穗肥施氮量對(duì)不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量的影響及其機(jī)制

劉 昆 黃 健 周沈琪 張偉楊 張 耗 顧駿飛 劉立軍 楊建昌

穗肥施氮量對(duì)不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量的影響及其機(jī)制

劉 昆 黃 健 周沈琪 張偉楊 張 耗 顧駿飛 劉立軍*楊建昌

揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心 / 江蘇省作物基因組學(xué)和分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇揚(yáng)州 225009

施用氮素穗肥是水稻增產(chǎn)的一項(xiàng)重要管理措施, 但其用量對(duì)不同穗型超級(jí)稻品種的增產(chǎn)效應(yīng)及其機(jī)制尚不明確。本研究選用3個(gè)穗型(以每穗粒數(shù)表示)差異較大的超級(jí)稻品種南粳9108 (小穗型)、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)(中穗型)和甬優(yōu)1540 (大穗型)為材料, 在基蘗肥用量相同(162 kg N hm–2)的情況下, 研究了0、54、108、162和216 kg km–2五種穗肥施氮量對(duì)上述水稻品種產(chǎn)量的影響, 并觀察了其對(duì)穎花分化退化及抽穗后相關(guān)形態(tài)生理指標(biāo)的調(diào)控效應(yīng)。結(jié)果表明: (1) 在0～216 kg hm–2穗肥施氮量范圍內(nèi), 隨施氮量增加, 水稻每穗粒數(shù)均逐漸增加, 結(jié)實(shí)率和粒重逐漸降低, 且穗肥施氮量越高結(jié)實(shí)率和千粒重下降越明顯。南粳9108、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)和甬優(yōu)1540三個(gè)水稻品種在穗肥施氮量分別為162～216、108～162和54～108 kg hm–2時(shí)產(chǎn)量最高。依據(jù)產(chǎn)量與穗肥施氮量曲線方程計(jì)算出上述3個(gè)品種高產(chǎn)最適穗肥施氮量分別為177.6～182.0、134.3～136.3和109.9～125.7 kg hm–2。(2) 總體而言, 穗型大的品種產(chǎn)量高, 穗型小的品種穗肥增產(chǎn)效應(yīng)大。施用穗肥后小穗型品種二次穎花分化數(shù)和現(xiàn)存數(shù)增加幅度大是其增產(chǎn)效應(yīng)高于中、大穗型品種的主要原因。(3) 3個(gè)水稻品種在高產(chǎn)的穗肥施氮量條件下, 高效葉面積率、粒葉比(穎花/葉、實(shí)粒/葉和粒重/葉)、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrate, NSC)轉(zhuǎn)運(yùn)量、糖花比、抽穗后0～40 d根系氧化力、穎花根活量和籽粒與根系玉米素(zeatin, Z)和玉米素核苷(zeatin riboside, ZR)含量高。相關(guān)分析表明, 不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量與以上指標(biāo)基本呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。上述結(jié)果表明, 穗肥施氮量應(yīng)根據(jù)穗型大小進(jìn)行調(diào)節(jié)。適宜的穗肥施氮量有助于在較高總穎花量的前提下, 保持抽穗后較高的高效葉面積率、粒葉比、NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量、糖花比、根系氧化力、穎花根活量和籽粒與根系中Z + ZR含量, 這有利于維持較高的結(jié)實(shí)率和粒重, 從而提高水稻產(chǎn)量。

水稻; 穗肥施氮量; 穗型; 高產(chǎn); 形態(tài)生理

超級(jí)稻品種對(duì)提高水稻產(chǎn)量和保證我國(guó)糧食安全有重要作用。超級(jí)稻品種不僅表現(xiàn)出較高的光合速率、較強(qiáng)的根系活力和“源–庫(kù)–流”協(xié)調(diào)等生理功能, 同時(shí)還具有分蘗適中、劍葉直立、株高高、莖稈結(jié)實(shí)、抗倒伏、穗大、每穗粒數(shù)多等形態(tài)特征[1-3]。穗型與水稻產(chǎn)量和群體結(jié)構(gòu)密切相關(guān), 是水稻理想株型育種和高產(chǎn)栽培研究關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題[4]。稻穗為圓錐花序, 由穗軸、一次(一級(jí))枝梗、二次(二級(jí))枝梗、小穗梗和小穗(穎花)組成[5]。而常根據(jù)水稻每穗粒數(shù)的多少將其劃分為: 小穗型、中穗型和大穗型[6]。小穗型品種單個(gè)穎花同化物供應(yīng)充足, 籽粒灌漿充實(shí)從而有較高的結(jié)實(shí)率和千粒重, 但是每穗穎花數(shù)和總穎花數(shù)少限制了其產(chǎn)量的提高。中穗型品種源庫(kù)較為協(xié)調(diào), 產(chǎn)量構(gòu)成因素間較為適中。大穗型品種具有庫(kù)容大、產(chǎn)量潛力高等特點(diǎn), 但其籽粒間灌漿充實(shí)不均勻而影響產(chǎn)量的進(jìn)一步提高[7]。而水稻穗型大小及產(chǎn)量與細(xì)胞分裂素(cytokinin, CTK)含量密切相關(guān)[8]。而地上部干物重、葉面積、莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrate, NSC)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)、葉片光合速率、根干重、根系氧化力和穎花根活量同樣是影響水稻產(chǎn)量的重要形態(tài)生理指標(biāo)。

