野外模擬擾動(dòng)對(duì)太湖微囊藻群體大小的影響*

楊桂軍，鐘春妮，秦伯強(qiáng)，王玉兵，王曉平

(1:江南大學(xué)環(huán)境與土木工程學(xué)院，無(wú)錫 214122)(2:中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，南京 210008)

野外模擬擾動(dòng)對(duì)太湖微囊藻群體大小的影響*

楊桂軍1，鐘春妮2，秦伯強(qiáng)2，王玉兵1，王曉平1

(1:江南大學(xué)環(huán)境與土木工程學(xué)院，無(wú)錫 214122)(2:中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，南京 210008)

風(fēng)浪擾動(dòng)是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)重要的環(huán)境因素之一. 為了解風(fēng)浪擾動(dòng)對(duì)湖泊微囊藻群體大小的影響，在野外模擬了風(fēng)浪擾動(dòng)對(duì)太湖微囊藻群體大小的影響.結(jié)果表明，實(shí)驗(yàn)組模擬風(fēng)浪連續(xù)擾動(dòng)24 h，擾動(dòng)結(jié)束時(shí)實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組微囊藻群體大小分別為68.38和12.56 μm，實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組微囊藻群體大小呈極顯著差異；擾動(dòng)結(jié)束時(shí)實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組微囊藻胞外多糖含量分別為1.49×10-6和1.26×10-6mg/cell，二者差異顯著.表明適當(dāng)強(qiáng)度的風(fēng)浪擾動(dòng)短時(shí)間內(nèi)能促使微囊藻群體顯著增大，有助于人們對(duì)太湖微囊藻水華暴發(fā)機(jī)理的認(rèn)識(shí).

擾動(dòng)；微囊藻；群體大小；太湖；模擬

伴隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，大量污染物的產(chǎn)生和排放，致使許多湖泊和水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化日趨嚴(yán)重. 由于富營(yíng)養(yǎng)化，太湖每年的5-10月都會(huì)出現(xiàn)大量的微囊藻水華，給太湖周邊的社會(huì)生活和生產(chǎn)造成重大影響和損失[1-2]. 盡管大量科研人員對(duì)微囊藻水華進(jìn)行研究，然而，到目前為止微囊藻水華暴發(fā)機(jī)理還不清楚.

在湖泊等自然水體中，微囊藻水華暴發(fā)時(shí)，大量微囊藻以群體狀態(tài)漂浮在湖水表層[3-5]. 微囊藻群體的大小對(duì)微囊藻在水中的遷移速度[6-7]、抗捕食壓力[8]和比表面積有重要的影響.Wu等[9]發(fā)現(xiàn)太湖微囊藻水華暴發(fā)時(shí)，因?yàn)槲⒛以宕笕后w更容易克服湖水?dāng)_動(dòng)產(chǎn)生的包裹力，同時(shí)對(duì)太陽(yáng)輻射的晝夜變化反應(yīng)不敏感，所以無(wú)論是在有風(fēng)和無(wú)風(fēng)的情況，大于120μm的微囊藻大群體總是聚集于湖水表層.

在野外條件下，微囊藻主要以群體形態(tài)存在[3]，而轉(zhuǎn)入室內(nèi)培養(yǎng)后主要以單細(xì)胞和2細(xì)胞形態(tài)為主[10-11]. 微囊藻單細(xì)胞如何轉(zhuǎn)變?yōu)槿后w這一問(wèn)題引起了很多關(guān)注. 有研究顯示，很多因素都可以誘導(dǎo)微囊藻單細(xì)胞形成群體，包括生物因子，如鞭毛蟲(chóng)的攝食[3,12-14]、后生浮游動(dòng)物攝食[15]、異養(yǎng)菌的誘導(dǎo)作用[16]；化學(xué)因子，如微囊藻毒素[17]；物理因子，如高光照強(qiáng)度[18]. 盡管有關(guān)微囊藻單細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)槿后w的研究已經(jīng)取得了很多進(jìn)展，然而到目前為止，其機(jī)理還不是很清楚.

