水分脅迫下冬小麥光合產(chǎn)物分配與轉(zhuǎn)移的模擬研究

豆靜靜，鄭志偉，王仰仁，劉宏武，武朝寶

（1.天津農(nóng)學(xué)院水利工程學(xué)院，天津 300392；2.山西省中心灌溉試驗(yàn)站，山西文水 032100）

0 引 言

作物生長(zhǎng)模擬是數(shù)字農(nóng)業(yè)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究與應(yīng)用的核心，具有系統(tǒng)性和預(yù)測(cè)性，其中，光合產(chǎn)物的積累與分配是作物生長(zhǎng)模擬的重要內(nèi)容[1,2]。目前，光合產(chǎn)物分配的模擬主要有兩種方法，即分配系數(shù)法和分配指數(shù)法[3]。分配系數(shù)法是指對(duì)某段時(shí)間的光合產(chǎn)物進(jìn)行分配，由此求出各器官的累積重量，分配指數(shù)法是指某個(gè)時(shí)刻莖、葉、籽粒、根的累積重量與總重的比值。

我國(guó)華北地區(qū)用全國(guó)6%的水資源，支撐全國(guó)18%的耕地，生產(chǎn)全國(guó)23%的糧食，農(nóng)業(yè)用水十分緊張[4,5]，對(duì)灌溉水量和作物產(chǎn)量關(guān)系的研究[6-12]，有助于提高有限水資源的利用效率。Barnabás Beáta 等[6]發(fā)現(xiàn)在逆境脅迫下，植物器官之間存在著明確的層次和相互作用關(guān)系。Z Plaut 等[7]說(shuō)明在水分虧缺和高溫條件下，營(yíng)養(yǎng)器官向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)干物質(zhì)的日平均速率降低。谷艷芳等[10]研究得出干旱脅迫能促進(jìn)光合產(chǎn)物向當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心分配。莊嚴(yán)等[12]研究認(rèn)為冬小麥的需水量、耗水量與作物系數(shù)在分蘗期和拔節(jié)期出現(xiàn)兩個(gè)峰值，且不同基因型冬小麥的WUE以及各生育階段的水分-產(chǎn)量響應(yīng)系數(shù)不同。由于冬小麥干物質(zhì)重測(cè)試取樣為破壞性取樣，試驗(yàn)時(shí)多選擇不同生長(zhǎng)期的典型生長(zhǎng)時(shí)間，進(jìn)行數(shù)據(jù)采集，存在數(shù)據(jù)測(cè)量不連續(xù)、時(shí)間間隔較長(zhǎng)等問(wèn)題，不能對(duì)整個(gè)生長(zhǎng)季的冬小麥動(dòng)態(tài)變化做出詳細(xì)表述。本論文選用分配系數(shù)、分配指數(shù)兩種方法，以天為單位做模擬研究，引入作物生長(zhǎng)相關(guān)性、相對(duì)生長(zhǎng)速率等概念，以便于更好地理解冬小麥生長(zhǎng)過(guò)程。

分配指數(shù)只涉及一次取樣，誤差來(lái)源少，計(jì)算簡(jiǎn)單，目前國(guó)內(nèi)更傾向于采用該方法來(lái)模擬干物質(zhì)在各器官間的分配。劉鐵梅等[13]建立了地上部各器官的分配指數(shù)與生理發(fā)育時(shí)間的動(dòng)態(tài)關(guān)系式，準(zhǔn)確模擬出各器官干重的動(dòng)態(tài)變化。但生理發(fā)育時(shí)間計(jì)算過(guò)程復(fù)雜[14]，本論文嘗試建立分配指數(shù)與相對(duì)生長(zhǎng)速率的動(dòng)態(tài)關(guān)系式[15,16]，模型簡(jiǎn)便易懂。分配系數(shù)的測(cè)定涉及二次取樣，工作量大，存在取樣誤差和取樣時(shí)間間隔的差異，誤差相對(duì)較大。為克服分配系數(shù)上述缺點(diǎn)，李昊等[17,18]選用分段式非線(xiàn)性模型建立了莖、葉、穗的干物質(zhì)分配系數(shù)模型，但未考慮水分脅迫的影響，本論文引入莖葉比、穗莖比和根冠比3個(gè)參數(shù)，利用生長(zhǎng)平衡的概念，導(dǎo)出了光合產(chǎn)物分配系數(shù)[19]，使分配系數(shù)、分配指數(shù)兩種方法在模擬計(jì)算時(shí)所需測(cè)試數(shù)據(jù)一致。分配系數(shù)法機(jī)理性強(qiáng)，分配指數(shù)法簡(jiǎn)單直觀，本論文通過(guò)對(duì)比兩種方法對(duì)光合產(chǎn)物分配及產(chǎn)量模擬結(jié)果的影響，為合理選擇光合產(chǎn)物分配與轉(zhuǎn)移模擬方法提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 項(xiàng)目區(qū)概況與處理設(shè)計(jì)