氮是限制作物生長(zhǎng)和谷物產(chǎn)量潛力的關(guān)鍵養(yǎng)分之一[9-11]。近60年來(lái), 世界水稻產(chǎn)量不斷增加, 部分原因是氮肥投入量的增加[12-13]。據(jù)報(bào)道, 目前我國(guó)稻田施氮量普遍超過(guò)180 kg hm–2, 超出世界平均水平的75%, 江蘇省一些地區(qū)的平均施氮量更是高達(dá)300 kg hm–2 [14-15]。不合理的氮肥施用不但增加了生產(chǎn)成本, 還造成稻田氮素利用率急劇降低、稻米品質(zhì)下降、土壤養(yǎng)分失衡, 并由此引發(fā)了一系列的環(huán)境問(wèn)題[16]。此外, 過(guò)量施用氮肥還會(huì)增加水稻對(duì)倒伏、病蟲害的敏感性, 最終導(dǎo)致水稻減產(chǎn)[17-18]。而合理的氮肥管理不僅可以提高糧食產(chǎn)量, 而且有利于降低稻田溫室氣體排放[19-21]。穗肥是稻田氮肥管理的重要組成部分。前人研究發(fā)現(xiàn), 增加穗肥施氮量能夠增強(qiáng)油菜素甾醇的生物合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo), 促進(jìn)水稻穎花分化、減少其退化, 進(jìn)而形成較高的每穗粒數(shù)[22]。穗肥施氮量還會(huì)影響籽粒蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶活性, 進(jìn)而對(duì)結(jié)實(shí)率和千粒重產(chǎn)生影響, 最終影響產(chǎn)量[23]。而穗肥施氮量對(duì)于不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量的響應(yīng)是否一致？其高產(chǎn)的生理機(jī)制是什么？迄今鮮有報(bào)道。

針對(duì)以上問(wèn)題, 本研究選用3種不同穗型超級(jí)稻品種為材料, 研究了穗肥施氮量對(duì)其產(chǎn)量的影響, 并觀察了抽穗后形態(tài)生理指標(biāo)與產(chǎn)量形成的關(guān)系。旨在進(jìn)一步揭示不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量形成的生理機(jī)制, 為超級(jí)稻品種選育以及栽培調(diào)控提供理論與實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018—2019年在揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)(32°30′N, 119°25′E)進(jìn)行。以多年試驗(yàn)篩選出的大面積推廣應(yīng)用的不同每穗穎花數(shù)的超級(jí)稻品種為材料, 分別為南粳9108 (小穗型: 每穗粒數(shù)130粒左右)、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)(中穗型: 每穗粒數(shù)在220粒左右)和甬優(yōu)1540 (大穗型: 每穗粒數(shù)為300粒左右)。上述3個(gè)水稻品種生育期均在150～155 d。5月12日至13日播種, 6月13日至14日人工插秧。大田前茬作物為小麥, 土壤類型為沙壤土, 耕作層含有機(jī)質(zhì)21.8 g kg–1、有效氮104.5 mg kg–1、速效磷33.2 mg kg–1、速效鉀88.4 mg kg–1。株行距為25.0 cm × 13.5 cm, 南粳9108為雙本栽插, 揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)和甬優(yōu)1540為單本栽插。采用雙因素裂區(qū)設(shè)計(jì), 穗肥施氮量為主區(qū), 品種為裂區(qū)。于穗分化期設(shè)置5種穗肥施氮量處理(1) 0N: 0 kg hm–2, 不施用穗肥; (2) 54N: 施用氮素54 kg hm–2; (3) 108N: 施用氮素108 kg hm–2; (4) 162N: 施用氮素162 kg hm–2; (5) 216N: 施用氮素216 kg hm–2。穗肥分促花肥、保花肥兩次等量施用。各處理基、蘗肥用量均分別為135 kg hm–2和27 kg hm–2。基施過(guò)磷酸鈣(含P2O513.5%) 300 kg hm–2和氯化鉀(含K2O 62.5%) 200 kg hm–2。小區(qū)面積為20 m2, 隨機(jī)區(qū)組排列, 重復(fù)3次, 計(jì)45個(gè)小區(qū)。主區(qū)間分筑田埂, 以防肥水串灌。水稻全生育期嚴(yán)格控制病蟲草害, 以常規(guī)高產(chǎn)栽培方式進(jìn)行田間管理。

1.2 取樣與測(cè)定

1.2.1 穎花分化與退化 于水稻抽穗期(稻穗抽出1/3～1/2時(shí))選取長(zhǎng)勢(shì)一致的掛牌主莖10根用于穎花分化、退化的測(cè)定, 參照Z(yǔ)hang等[24]方法觀察并記錄每穗一次穎花和二次穎花退化數(shù)和現(xiàn)存數(shù)。退化的穎花為具有白色的小穎花狀薄膜痕跡, 部分可用肉眼觀察計(jì)數(shù), 部分穎花退化痕跡較小的在體視顯微鏡下觀察計(jì)數(shù)。每穗穎花的分化數(shù)為退化數(shù)與現(xiàn)存數(shù)的總和。