微囊藻大群體一般通過(guò)小群體生長(zhǎng)而來(lái). 影響微囊藻群體生長(zhǎng)的因素有很多，包括浮游動(dòng)物捕食等生物因素以及營(yíng)養(yǎng)鹽[19]、光照[20]、溫度等非生物因素. 除生長(zhǎng)方式以外，周健[21]研究發(fā)現(xiàn)室內(nèi)擾動(dòng)可促使單一種微囊藻小群體短時(shí)間內(nèi)聚集成大群體. 在自然條件下擾動(dòng)是否也會(huì)使野外微囊藻群體增大？然而到目前為止，國(guó)內(nèi)外有關(guān)擾動(dòng)對(duì)野外微囊藻群體大小的影響研究鮮見(jiàn)報(bào)道[22-23]. 本研究通過(guò)野外模擬擾動(dòng)實(shí)驗(yàn)，比較了擾動(dòng)前、后太湖野外微囊藻群體大小的變化，將有助于人們對(duì)太湖微囊藻水華暴發(fā)機(jī)理的認(rèn)識(shí).

1 材料與方法

2014年7月用水泵抽取太湖梅梁灣湖水至圓柱形塑料大桶(直徑為90cm，高為80cm)中，使所有桶中湖水高度都為60cm，對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組各3個(gè)平行，共6個(gè)水桶. 水桶放置在中國(guó)科學(xué)院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站碼頭旁邊的平地上，測(cè)定水桶中水樣的總氮(TN)和總磷(TP)濃度，然后添加氮、磷使所有水桶中水的TN=5mg/L，TP=0.25mg/L(太湖梅梁灣2000-2008年TN、TP平均值的2倍，其中TN和TP分別用NaNO3和K2HPO4·3H2O來(lái)配制)，然后靜置培養(yǎng)5d. 實(shí)驗(yàn)期間每天固定時(shí)間(上午10：00)采集上、下2個(gè)水層(0和50cm深度)水樣. 靜止培養(yǎng)期間每天測(cè)定微囊藻群體大小和葉綠素a濃度(Chl.a).

實(shí)驗(yàn)第6 d，對(duì)照組不擾動(dòng)，實(shí)驗(yàn)組使用造浪泵(WP-60，中山市捷寶電子電器有限公司生產(chǎn))模擬風(fēng)浪連續(xù)擾動(dòng)24 h(W1、S2檔，頻率1次/s，造浪泵放置于表面水下10 cm，獲得水平方向的波浪，浪高約5 cm). 擾動(dòng)期間第3、6、12、24 h和擾動(dòng)結(jié)束后第0、3、6、12、24、48 h分別取水樣測(cè)定微囊藻群體大小和Chl.a. 整個(gè)實(shí)驗(yàn)周期共9 d. 擾動(dòng)前后分別測(cè)定對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組微囊藻胞外多糖含量. 其中，取水樣500 ml用不同的濾網(wǎng)(48和96 μm)進(jìn)行過(guò)濾，并測(cè)定不同大小微囊藻群體(<48、48～96和>96 μm)的Chl.a濃度，另取水樣500 ml然后立即加入1%魯哥試劑固定保存，回實(shí)驗(yàn)室靜置48 h，然后定容至50 ml. 在顯微鏡下(Nikon E100和QCapture pro軟件)每個(gè)樣品隨機(jī)測(cè)定100個(gè)微囊藻群體大小，然后取平均值，從而獲得微囊藻群體平均大小. 同時(shí)測(cè)定微囊藻細(xì)胞數(shù)量和總浮游植物數(shù)量.水樣TN、TP和Chl.a濃度參照文獻(xiàn)[24]測(cè)定. 胞外多糖含量采用蒽酮硫酸法[25]測(cè)定. 經(jīng)鏡檢，整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組水樣中微囊藻數(shù)量占浮游植物總數(shù)量的比例均大于90%，所以本實(shí)驗(yàn)用Chl.a濃度代表微囊藻生物量. 測(cè)定獲得湖水抽取后實(shí)驗(yàn)組初始狀態(tài)的微囊藻群體粒徑為45.4 μm，對(duì)照組為46.7 μm；實(shí)驗(yàn)組初始狀態(tài)葉綠素a濃度為35.8 μg/L，對(duì)照組為36.6 μg/L.

對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組微囊藻群體大小、Chl.a、胞外多糖含量等指標(biāo)差異采用SPSS 19.0軟件單因素方差法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.