該試驗(yàn)于山西霍泉灌區(qū)灌溉試驗(yàn)站進(jìn)行，該試驗(yàn)站地理位置為36°17′N(xiāo)，111°46′E，海拔為529 m，面積為0.45 hm2，多年平均降雨量為463.6 mm，多年平均氣溫為12.8 ℃，多年平均無(wú)霜期為240 d，多年≥0 ℃平均積溫為4 804.1 ℃，多年≥10 ℃平均積溫為2 287.5 ℃，多年平均降雨日數(shù)為61 d，平均最大凍土深度為29 cm。

按照灌溉定額進(jìn)行單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，試驗(yàn)連續(xù)進(jìn)行了3年，2018年設(shè)置4 個(gè)水平（高水、中水、低水及零水），2019年設(shè)置3 個(gè)水平（高水、中水及零水），2020年設(shè)置2 個(gè)水平（高水及零水），高水、中水、低水及零水處理分別指灌溉定額為225 mm 及其以上、150 mm、75 mm、0 mm 的處理。在不同處理下，冬小麥所受水分脅迫的程度不同，其中，高水處理受水分脅迫程度最小，其他處理受水分脅迫程度較大，故本研究采用高水（處理一）、零水（處理四）兩種處理做參數(shù)率定，其他處理用于模型驗(yàn)證，即處理二和處理三，具體見(jiàn)表1。其中，2018年于2017年10月20日播種，于2018年6月11日收獲；2019年于2018年10月16日播種，于2019年6月13日收獲；2020年于2019年10月21日播種，于2020年6月20日收獲。

表1 冬小麥水分脅迫試驗(yàn)處理設(shè)計(jì)表Tab.1 Winter wheat trial treatment under water stress design table

1.1.2 測(cè)試項(xiàng)目及方法

測(cè)試項(xiàng)目包括冬小麥生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、田間管理、土壤水分及氣象數(shù)據(jù)等四大部分。冬小麥生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)包括地上部分莖、葉、穗、籽粒干重和地下部分根的干重及群體密度等測(cè)試項(xiàng)。測(cè)試方法為隨機(jī)選取10 株植株，簡(jiǎn)單處理后，先于烘箱105 ℃條件下烘30 min殺青,85 ℃烘干至恒重,再用電子天平稱(chēng)重。2018、2020年地上部分各器官干重共測(cè)試了8次，分別為越冬期1次，返青期1次，拔節(jié)期2次，抽穗期2次，灌漿期2次；2019年地上部分各器官干重測(cè)試返青期增加1 次，共9次。由于根重測(cè)試費(fèi)時(shí)費(fèi)力，每年僅對(duì)處理一和處理四進(jìn)行了根重測(cè)試，次數(shù)均為5次。田間管理數(shù)據(jù)包括灌水方式、灌水時(shí)間及灌水定額。灌水方式為引用井水灌溉，人工記錄灌水時(shí)間，灌水定額為75 mm，灌水過(guò)程中用水表測(cè)量。土壤含水率每旬測(cè)定1次，分別在每月的1日、11日、21日測(cè)定，并于播種、收獲、作物各生育起始時(shí)間、灌水前后、較大降水后加測(cè)。氣象要素資料包括日平均氣溫、日最高氣溫、日最低氣溫、空氣濕度、風(fēng)速、日照時(shí)數(shù)、降水量、蒸發(fā)量等要素，由試驗(yàn)站氣象站觀測(cè)得到。