1.2.2 干物質(zhì)重與葉面積指數(shù)(leaf area index, LAI) 分別于抽穗后0、10、20、30、40 d和成熟期取代表性植株5穴(按群體平均莖蘗數(shù)取樣), 將植株根、莖、葉、穗分離, 采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li-Cor 3050型葉面積儀測(cè)定抽穗期總?cè)~面積、有效葉面積(有效分蘗的葉面積)和高效葉面積(有效分蘗頂部3張葉片的葉面積)。隨后分別放入烘箱, 在105℃殺青30 min, 后75℃烘干至恒重后稱重。

1.2.3 莖鞘NSC積累量 參照Li等[25]方法, 使用上述抽穗期和成熟期烘干樣品測(cè)定莖鞘NSC積累量?？扇苄钥偺堑臏y(cè)定: 將粉碎的干樣先過(guò)100目篩, 然后放入15 mL離心管中并向其中加入10 mL 80%乙醇, 80℃水浴20 min后冷卻, 在經(jīng)過(guò)2000轉(zhuǎn) min–1離心15 min, 取上清液, 重復(fù)提取3次。將合并的上清液定容至50 mL測(cè)定可溶性總糖(帶有殘?jiān)碾x心管放入80℃烘箱烘干后用于提取淀粉), 吸取0.5 mL上清液至10 mL離心管, 之后再加入1.5 mL超純水和4 mL 0.2%蒽酮試劑, 沸水浴15 min, 冷卻至室溫測(cè)定其在620 nm處的吸光度值。淀粉含量測(cè)定: 向烘干的樣品殘?jiān)屑尤? mL超純水, 沸水浴15 min, 并不斷攪動(dòng), 冷卻后加入9.2 mol mL–1HClO42 mL, 振蕩10 min, 再加入6 mL蒸餾水, 2000轉(zhuǎn) min–1離心20 min, 留取上清液, 再向殘?jiān)屑尤? mL 4.6 mol mL–1HClO4, 重復(fù)上述提取步驟, 最后合并上清液, 定容至50 mL, 最終淀粉含量測(cè)定方法與可溶性糖測(cè)定方法相同。NSC積累量為可溶性糖與淀粉積累量之和。

1.2.4 玉米素(zeatin, Z)和玉米素核苷(zeatin riboside, ZR)含量 分別于抽穗后0、10、20、30和40 d剝?nèi)「魈幚?株穗中部籽粒與根系液氮速凍后于?80℃冰箱中保存, 參照Liu等[26]方法測(cè)定籽粒及根系Z + ZR含量。

1.2.5 根系氧化力 于上述相同時(shí)期, 各小區(qū)取代表性植株挖根3穴(每穴以稻株基部為中心, 挖取 20 cm × 20 cm × 20 cm 的土塊), 裝于70目的篩網(wǎng)袋中, 先用流水再用農(nóng)用壓縮噴霧器將根沖洗干凈, 稱取根鮮重, 取部分根參照Meng等[27]方法測(cè)定根系氧化力。

1.2.6 考種與計(jì)產(chǎn) 成熟期各小區(qū)調(diào)查100株穗數(shù), 并按平均穗數(shù)取樣10穴手工脫粒, 考查水稻每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素。結(jié)實(shí)率采用水漂法測(cè)定。各小區(qū)實(shí)收5 m2機(jī)器脫粒曬干后測(cè)定重量和含水率, 按13.5%的含水率折算為實(shí)收產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

高效葉面積率(%) = 高效LAI/抽穗期LAI × 100;

穎花/葉(cm–2) = 總穎花數(shù)/抽穗期葉面積;

實(shí)粒/葉(cm–2) = 總實(shí)粒數(shù)/抽穗期葉面積;

粒重/葉(mg cm–2) = 籽粒產(chǎn)量/抽穗期葉面積;

NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量(g stem–1) = 抽穗期莖鞘NSC積累量 – 成熟期莖鞘NSC積累量

NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率(%) = (抽穗期莖鞘NSC積累量 – 成熟期莖鞘NSC積累量)/抽穗期莖鞘NSC積累量 × 100

糖花比(mg spikelet–1) = 抽穗期莖鞘NSC累積量/穎花量;

穎花根活量(μg α-napthyamine h–1spikelet–1) = 水稻結(jié)實(shí)期根量 × 單位干重根系氧化力/穎花量;

用Microsoft Excel 2003與SPSS軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù), 用= 0.05最小顯著極差法(LSD0.05)進(jìn)行平均數(shù)顯著性檢驗(yàn), SigmaPlot 11.0和R語(yǔ)言繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

方差分析(表1)表明, 產(chǎn)量、每穗粒數(shù)、糖花比和穎花根活量在穗肥施氮量和品種間存在差異顯著,而上述指標(biāo)在年份、年份×穗肥施氮量、年份×品種、穗肥施氮量×品種(產(chǎn)量除外)和年份×穗肥施氮量×品種間差異均不顯著。因此, 文中除產(chǎn)量外, 其余指標(biāo)均用2019年試驗(yàn)數(shù)據(jù)表示。

