莫能菌素在反芻動物應(yīng)用中的研究進(jìn)展

朱俊紅，劉興能，吳學(xué)紅，和曉明，岳 丹，陸 穎，鄧衛(wèi)東，席冬梅*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201；2.彝良縣紅龍養(yǎng)殖專業(yè)合作社，云南 昭通 657602)

莫能菌素(Monensin)商品名稱為瘤胃素(Ru-mensin)，1967年，Haney等首次從肉桂鏈霉菌(Streptomyces cinnamonensis)的發(fā)酵液中分離得到，1971年作為抗球蟲藥得到了食品藥品監(jiān)督管理局(FDA)的認(rèn)可，批準(zhǔn)其作為抗球蟲劑應(yīng)用于雞，此后研究發(fā)現(xiàn)對于防治羔羊、綿羊、犢牛、兔子等家畜的球蟲病也有良好的效果，并能提高牛、羊等反芻動物飼料的利用率和增重速度，且降低日采食量。因此，莫能菌素不僅是有效的抗球蟲劑，也是很好的生長促進(jìn)劑。美國在1976年、日本于1977年正式批準(zhǔn)莫能菌素作為飼料添加劑。中國在1985年通過專家技術(shù)鑒定，進(jìn)行了生產(chǎn)并應(yīng)用于市場。2006年，全球已經(jīng)有40多個國家將莫能菌素用作肉牛、肉羊的增重劑和豬的生長促進(jìn)劑。另外，莫能菌素作為一種離子載體型營養(yǎng)調(diào)控劑被多個國家廣泛應(yīng)用于畜禽業(yè)，具有在動物消化道內(nèi)幾乎不被吸收，無殘留、作用效果好及廣譜等優(yōu)點，并且動物對其產(chǎn)生耐藥性的速度較慢。但在養(yǎng)殖業(yè)大量且不受控制的使用下，使動物的耐藥性增強(qiáng)，而且降低了對動物疾病治療的有效性，所以找到一種能代替莫能菌素的飼料添加劑尤為重要。

本文總結(jié)了前人對莫能菌素的了解和使用情況，詳細(xì)介紹了莫能菌素對反芻動物生長性能、屠宰性能、血液參數(shù)、營養(yǎng)物質(zhì)消化代謝、瘤胃發(fā)酵等的影響，以期提供對莫能菌素的系統(tǒng)性了解。

1 莫能菌素的作用機(jī)理

1.1 莫能菌素的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)

莫能菌素預(yù)混劑為黃褐色顆?；蚍勰兤窞榘咨蝾惏咨Y(jié)晶粉末，并稍有特殊臭味，易溶于甲醇、乙醇、氯仿等有機(jī)溶劑，在水中幾乎不溶。在酸性含水環(huán)境中易失活，堿性條件下很穩(wěn)定，干燥結(jié)晶可長期保存；在飼料中穩(wěn)定性好，常用作飼料添加劑。

莫能菌素屬于聚醚類抗生素，分子中含有眾多的環(huán)狀醚鍵；分子式為CHO，相對分子質(zhì)量為670；化學(xué)結(jié)構(gòu)式見圖1。

圖1 莫能菌素的化學(xué)結(jié)構(gòu)式[1]

1.2 莫能菌素的作用機(jī)理

莫能菌素能夠通過選擇性地與金屬離子結(jié)合，擾亂球蟲體內(nèi)的離子平衡，從而達(dá)到消滅球蟲的目的。作為一種離子載體物質(zhì)，能夠通過離子載體作用與Na或K形成脂溶性絡(luò)合物，改變細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)H、Na和K的濃度，從而抑制細(xì)菌生長。另外，莫能菌素也可以通過生物膜轉(zhuǎn)移，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收。莫能菌素還影響反芻動物瘤胃內(nèi)的能量代謝，根本原因是揮發(fā)性脂肪酸(VFA)能夠通過糖異生途徑轉(zhuǎn)化為葡萄糖，而使用莫能菌素可以提高血漿葡萄糖濃度，降低CH產(chǎn)量，此過程受瘤胃內(nèi)Na濃度和pH的影響。