1.2 分析方法

以植株體總重實(shí)測(cè)值為基礎(chǔ)，計(jì)算日光合產(chǎn)物量。根據(jù)三年冬小麥高水、零水處理資料，計(jì)算水分修正系數(shù)，建立無(wú)水分脅迫條件下的作物生長(zhǎng)相關(guān)性參數(shù)與時(shí)間的關(guān)系式，以日為時(shí)段計(jì)算得到莖葉比、穗莖比、根冠比及其增量，代入到相應(yīng)的分配系數(shù)公式中，得到各器官的分配系數(shù)。自第二次各器官重量有實(shí)測(cè)值為起始時(shí)間，逐日模擬各器官的重量及地上部分重量。根據(jù)根冠比計(jì)算地上部分配指數(shù)。以氣象資料為基礎(chǔ)，計(jì)算每日的相對(duì)生長(zhǎng)速率RDS，即自播種日至計(jì)算日的日平均氣溫之和與自播種至收獲日的日平均氣溫之和的比值，當(dāng)日平均氣溫＜3 ℃時(shí)，該日平均氣溫記為0。觀察各器官的分配指數(shù)隨RDS的變化，建立分配指數(shù)與RDS的關(guān)系式。為了利用分配指數(shù)和分配系數(shù)模擬作物生長(zhǎng)過(guò)程，以相同起始時(shí)間，先逐日模擬地上部分重量，再逐日模擬各器官的重量。最后，根據(jù)實(shí)測(cè)值與兩種方法（分配系數(shù)法與分配指數(shù)法）模擬結(jié)果的確定性系數(shù)R2、相對(duì)誤差RE，對(duì)兩種方法做出評(píng)價(jià)[13]。

1.2.1 分配系數(shù)法及其對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

分配系數(shù)指單位時(shí)間內(nèi)植株各器官干重的增量除以生物量的增量[2]，測(cè)試過(guò)程中，選擇一定的時(shí)段長(zhǎng)度，來(lái)測(cè)試各器官的增長(zhǎng)量，根據(jù)測(cè)試值計(jì)算一定時(shí)段的各器官的分配系數(shù)。但是，時(shí)段選擇太長(zhǎng)，反映不出逐日的變化過(guò)程，時(shí)段選擇太短，誤差太大，針對(duì)此問(wèn)題，本論文引入莖葉比、穗莖比、根冠比3個(gè)參數(shù)，利用生長(zhǎng)平衡概念，導(dǎo)出了光合產(chǎn)物分配系數(shù)計(jì)算公式[19]，見(jiàn)下式。

葉的分配系數(shù)為：

莖的分配系數(shù)為：

穗的分配系數(shù)為：

根的分配系數(shù)為：

式中：Ws為莖干重；Wl為葉干重；We為穗干重；Ksl為莖葉比；Kse為穗莖比；A為根冠比；ΔKsl、ΔKse、ΔA分別為以日為時(shí)段的莖葉比、穗莖比、根冠比的增量；Pd為日光合產(chǎn)物量；Yg為光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化效率。上式中的莖葉比、穗莖比、根冠比是作物生長(zhǎng)相關(guān)性的表示方法，其對(duì)水分脅迫有一定的響應(yīng)，按下式進(jìn)行計(jì)算。

式中：t為自播種日算起的天數(shù)，y1、y2、ym分別表示高水、零水、無(wú)水分脅迫條件下的莖葉比、穗莖比或根冠比；分別表示高水、零水處理下的自播種日至計(jì)算日的蒸發(fā)蒸騰量之和；表示自播種日至計(jì)算日的潛在蒸發(fā)蒸騰量之和；σ表示分配系數(shù)下的水分修正系數(shù)指數(shù)。