2.2 產(chǎn)量

在0～216 kg hm–2穗肥施氮量范圍內(nèi), 隨施氮量的增加, 水稻每穗粒數(shù)均逐漸增加, 結(jié)實(shí)率和千粒重逐漸降低, 且穗肥施氮量越高結(jié)實(shí)率和千粒重下降幅度越明顯。南粳9108 (小穗型)、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)(中穗型)和甬優(yōu)1540 (大穗型) 3個(gè)水稻品種在穗肥施氮量分別為162～216、108～162和54～108 kg hm–2產(chǎn)量最高。相同穗肥條件下, 穗型越大的水稻品種產(chǎn)量越高。與不施穗肥相比, 施用穗肥使穗型較小的南粳9108產(chǎn)量提高11.9%～25.3%, 明顯高于中、大穗型的揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)和甬優(yōu)1540的產(chǎn)量增幅, 分別為8.33%～16.50%和2.05%～11.90%。南粳9108 (小穗型)每穗粒數(shù)大幅增加(達(dá)13.2%～39.2%)以及結(jié)實(shí)率、千粒重下降幅度小(分別為1.42%～10.90%和1.16%～ 4.63%)是其產(chǎn)量增幅大的主要原因(表2)。

通過(guò)穗肥施氮量與產(chǎn)量的曲線方程, 計(jì)算出南粳9108、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)和甬優(yōu)1540最適穗肥施氮量分別為177.6～182.0、134.3～136.3和109.9～125.7 kg hm–2。表明適宜穗肥施氮量應(yīng)根據(jù)品種穗型大小進(jìn)行調(diào)節(jié)。穗型較小的品種適當(dāng)增加穗肥施氮量, 而穗型較大的品種可以適當(dāng)減少穗肥施氮量, 這樣有利于提高不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量(表3)。

2.3 穎花分化與退化

隨穗肥施氮量增加, 不同程度提高了水稻一、二次穎花分化數(shù)、退化數(shù)和現(xiàn)存數(shù), 且主要以二次穎花增加量為主。一次穎花退化率隨穗肥施氮量增加而增加, 而二次穎花穎花退化率隨穗肥施氮量增加呈先升后降的變化趨勢(shì)。相同穗肥處理下, 不同穗型超級(jí)稻品種二次穎花分化數(shù)和現(xiàn)存數(shù)明

表1 穗肥施氮量對(duì)不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量和主要形態(tài)生理指標(biāo)的方差分析

*、**分別表示在0.05和0.01水平上顯著, ns表示差異不顯著(> 0.05)。

*and**mean significant differences at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. ns: not significant at> 0.05.

表2 穗肥施氮量對(duì)不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

標(biāo)以不同字母表示在0.05水平上差異顯著, 同欄內(nèi)同一品種間比較。

Different lowercase letters within the same column indicate significance differences at the= 0.05 within the same variety.

2.4 LAI和粒葉比

在0～216 kg hm–2穗肥施氮量范圍內(nèi), 隨施氮量增加, 不同穗型超級(jí)稻品種抽穗期總LAI與高效LAI均提高。但南粳9108 (小穗型)、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)(中穗型)和甬優(yōu)1540 (大穗型)高效葉面積率和粒葉比(穎花/葉、實(shí)粒/葉和粒重/葉)則分別在穗肥施氮量為162～216、108～162和108 kg hm–2條件下較高。與揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)和甬優(yōu)1540相比, 施用穗肥使南粳9108高效葉面積率和粒葉比增幅更大, 分別達(dá)5.69%～ 14.00%和8.34%～23.00% (表5)。

表3 不同穗型超級(jí)稻品種獲得最高產(chǎn)量時(shí)的穗肥施氮量

opt: 獲得最高產(chǎn)量時(shí)的穗肥施氮量;max: 最高產(chǎn)量。

opt: the optimal panicle nitrogen fertilizer rate for maximum grain yield;max: maximum grain yield.

表4 穗肥施氮量對(duì)不同穗型超級(jí)稻品種一、二次穎花分化和退化的影響

標(biāo)以不同字母表示在0.05水平上差異顯著, 同欄內(nèi)同一品種間比較。

Different lowercase letters within the same column indicate significant differences at the= 0.05 within the same variety.

表5 穗肥施氮量對(duì)不同穗型超級(jí)稻品種抽穗期葉面積指數(shù)(LAI)和粒葉比的影響

標(biāo)以不同字母表示在0.05水平上差異顯著, 同欄內(nèi)同一品種間比較。LAI: 葉面積指數(shù)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant differences at the= 0.05 within the same variety. LAI: leaf area index.