2 結(jié)果

2.1 微囊藻群體大小變化

圖1 實(shí)驗(yàn)過(guò)程中微囊藻群體大小變化

擾動(dòng)前實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組微囊藻群體大小均逐漸減小，到實(shí)驗(yàn)第6 d時(shí)，實(shí)驗(yàn)組微囊藻群體大小由45.4 μm減小到20.19 μm，對(duì)照組微囊藻群體大小由46.75 μm減小為19.76 μm(圖1)，方差分析顯示擾動(dòng)前6 d對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組微囊藻群體大小沒(méi)有顯著差異(P>0.05). 實(shí)驗(yàn)組在第6 d開(kāi)始擾動(dòng)，對(duì)照組不擾動(dòng)，保持靜置，實(shí)驗(yàn)組在擾動(dòng)24 h結(jié)束時(shí)，微囊藻群體大小迅速增大為68.38 μm，為擾動(dòng)前微囊藻群體大小的3.38倍，并且在擾動(dòng)結(jié)束后的12 h內(nèi)繼續(xù)增大，微囊藻群體達(dá)到76.54 μm，之后又逐漸變小，到實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，微囊藻群體大小平均為70.11 μm，是擾動(dòng)前的 3.47 倍. 而對(duì)照組在擾動(dòng)24 h結(jié)束時(shí)，微囊藻群體大小為12.56 μm，實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組微囊藻群體大小呈極顯著差異(P<0.01)；對(duì)照組微囊藻群體大小在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中持續(xù)變小，到實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)僅為10.08 μm，微囊藻大群體基本消失. 方差分析顯示從擾動(dòng)到實(shí)驗(yàn)結(jié)束3 d內(nèi)對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組微囊藻群體大小呈極顯著差異(P<0.01).

2.2 不同大小微囊藻群體Chl.a濃度變化

實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組微囊藻類(lèi)生物量(Chl.a濃度)均穩(wěn)定增加，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)2組Chl.a濃度較實(shí)驗(yàn)第1 d分別增加了1.34和1.67倍，對(duì)照組的相對(duì)生長(zhǎng)速率為0.201 μg/(L·d)，實(shí)驗(yàn)組的相對(duì)生長(zhǎng)速率為0.247 μg/(L·d)，二者沒(méi)有顯著差異(P>0.05).

圖2 實(shí)驗(yàn)過(guò)程中不同大小微囊藻群體Chl.a濃度的變化(A：對(duì)照組，B：實(shí)驗(yàn)組)

實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組微囊藻群體大小組成隨時(shí)間不斷變化. 整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間，對(duì)照組<48 μm微囊藻群體Chl.a濃度不斷增加，相反>48 μm微囊藻群體Chl.a濃度不斷減小，>48 μm微囊藻群體Chl.a濃度從實(shí)驗(yàn)開(kāi)始所占比例為69.67%，到實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)僅占 6.91%，其Chl.a濃度為79.56 μg/L(圖2A). 實(shí)驗(yàn)組中，擾動(dòng)前>48 μm微囊藻群體Chl.a濃度在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中隨時(shí)間逐漸降低，實(shí)驗(yàn)第6 d Chl.a濃度為14.58 μg/L；經(jīng)過(guò)24 h模擬風(fēng)浪擾動(dòng)后，實(shí)驗(yàn)第7 d模擬風(fēng)浪擾動(dòng)結(jié)束時(shí)，>48 μm微囊藻群體Chl.a濃度迅速增加了3.3倍，Chl.a濃度為62.69 μg/L，極顯著高于對(duì)照組中>48 μm微囊藻群體Chl.a濃度(P<0.01)，實(shí)驗(yàn)組中<48 μm微囊藻群體Chl.a濃度由54.62 μg/L急劇減少到17.62 μg/L.

圖3 實(shí)驗(yàn)組擾動(dòng)期間及擾動(dòng)后24 h內(nèi)不同大小微囊藻群體Chl.a濃度變化

實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，>96 μm和48～96 μm大群體微囊藻群體所占比例分別為27.99%和43.94%，實(shí)驗(yàn)第6 d，其比例分別下降為0.48%和20.59%；但在模擬風(fēng)浪擾動(dòng)24 h之后，其比例分別急劇上升至25.59%和52.49%;實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)>96 μm和48～96 μm大群體所占其比例分別為26.73%和55.71%(圖2B). 為了更清楚地了解微囊藻群體的變化規(guī)律，在擾動(dòng)過(guò)程中及擾動(dòng)后增加了采樣頻率，圖3顯示隨著模擬風(fēng)浪擾動(dòng)的進(jìn)行，小群體逐漸聚集成大群體，并且這種群體狀態(tài)在擾動(dòng)停止后的24 h內(nèi)可以維持相對(duì)穩(wěn)定.