1.2.2 分配指數(shù)法及其對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

分配指數(shù)指各器官干重與總重的比例[2]。莖、葉、穗的分配指數(shù)分別為莖重、葉重、穗重與地上干物重之比，地上部分配指數(shù)為地上部干重與總重之比，其對(duì)水分脅迫的響應(yīng)見(jiàn)下式。

式中：f1、f2、fm分別表示高水、零水、無(wú)水分脅迫條件下的莖、葉或穗的分配指數(shù)；δ表示分配指數(shù)下的水分修正系數(shù)指數(shù)；其他符號(hào)意義同前。

1.2.3 日光合產(chǎn)物量的確定

以某一時(shí)刻的作物植株體總重實(shí)測(cè)值為基礎(chǔ)，采用拋物線(xiàn)插值法求取以日為時(shí)段的累計(jì)光合產(chǎn)物量，對(duì)其求導(dǎo)，即可獲得日光合產(chǎn)物量。第一個(gè)測(cè)試期與最后一個(gè)測(cè)試期為一段拋物線(xiàn)插值的值，中間測(cè)試期為相鄰兩段拋物線(xiàn)插值的平均值。

1.2.4 參數(shù)的確定

參數(shù)主要指水分修正系數(shù)[20]，作物生長(zhǎng)相關(guān)性參數(shù)及光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化效率等。參數(shù)確定過(guò)程中采用了規(guī)劃求解、回歸分析等方法，光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化效率以收獲時(shí)地上干物重實(shí)測(cè)值與模擬值誤差最小為原則確定?？梢岳檬斋@期籽粒重與穗重的關(guān)系，求得作物產(chǎn)量（即籽粒重）。

2 結(jié)果分析

2.1 作物生長(zhǎng)相關(guān)性對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

莖葉比Ksl與作物品種有關(guān)，穗莖比Kse是與作物種類(lèi)和生長(zhǎng)時(shí)間有關(guān)的一個(gè)比例系數(shù)，根冠比A與作物品種和品種特性有關(guān)，均為作物遺傳特性參數(shù)之一。無(wú)水分脅迫下莖葉比與時(shí)間的關(guān)系可用S形曲線(xiàn)擬合，無(wú)水分脅迫下穗莖比、根冠比與時(shí)間的關(guān)系可用指數(shù)函數(shù)擬合，結(jié)果見(jiàn)下式，模型參數(shù)見(jiàn)表2。

式中：Kslm、Ksem、Am分別為無(wú)水分脅迫下的莖葉比、穗莖比和根冠比；a1、b1、c、a2、b2、a3、b3均為待求參數(shù)。

由表2可知，莖葉比公式中的參數(shù)a1、b1，2018年和2020年差異較小，2019年數(shù)值偏大，參數(shù)c，3年差異較小，且2019年R2偏小；穗莖比、根冠比公式中的參數(shù)a2、b2、a3、b3，3年差異不明顯，且R2接近。莖葉比水分修正系數(shù)指數(shù)為正，表明水分脅迫會(huì)使莖葉比變?。凰肭o比、根冠比水分修正系數(shù)指數(shù)為負(fù)，表明水分脅迫會(huì)使穗莖比和根冠比變大，與已有研究結(jié)果一致[21]。

表2 無(wú)水分脅迫條件下作物生長(zhǎng)相關(guān)性的模型參數(shù)Tab.2 The model parameters of crop growth correlation without water stress

2.2 分配系數(shù)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

鑒于以日為時(shí)段的分配系數(shù)測(cè)試較為困難，本研究由公式（1）～（4）計(jì)算給出分配系數(shù)模擬值，利用分配系數(shù)模擬值分析計(jì)算光合產(chǎn)物積累過(guò)程。3年各器官分配系數(shù)對(duì)水分脅迫響應(yīng)的變化趨勢(shì)相似，故以2020年度資料為例進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)圖1。隨著時(shí)間的增大，莖、葉、穗、根的分配系數(shù)呈波浪形變化，莖、葉的分配系數(shù)由正變?yōu)樨?fù)，穗的分配系數(shù)始終為正，根的分配系數(shù)多數(shù)情況下為負(fù)。