2.5 NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量、NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率和糖花比

南粳9108、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)和甬優(yōu)1540分別在穗肥施氮量為162～216、108～162和54～108 kg hm–2條件下NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量和糖花比高, 且相同穗肥條件下穗型越小的水稻品種NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量越低、糖花比越高。不同穗型水稻品種NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率均隨穗肥用量增加而降低, 且穗型越大的水稻品種降幅越大(圖1)。

2.6 根系氧化力

在抽穗后0～40 d范圍內(nèi), 不同水稻品種根系氧化力均隨抽穗后天數(shù)的增加而降低, 且穗型越大的品種根系活力越強(qiáng)。南粳9108、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)和甬優(yōu)1540分別在穗肥施氮量為162～216、108～162和54～108 kg hm?2條件下根系氧化力高, 較不施穗肥處理增幅分別達(dá)16.1%～152.5%、5.69%～67.50%和4.12%～47.20% (圖2)。

圖1 穗肥施氮量對(duì)不同穗型超級(jí)稻品種NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量、NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率和糖花比的影響

0N、54N、108N、162N和216N分別代表穗肥施氮量為0、54、108、162和216 kg hm–2。標(biāo)以不同字母表示在0.05水平上差異顯著, 同一品種內(nèi)比較。

0N, 54N, 108N, 162N, and 216N represent the panicle nitrogen fertilizer rate of 0, 54, 108, 162, and 216 kg hm–2, respectively. Different lowercase letters indicate significant differences at the= 0.05 within the same variety. NSC: non-structural carbohydrate.

圖2 穗肥施氮量對(duì)不同穗型超級(jí)稻品種根系氧化力的影響

0N、54N、108N、162N和216N分別代表穗肥施氮量為0、54、108、162和216 kg hm–2。標(biāo)以不同字母表示在0.05水平上差異顯著, 同一生育期內(nèi)比較。

0N, 54N, 108N, 162N, and 216N represent the panicle nitrogen fertilizer rate of 0, 54, 108, 162, and 216 kg hm–2, respectively. Different lowercase letters indicate significant differences at the= 0.05 within the same growth stage.

2.7 根干重與穎花根活量

不同穗型超級(jí)稻品種單莖根干重于抽穗后0～40 d均隨穗肥施氮量增加而增加。與不施穗肥相比, 施用穗肥顯著提高了南粳9108 (小穗型)穎花根活量, 且在抽穗后0～20 d范圍內(nèi)較為明顯, 達(dá)27.6%～168.9%, 增幅基本高于揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)和甬優(yōu)1540。穗型越大的品種單莖根干重較高、穎花根活量較低(圖3)。

2.8 籽粒與根系Z + ZR含量

南粳9108、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)和甬優(yōu)1540分別在穗肥施氮量為162～216、108～162和54～108 kg hm–2條件下籽粒Z + ZR含量高。且穗型越小的品種增幅越大, 而穗型越大的品種籽粒Z + ZR含量越高。根系Z + ZR含量變化趨勢(shì)與籽粒Z + ZR含量變化趨勢(shì)基本一致, 且根系Z + ZR含量明顯高于籽粒(圖4)。

圖3 穗肥施氮量對(duì)不同穗型超級(jí)稻品種根干重和穎花根活量的影響

0N、54N、108N、162N和216N分別代表穗肥施氮量為0、54、108、162和216 kg hm–2。標(biāo)以不同字母表示在0.05水平上差異顯著, 同一生育期內(nèi)比較。

0N, 54N, 108N, 162N, and 216N represent the panicle nitrogen fertilizer rate of 0, 54, 108, 162, and 216 kg hm–2, respectively. Different lowercase letters indicate significant differences at the= 0.05 within the same growth stage.

圖4 穗肥施氮量對(duì)不同穗型超級(jí)稻品種籽粒與根系Z + ZR含量的影響

0N、54N、108N、162N和216N分別代表穗肥施氮量為0、54、108、162和216 kg hm–2。標(biāo)以不同字母表示在0.05水平上差異顯著, 同一生育期內(nèi)比較。

0N, 54N, 108N, 162N, and 216N represent the panicle nitrogen fertilizer rate of 0, 54, 108, 162, and 216 kg hm–2, respectively. Different lowercase letters indicate statistical significance at the= 0.05 within the same growth stage.

2.9 相關(guān)分析

相關(guān)分析表明, 南粳9108、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)和甬優(yōu)1540產(chǎn)量基本均與高效葉面積率、粒葉比(穎花/葉、實(shí)粒/葉和粒重/葉)、NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量、糖花比、抽穗后0～40 d根系氧化力、穎花根活量和幼穗與根系Z + ZR含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。且根系和地上部主要生理指標(biāo)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率最大, 表明根系和地上部主要生理指標(biāo)的改善是不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量提高的關(guān)鍵因素(圖5)。