2.3 微囊藻分層

湖水最初被抽到大桶中時(shí)，湖水是充分混合的，表層和底層中Chl.a濃度分別為36.82和33.40 μg/L，二者無(wú)顯著性差異(P>0.05). 在擾動(dòng)前的靜置階段，水中的微囊藻群體在浮力作用下上升，表層Chl.a濃度上升、底層Chl.a濃度降低，到實(shí)驗(yàn)第6 d上午10：00擾動(dòng)開(kāi)始時(shí)，表層Chl.a濃度為75.2 μg/L，而底層Chl.a濃度僅為21.96 μg/L. 模擬風(fēng)浪擾動(dòng)期間，擾動(dòng)促進(jìn)了水體混合，表層Chl.a濃度急劇下降為51.17 μg/L、底層Chl.a濃度迅速上升為42.12 μg/L(圖4). 擾動(dòng)期間，表層水體與底層水體中Chl.a濃度差異不顯著(P>0.05)，微囊藻在整個(gè)水柱中不存在明顯的分層現(xiàn)象. 在擾動(dòng)結(jié)束后的靜止階段，表層Chl.a濃度逐漸增加，底層Chl.a濃度逐漸降低，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，微囊藻主要分布在水桶中水的表層，其Chl.a濃度為102.63 μg/L，而底層只有28.63 μg/L，表層和底層Chl.a濃度具有顯著差異(P<0.05)，分層現(xiàn)象重新出現(xiàn)(圖4).

圖4 實(shí)驗(yàn)過(guò)程中表層和底層Chl.a濃度變化(A：對(duì)照組，B：實(shí)驗(yàn)組)

圖5 實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組微囊藻群體胞外多糖含量

2.4 微囊藻胞外多糖含量

擾動(dòng)前對(duì)照組與實(shí)驗(yàn)組胞外多糖含量差異不顯著(P>0.05)，連續(xù)擾動(dòng)24 h后，對(duì)照組胞外多糖含量由1.31×10-6mg/cell降低到1.26×10-6mg/cell，差異不顯著(P>0.05)；實(shí)驗(yàn)組胞外多糖含量則由擾動(dòng)前的1.25×10-6mg/cell增加到1.49×10-6mg/cell，差異顯著(P<0.05)；擾動(dòng)結(jié)束后實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組胞外多糖含量具有顯著差異(P<0.05)(圖5). 這說(shuō)明除自然生長(zhǎng)外，擾動(dòng)促進(jìn)了微囊藻胞外多糖的合成，這可能是因?yàn)閿_動(dòng)作用對(duì)微囊藻細(xì)胞產(chǎn)生刺激，誘導(dǎo)藻細(xì)胞產(chǎn)生更多的胞外多聚糖，從而提高細(xì)胞的黏性，有利于擾動(dòng)過(guò)程中微囊藻群體的聚集變大.

3 討論

在野外模擬條件下，短時(shí)間(24 h)連續(xù)擾動(dòng)作用能促使太湖微囊藻小群體快速形成大群體. 目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于水動(dòng)力擾動(dòng)對(duì)微囊藻群體的影響研究很少. 周健[21]研究發(fā)現(xiàn)室內(nèi)擾動(dòng)可促使單一種微囊藻小群體細(xì)胞短時(shí)間內(nèi)聚集成大群體,這與本研究結(jié)果一致. O’Brien等[22]報(bào)道采自野外的混合微囊藻群體擾動(dòng)后發(fā)生解離，解離后的微囊藻群體大小主要為220～420 μm. Robarts等[23]報(bào)道大群體微囊藻在很小的擾動(dòng)下會(huì)解離成小群體. 微囊藻群體擾動(dòng)后是聚集還是解離與擾動(dòng)強(qiáng)度有關(guān). 周健[21]研究報(bào)道室內(nèi)條件下在一定擾動(dòng)強(qiáng)度下(50～150 轉(zhuǎn)/min)有利于群體聚集，當(dāng)擾動(dòng)強(qiáng)度過(guò)大時(shí)(>200 轉(zhuǎn)/min)不利于群體聚集. 實(shí)驗(yàn)中采用的擾動(dòng)強(qiáng)度不同可能是導(dǎo)致本研究結(jié)果與以上研究結(jié)果不同的原因之一.