圖1 2020年各器官的分配系數(shù)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)Fig.1 Response of partitioning coefficient of various organs to water stress in 2020

前期，水分脅迫導(dǎo)致莖的分配系數(shù)略微變大，葉、穗的分配系數(shù)幾乎無(wú)變化，根的分配系數(shù)變??；中期，水分脅迫導(dǎo)致莖的分配系數(shù)先變小后變大，葉、根的分配系數(shù)變大，穗的分配系數(shù)變??；后期，水分脅迫導(dǎo)致莖、葉、根的分配系數(shù)變小，穗的分配系數(shù)變大。后期根、莖、葉的分配系數(shù)均為負(fù)值，表明根、莖、葉均有光合產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)移。

2.3 分配指數(shù)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)

莖、葉、穗的分配指數(shù)實(shí)測(cè)值由某一時(shí)刻莖重、葉重、穗重與地上干物重之比計(jì)算得出，根據(jù)實(shí)測(cè)值擬合方程，由此得出各器官分配指數(shù)的模擬值。各器官分配指數(shù)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)，見(jiàn)圖2，結(jié)果表明，水分脅迫對(duì)莖、葉、穗的分配指數(shù)影響不明顯，δ為零。因此，將3年的分配指數(shù)值整合，分析其隨時(shí)間的變化過(guò)程。由圖2可見(jiàn)，莖的分配指數(shù)隨RDS的變化可用分段函數(shù)擬合，先S 形曲線(xiàn)后3 次函數(shù)，結(jié)果見(jiàn)式（12）。同理，發(fā)現(xiàn)葉、穗的分配指數(shù)可分別用倒S 形曲線(xiàn)、S形曲線(xiàn)擬合[13]，結(jié)果見(jiàn)公式（13）、（14）。

圖2 各器官的分配指數(shù)對(duì)水分脅迫的響應(yīng)Fig.2 Response of partitioning index of various organs to water stress

莖的分配指數(shù)為：

式中：PIST為莖的分配指數(shù)；a、b、c、d、a0、a1、a2、a3、RDSC為待求參數(shù)，RDS見(jiàn)上。

葉的分配指數(shù)為：

式中：PILVG為葉的分配指數(shù)；a、b、c為待求參數(shù)。

穗的分配指數(shù)為：

式中：PISP為穗的分配指數(shù)；a、b、c為待求參數(shù)。

莖、葉、穗的分配指數(shù)的參數(shù)值，見(jiàn)表3。其中，葉、穗的分配指數(shù)的R2較大，均在0.94 以上，莖的分配指數(shù)的R2相對(duì)較小，為0.83，因此，在模擬計(jì)算時(shí)，莖的分配指數(shù)可近似等于1減去葉、穗的分配指數(shù)之和。

表3 莖、葉、穗的分配指數(shù)的參數(shù)值Tab.3 The parameters value of the distribution index of stems,leaves and ears

2.4 不同光合產(chǎn)物分配方法對(duì)生長(zhǎng)過(guò)程的影響

3年各器官干重隨時(shí)間的變化趨勢(shì)一致，故以2020年高水、零水處理組為例，分析不同光合產(chǎn)物分配方法對(duì)生長(zhǎng)過(guò)程的影響，見(jiàn)圖3。隨著時(shí)間的增加，地上干物重、穗重實(shí)測(cè)值均呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢(shì)，莖重、葉重實(shí)測(cè)值均呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢(shì)。模擬地上干物重時(shí)，兩種方法模擬結(jié)果均接近實(shí)測(cè)值，模擬效果均很好；模擬莖重時(shí)，分配系數(shù)法模擬結(jié)果呈現(xiàn)先增加后減小的變化趨勢(shì)，分配指數(shù)法模擬結(jié)果呈現(xiàn)先增加后減小再趨于穩(wěn)定的變化趨勢(shì)；中期模擬葉重時(shí)，分配指數(shù)法模擬結(jié)果偏大，前期后期接近于實(shí)測(cè)值；收獲期模擬穗重時(shí)，分配系數(shù)法模擬結(jié)果偏大。