3 討論

3.1 穗肥施氮量對(duì)不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量的影響

水稻產(chǎn)量取決于庫(kù)容的大小和籽粒灌漿充實(shí)的程度, 庫(kù)大、源強(qiáng)、流暢是水稻高產(chǎn)群體的重要特征[6,28]。合理施用氮素穗肥是水稻增產(chǎn)的一項(xiàng)重要管理措施。隨穗肥施氮量的增加, 不同穗型超級(jí)稻品種的每穗粒數(shù)均逐漸增加, 結(jié)實(shí)率和千粒重逐漸降低, 且穗肥施氮量越高結(jié)實(shí)率和千粒重下降幅度越明顯,而產(chǎn)量呈先升后降的變化趨勢(shì)。表明每穗粒數(shù)與結(jié)實(shí)率之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系, 穗肥施氮量過(guò)高不利于提高水稻產(chǎn)量。而二次穎花分化數(shù)和現(xiàn)存數(shù)大幅度增加是不同穗型超級(jí)稻品種每穗粒數(shù)顯著增長(zhǎng)的主要原因。氮肥是影響水稻產(chǎn)量的重要因素。前人通過(guò)Meta分析研究發(fā)現(xiàn), 常規(guī)稻較雜交稻施肥增產(chǎn)效果顯著, 且雜交稻適當(dāng)減少氮肥施用仍能獲得較高的水稻產(chǎn)量[18]。而對(duì)于不同穗型超級(jí)稻品種來(lái)說(shuō), 南粳9108、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)和甬優(yōu)1540三個(gè)水稻品種在穗肥施氮量分別為162～216、108～162和54～108 kg hm–2產(chǎn)量最高。且穗型大的品種產(chǎn)量高, 穗型小的品種穗肥增產(chǎn)效應(yīng)大。通過(guò)穗肥施氮量與產(chǎn)量的曲線方程, 計(jì)算出南粳9108、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)和甬優(yōu)1540最適穗肥施氮量分別為177.6～182.0、134.3～136.3和109.9～125.7 kg hm–2。表明適宜穗肥施氮量應(yīng)根據(jù)品種穗型大小進(jìn)行調(diào)節(jié)。穗型較小的品種適當(dāng)增加穗肥施氮量, 而穗型較大的品種可以適當(dāng)減少穗肥施氮量, 這樣有利于提高不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量。而施用穗肥后小穗型品種二次穎花分化數(shù)和現(xiàn)存數(shù)增幅大、結(jié)實(shí)率和千粒重降幅小是其增產(chǎn)效應(yīng)高于中、大穗型品種的主要原因。

(圖5)

TLAI、ELAI、ELAR、SLA、FLA、GLA、NSCT、NSCR、和SSR分別代表抽穗期總LAI、高效LAI、高效葉面積率、穎花/葉、實(shí)粒/葉、粒重/葉、NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量、NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率和糖花比。PZ.ZR0、PZ.ZR10、PZ.ZR20、PZ.ZR30和PZ.ZR40分別代表抽穗后0、10、20、30和40 d籽粒Z + ZR含量。ROA0、ROA10、ROA20、ROA30和ROA40分別代表抽穗后0、10、20、30和40 d根系氧化力。RDW0、RDW10、RDW20、RDW30、RDW40分別代表抽穗后0、10、20、30和40 d根干重。AROS0、AROS10、AROS20、AROS30和AROS40分別代表抽穗后0、10、20、30和40 d穎花根活量。RZ.ZR0、RZ.ZR10、RZ.ZR20、RZ.ZR30和RZ.ZR40分別代表抽穗后0、10、20、30和40 d根系Z + ZR含量。

TLAI, ELAI, ELAR, SLA, FLA, GLA, NSCT, NSCR, and SSR represent total LAI, effective LAI, high effective leaf area rate, spikelet/leaf area, filled grain/leaf area, grain weight/leaf area, NSC translocation amount, NSC remobilization, and sugar-spikelet ratio at heading stage, respectively. PZ.ZR0, PZ.ZR10, PZ.ZR20, PZ.ZR30, and PZ.ZR40 represent Z + ZR content in grains at 0, 10, 20, 30, and 40 days after heading, respectively. ROA0, ROA10, ROA20, ROA30, and ROA40 represent root oxidation activity at 0, 10, 20, 30, and 40 days after heading, respectively. RDW0, RDW10, RDW20, RDW30, and RDW40 represent root dry weight at 0, 10, 20, 30, and 40 days after heading, respectively. AROS0, AROS10, AROS 20, AROS 30, and AROS 40 represent activity root of spikelet at 0, 10, 20, 30, and 40 days after heading, respectively. RZ.ZR0, RZ.ZR10, RZ.ZR20, RZ.ZR30, and RZ.ZR40 represent Z + ZR content in roots at 0, 10, 20, 30, and 40 days after heading, respectively. NSC: non-structural carbohydrate.

穗肥通常分為促花肥和?；ǚ? 前者能促進(jìn)穎花分化, 而后者有利于減少穎花退化[26]。高產(chǎn)栽培穗肥施用策略中, 大穗型水稻品種通常以施用?；ǚ蕿橹? 而多穗型品種則以施用促花肥為主[28]。Zhang等[28]的研究表明, 在施氮總量相同的情況下, 小穗型品種單施促花肥、大穗型品種單施保花肥或粒肥有利于提高水稻產(chǎn)量和氮肥利用效率, 而中穗型品種單施促花肥或?；ǚ驶蚍执倩ǚ?、?；ǚ屎土７实攘渴┯玫漠a(chǎn)量和氮肥利用效率相近。本試驗(yàn)中, 3個(gè)不同穗型品種促花肥和?；ǚ示鶠榈攘渴┯?這樣可以避免因二者施用比例不同對(duì)適宜施氮量造成的干擾, 從而更加有利于明確不同穗型水稻品種適宜穗肥用量的差異。未來(lái)仍有必要加強(qiáng)不同穗型水稻品種促花肥和保花肥二者施用比例對(duì)產(chǎn)量的影響及其機(jī)制的研究。

本研究中3個(gè)供試超級(jí)稻品種除了穗型大小有明顯差異外, 品種類型也存在不同。如南粳9108為常規(guī)粳稻, 揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)是秈型雜交稻, 而甬優(yōu)1540為偏粳的亞種間秈粳雜交稻。本文只關(guān)注了穗型大小與穗肥用量的關(guān)系, 但品種類型不同是否也會(huì)造成穗肥適宜用量的不同？將來(lái)有必要針對(duì)此問(wèn)題進(jìn)一步開展研究。