本研究結(jié)果顯示，擾動(dòng)后實(shí)驗(yàn)組微囊藻胞外多糖含量顯著高于對(duì)照組(P<0.05). 研究證實(shí)，環(huán)境的變化幾乎會(huì)對(duì)所有有機(jī)體的顯型產(chǎn)生影響[26-27]，微囊藻細(xì)胞同樣具有表型可塑性，微囊藻細(xì)胞聚集成群體的現(xiàn)象可能是微囊藻應(yīng)對(duì)外界環(huán)境改變的一種方式. 藻類(lèi)群體中各細(xì)胞的聚集主要依靠的是具有黏性的胞外多聚糖，因此，浮游植物群體的形成與胞外多聚糖含量有著直接的關(guān)系[28-31]. 陽(yáng)振[18]研究發(fā)現(xiàn)銅綠微囊藻群體形成后胞外多聚糖含量要顯著高于單細(xì)胞胞外多聚糖含量. 大量研究表明，細(xì)胞胞外多糖的分泌與生物和非生物因子(如：光照、營(yíng)養(yǎng)鹽和溫度等)有重要關(guān)系. Yang等[32]發(fā)現(xiàn)原生動(dòng)物的強(qiáng)牧食壓力下銅綠微囊藻胞外多聚糖分泌量明顯增加. 魚(yú)腥藻的胞外多聚糖的釋放受到溫度的影響[33]. De Philippis等[28]研究發(fā)現(xiàn)N限制條件下能促進(jìn)藍(lán)藻體內(nèi)胞外多糖的合成，而在P饑餓或P缺乏時(shí)，一些藻類(lèi)的多聚糖含量也會(huì)升高[34-35]. 有研究表明，水動(dòng)力擾動(dòng)可以加速營(yíng)養(yǎng)鹽的傳遞速率，提高細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收速率[36]. Zhou等研究發(fā)現(xiàn)，短期(6 d)的水動(dòng)力擾動(dòng)提高了浮游植物的堿性磷酸酶活性，有利于浮游植物的生長(zhǎng)[37]. 本研究也發(fā)現(xiàn)擾動(dòng)組細(xì)胞胞外多糖含量顯著高于對(duì)照組. 水體擾動(dòng)增加了微囊藻細(xì)胞之間的碰撞概率，黏性的胞外多糖有助于微囊藻細(xì)胞之間發(fā)生黏合，從而形成微囊藻大群體. 擾動(dòng)引起微囊藻胞外多糖含量增加可能是本研究中微囊藻小群體聚集成微囊藻大群體的主要原因.

太湖風(fēng)浪擾動(dòng)頻繁，其強(qiáng)度隨時(shí)間而變化. 可以推測(cè)，在太湖夏季和秋季，適當(dāng)強(qiáng)度的風(fēng)浪擾動(dòng)會(huì)促使太湖微囊藻小群體短時(shí)間內(nèi)形成大群體，由于微囊藻大群體有較快的上浮速度[38]，所以當(dāng)風(fēng)浪擾動(dòng)變小后，微囊藻大群體就會(huì)快速上浮至湖水表層，當(dāng)微囊藻大群體數(shù)量足夠多時(shí)便會(huì)形成微囊藻水華. 所以，該研究結(jié)果將有助于人們對(duì)太湖微囊藻水華暴發(fā)機(jī)理的認(rèn)識(shí).

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Effects ofin-situsimulative mixing on colony size ofMicrcocystisin Lake Taihu

YANG Guijun1, ZHONG Chunni2, QIN Boqiang2, WANG Yubing1& WANG Xiaoping1

(1:EnvironmentandCivilEngineeringSchool,JiangnanUniversity，Wuxi214122，P.R.China)(2:NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)

Mixinginducedbywind-waveisoneoftheimportantfactorsinlakeecosystems.Tounderstandtheeffectsofmixinginducedbywind-waveoncolonysizeofMicrocystisinlake,anin-situexperimentwasconductedinLakeTaihu.TheresultsshowedthatthecolonysizeofMicrocystisintreatmentswithwindwavefor24handincontrolwas68.38and12.56μm,respectively.Therewasasignificantlydifferencebetweenthem.TheextracellularpolysaccharidesconcentrationofMicrocystisintreatmentwithmixingcontinuingfor24hwas1.49×10-6mg/cell,whichwassignificanthigherthanthatincontrol(1.26×10-6mg/cell).Theresultssuggestedthatappropriateintensityofmixinginducedbywind-wavecansignificantlyenlargethecolonysizeofMicrocystisinashorttime.ItwillhelpfultounderstandthemechanismoftheMicrocystisbloomsinLakeTaihu.

Mixing; Microcystis;colonysize;LakeTaihu;simulation

*國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(41230744,40825004)和國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專(zhuān)項(xiàng)(2012ZX07503-002)聯(lián)合資助.2016-04-21收稿;2016-06-06收修改稿.楊桂軍(1979～)，男，博士，副教授; E-mail: yanggj1979@163.com.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2017， 29(2)： 363-368

DOI 10.18307/2017.0212

?2017 byJournalofLakeSciences