圖3 2020年冬小麥生長(zhǎng)過(guò)程分析Fig.3 Analysis of the winter wheat growth process in 2020

2.5 分配系數(shù)法與分配指數(shù)法對(duì)作物生長(zhǎng)過(guò)程模擬的影響

基于分配系數(shù)、分配指數(shù)兩種方法計(jì)算的各器官干重實(shí)測(cè)值與模擬值R2、RE的比較，見(jiàn)表4。地上干物重實(shí)測(cè)值與兩種方法模擬結(jié)果的R2均在0.99 以上，RE均在0.05 以下；參數(shù)率定時(shí)，對(duì)于莖重、葉重、穗重，采用分配系數(shù)法模擬，其R2分別為0.96、0.71、0.96，RE分別為0.08、0.15、0.15，采用分配指數(shù)法模擬，其R2分別為0.94、0.70、0.98，RE分別為0.14、0.17、0.13。模型驗(yàn)證與參數(shù)率定相比，結(jié)果差異不明顯。

表4 各器官的分配系數(shù)、分配指數(shù)R2、RE的比較Tab.4 Comparison of partitioning coefficient and partitioning index R2、RE of various organs

2.6 水分、養(yǎng)分脅迫對(duì)光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移的影響

利用本研究2018年資料，分析水分脅迫對(duì)光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率的影響，利用文獻(xiàn)[22,23]資料，分析給出養(yǎng)分脅迫對(duì)光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率的影響，結(jié)果見(jiàn)表5。對(duì)于莖，分配系數(shù)法分析結(jié)果與已有研究結(jié)果較為一致[22,23]，其光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率在35%以上，分配指數(shù)法無(wú)法模擬出莖的轉(zhuǎn)移率；從分配系數(shù)研究結(jié)果來(lái)看，水分脅迫下，莖的轉(zhuǎn)移率無(wú)明顯變化，嚴(yán)重水分脅迫條件下，莖的轉(zhuǎn)效率增大；養(yǎng)分脅迫下，莖的轉(zhuǎn)移率無(wú)明顯變化，嚴(yán)重養(yǎng)分脅迫下，莖的轉(zhuǎn)移率降低。對(duì)于葉，由分配系數(shù)、分配指數(shù)兩種方法計(jì)算得出的轉(zhuǎn)移率與已有結(jié)果較為一致，但本研究計(jì)算結(jié)果大于利用文獻(xiàn)計(jì)算的結(jié)果；水分脅迫對(duì)葉光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率無(wú)明顯影響；養(yǎng)分脅迫使葉光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率減小。

表5 水分、養(yǎng)分脅迫下光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移的比較%Tab.5 Comparison of photosynthetic products transfer rate under water and nutrient stress

3 結(jié) 論

（1）水分脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)相關(guān)性有一定的影響，會(huì)導(dǎo)致莖葉比減小，穗莖比和根冠比增大。

（2）水分脅迫對(duì)分配系數(shù)有一定的影響，冬小麥生長(zhǎng)前期發(fā)生水分脅迫，對(duì)穗的分配系數(shù)沒(méi)有影響，中期水分脅迫，使穗的分配系數(shù)減小，后期水分脅迫，使穗的分配系數(shù)增大。水分脅迫對(duì)分配指數(shù)影響不顯著。

（3）在作物生長(zhǎng)過(guò)程的模擬中，分配系數(shù)法、分配指數(shù)法模擬效果均很好，從整體上看，分配指數(shù)法優(yōu)于分配系數(shù)法。但是，分配系數(shù)法機(jī)理性強(qiáng)，有助于理解冬小麥生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，分配指數(shù)法簡(jiǎn)單直觀，因此，可根據(jù)不同目的選擇合適的模擬方法。

（4）水分脅迫使莖光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率增大，對(duì)葉光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率無(wú)明顯影響。