3.2 穗肥施氮量對(duì)不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量影響的生理機(jī)理

根系是水稻的重要組成部分, 為水稻生長(zhǎng)發(fā)育提供養(yǎng)分和水分, 是合成激素的重要場(chǎng)所[29]。CTK是水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中重要的植物激素, CTK活性增強(qiáng)能夠促進(jìn)水稻每穗粒數(shù)增加, 提高水稻產(chǎn)量[26,30]。而氮肥能夠促進(jìn)CTK的生物合成和跨膜運(yùn)輸, 增強(qiáng)水稻根系活力, 提高水稻產(chǎn)量[11,31]。但穗肥過(guò)量施用均會(huì)導(dǎo)致不同穗型超級(jí)稻品種抽穗后0～40 d籽粒與根系Z + ZR含量、根系氧化力和穎花根活量降低, 不利于水稻產(chǎn)量的形成。

根干重是根系最重要的形態(tài)性狀之一, 與根系生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān), 同時(shí)根系生物量的增加對(duì)水稻產(chǎn)量的提高至關(guān)重要[27]。因?yàn)樗黾恿烁珜?duì)養(yǎng)分和水分的吸收和利用, 活躍的根系活力保證了營(yíng)養(yǎng)、水分和植物激素的充足供應(yīng), 從而提高水稻產(chǎn)量[27]。但近年來(lái), 一些研究者得到了與上述不同的結(jié)果。有研究者認(rèn)為, 根系既是水分養(yǎng)分的吸收器官, 但同時(shí)又需要消耗地上部提供的光合產(chǎn)物用以根系的建成和維持生長(zhǎng)[32]。與地上部相比, 用于生產(chǎn)單位根干物質(zhì)量的能量是地上部的2倍?；谶@種認(rèn)識(shí), 有人提出了“根系冗余生長(zhǎng)”的觀點(diǎn), 即根冠比過(guò)大或根量過(guò)大會(huì)造成無(wú)效消耗而對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生不利的影響[33]。本研究結(jié)果表明, 與不施穗肥相比, 不同穗型超級(jí)稻品種單莖根干重于抽穗后0～40 d均隨穗肥施氮量增加而增加, 而產(chǎn)量則呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)。表明根系生物量與產(chǎn)量存在二次曲線關(guān)系, 根干重過(guò)大并不利于提高不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量。而抽穗后0～40 d主要根系生理指標(biāo)(根系Z + ZR含量、根系氧化力和穎花根活量)的改善是不同穗型超級(jí)稻品種在高總穎花量條件下, 維持較高的結(jié)實(shí)率和粒重, 進(jìn)而提高產(chǎn)量的重要根系生理原因。

根系與地上部是相互依存的關(guān)系, 即良好的地上部生長(zhǎng)有利于向根系提供光合產(chǎn)物維持根系活力,而較好的根系活力可向地上部提供充足的養(yǎng)分促進(jìn)地上部生長(zhǎng), 從而保證水稻高產(chǎn)、超高產(chǎn)[34-35]。抽穗后較強(qiáng)的根系活力有利于水稻保持較高的劍葉光合速率。碳水化合物是植物體光合作用的主要產(chǎn)物, 其中NSC如淀粉、果聚糖、蔗糖等是參與植株生命代謝的重要物質(zhì)[36]。前人常用抽穗期NSC積累量與穎花數(shù)之比, 即糖花比表示灌漿初期每朵穎花積累物質(zhì)的多少[37]。抽穗期糖花比高, 表明抽穗前莖鞘中NSC累積量大, 每朵穎花獲得的NSC多, 不僅有利于抽穗前花粉粒的充實(shí)完成, 而且可以增加抽穗至成熟期莖中同花物向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)量, 促進(jìn)花后胚乳細(xì)胞發(fā)育和籽粒充實(shí)[37-38]。在高施氮量條件下, 小穗型品種仍具有較高的莖鞘干物質(zhì)積累和NSC濃度, 而高氮下加劇了大穗型品種氮素積累, 干物質(zhì)積累增加, 但莖鞘NSC濃度大幅降低[6,36]。這是大穗型品種在高氮處理下糖花比較明顯下降, 而小穗型品種的糖花比隨穗肥施氮量的增加而增大的主要原因。因此, 抽穗后0～40 d糖花比和抽穗–成熟期NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量高, 是不同穗型超級(jí)稻品種在高總穎花量條件下保持較高結(jié)實(shí)率和千粒重進(jìn)而提高水稻產(chǎn)量的重要生理基礎(chǔ)。

適宜的氮肥管理有利于維持水稻光合生產(chǎn)能力,促進(jìn)水稻干物質(zhì)積累, 從而提高水稻產(chǎn)量[12,39]。但穗肥施氮量過(guò)高會(huì)產(chǎn)生無(wú)效生長(zhǎng), 群體結(jié)構(gòu)惡化, 不利于產(chǎn)量形成[40-41]。抽穗期葉面積組成及其配置直接關(guān)系到水稻群體質(zhì)量的優(yōu)劣, 影響水稻光合作用和產(chǎn)量形成[20]。有研究指出, 抽穗期較高的LAI有利于提高秈粳雜交稻產(chǎn)量[42]。而抽穗期較高的高效葉面積率和粒葉比(穎花/葉、實(shí)粒/葉和粒重/葉)有利于提高不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量。因此, 抽穗期較高的高效葉面積率和粒葉比是不同穗型超級(jí)稻品種高產(chǎn)的重要農(nóng)藝性狀。

4 結(jié)論

小穗型品種適當(dāng)增加穗肥施氮量, 而中、大穗型品種適當(dāng)減少穗肥施氮量, 有利于提高不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量。適宜的穗肥施氮量有助于在較高總穎花量的前提下, 保持抽穗后較高的高效葉面積率、粒葉比、糖花比、根系氧化力、穎花根活量和籽粒與根系Z + ZR含量, 這有利于維持較高的結(jié)實(shí)率和粒重, 從而提高產(chǎn)量。

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Effects of panicle nitrogen fertilizer rates on grain yield in super rice varieties with different panicle sizes and their mechanism

LIU Kun, HUANG Jian, ZHOU Shen-Qi, ZHANG Wei-Yang, ZHANG Hao, GU Jun-Fei, LIU Li-Jun*,and YANG Jian-Chang

Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Co-innovation Centre for Modern Production Technology of Grain Crops / Jiangsu Key Laboratory of Crop Genomics and Molecular Breeding, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China

The application of panicle nitrogen fertilizer is an important management measure to increase rice yield, but its effect and mechanism of application rates on the yield increase of super rice varieties with different panicle sizes are still unclear. In this study, three super rice varieties with large differences in panicle sizes (indicated by the spikelet number per panicle) of Nanjing 9108 (small panicle size), Yangliangyou 6 (medium panicle size), and Yongyou 1540 (large panicle size) were selected as materials. Under the condition of the same amount of base-tiller fertilizer (162 kg N hm–2), the effects of five panicle nitrogen fertilizer rates (PNR) of 0, 54, 108, 162, and 216 kg hm–2on the yield of the above rice varieties were studied. And its regulatory effects on the differentiation and degeneration of spikelets and related morphophysiological indices after heading were observed. The results were as follows: (1) In the PNR range of 0–216 kg hm–2, the spikelet number per panicle gradually increased but the seed-setting rate and 1000-grain weight gradually decreased with the increase of PNR. And the higher the PNR, the more obvious the decrease of seed-setting rate and 1000-grain weight. Three rice varieties, Nanjing 9108, Yangliangyou 6, and Yongyou 1540, had the highest yields in the PNR of 162–216, 108–162, and 54–108 kg hm–2, respectively. According to the curve equation of grain yield and PNR, the optimal PNR for high yields of the above three varieties were calculated to be 177.6–182.0, 134.3–136.3, and 109.9–125.7 kg hm–2, respectively. (2) In general, rice varieties with large panicle sizes had higher yields, while rice varieties with small panicle sizes had greater yield-increasing effects of PNR. The number of differentiated and surviving secondary spikelets in rice varieties with small panicle size increased greatly after application of panicle nitrogen fertilizer, which was the main reason that the yield-increasing effect was higher than that of rice varieties with medium and large panicle size. (3) Under the condition of high-yield PNR, high effective leaf area ratio, grain-leaf ratio (spikelet/leaf area, filled grain/leaf area, and grain weight/leaf area), non-structural carbohydrate (NSC) translocation amount, sugar-spikelet ratio, root oxidation activity, activity root of spikelet and zeatin (Z) + zeatin riboside (ZR) content in grains and roots from 0–40 day(s) after heading of three rice varieties were high. Correlation analysis showed that the yields of super rice varieties with different panicle sizes and the above indicators basically had a significant or extremely significant positive correlation. These results indicated that the PNR should be adjusted according to the panicle size. The appropriate PNR was beneficial to maintain a high effective leaf area ratio, grain-leaf ratio, NSC translocation amount, sugar-spikelet ratio, root oxidation activity, activity root of spikelet, and Z + ZR content in grains and roots after heading under the premise of higher total spikelets. This helped to maintain a high seed-setting rate and grain weight, thereby ultimately increasing the grain yield.

rice; panicle nitrogen fertilizer rate; panicle size; high yields; morphology and physiology

通信作者(Corresponding author):劉立軍, E-mail: ljliu@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87972133

E-mail: 940057576@qq.com

2021-09-20;

2021-11-29;

2021-12-16.

10.3724/SP.J.1006.2022.12068

本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(32071947, 31871557), 江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新項(xiàng)目(cx(18)3007), 江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題(YSCL201807), 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0300502, 2017YFD0301206), 江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目(PAPD)和江蘇省研究生科研與實(shí)踐創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(KYCX21_3235)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (32071947, 31871557), the Jiangsu Agriculture Science and Technology Innovation Fund (cx(18)3007), the Open Project of Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology (YSCL201807), the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300502, 2017YFD0301206), the Priority Academic Program Deve-lopment of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD), and the Postgraduate Research & Practice Innovation Program of Jiangsu Province (KYCX21_3235).

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20211213.1000.002.html