2 莫能菌素對反芻動物的影響

2.1 對生長性能的影響

莫能菌素是通過減少CH氣體能量損失和飼料蛋白質(zhì)降解脫氨損失提高瘤胃發(fā)酵效率，從而提高反芻動物日增重和飼料轉(zhuǎn)化率。劉闖對肉用美利奴羊綜合生產(chǎn)性能的研究結(jié)果表示，莫能菌素組與對照組試驗羔羊全期日增重差異不顯著。賈鵬等在杜寒雜交肉羊飼糧中添加莫能菌素，表明日增重與對照組差異不顯著，但呈升高趨勢，料重比則低于對照組。師周戈等研究表明，在肉牛飼糧中添加莫能菌素200 mg/d，肉牛平均日增重、增重收入、毛收益均顯著高于對照組，料重比顯著低于對照組。武斌等試驗發(fā)現(xiàn)，莫能菌素組肉羊日增重高于對照組，在育肥后期達(dá)到顯著水平；李俐等對寧夏地區(qū)西門塔爾雜交閹牛的研究表明，200 mg/(頭·d)莫能菌素平均日增重提高37.5%，料肉比降低了20.58%，經(jīng)濟(jì)效益顯著提高。

何振富等研究表明，莫能菌素對肉牛的生長性能有所提高，其中粗料采食量顯著低于對照組。張巧娥對哺乳犢牛的生長性能進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在鮮奶中添加適量的莫能菌素，哺乳期犢牛的日增重比對照組提高了0.16%，病死率為0，腹瀉率降低了30%，并且在45 d內(nèi)莫能菌素組每天每頭牛比對照組多盈利4.64元。邵勛研究結(jié)果表明，每頭肉牛每天添加200 mg莫能菌素組平均日增重比對照組提高35.24%，料肉比降低19.23%，經(jīng)濟(jì)效益顯著提高。馬君峰等研究結(jié)果認(rèn)為，添加莫能菌素的育肥羊平均增重比對照組提高5.98 kg，每只育肥羊效益增加127.4元。上述研究結(jié)果表明，飼糧中添加莫能菌素能夠有效提高牛羊增重和飼料利用率，降低料重比，提升養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益。

陳園等研究結(jié)果表明，日糧中添加莫能菌素提高了泌乳期奶牛產(chǎn)量和乳糖率，降低乳脂率，且適宜添加量為400～500 mg/(頭·d)。Juchem等研究表明添加莫能菌素組荷斯坦奶牛產(chǎn)奶量顯著提高。而楊書慧等試驗表明，在中國荷斯坦牛飼糧中添加300 g/(頭·d)莫能菌素可提高奶牛采食量，且產(chǎn)奶量比對照組提高了15.91%，每頭奶牛效益提高3.648元。莫能菌素可使乳脂率和乳蛋白率分別降低9%和4%，但并不影響奶牛的干物質(zhì)采食量和產(chǎn)奶量?？梢?，莫能菌素能夠提升奶牛的產(chǎn)奶量和乳糖率，降低奶牛的乳脂率。

2.2 對屠宰性能等的影響

2.2.1 對胴體性狀和屠宰率的影響 武斌等研究表明，添加莫能菌素組肉羊凈肉率顯著高于對照組，肋部眼肌面積增加，屠宰率、大理石狀肌肉及脂肪厚度減少。賈鵬等對杜寒雜交肉羊進(jìn)行試驗，表明添加莫能菌素時其屠宰率顯著高于對照組。

2.2.2 對肉質(zhì)性狀和組織器官重的影響 家畜屠宰后胴體pH變化是衡量肉品質(zhì)的一個重要指標(biāo)?？追痹频妊芯拷Y(jié)果表明，飼糧中添加莫能菌素不會影響羊肉的肉質(zhì)，但肌肉剪切力顯著低于對照組。對于組織器官的影響，賈鵬等試驗結(jié)果表明，添加莫能菌素對羊只心臟、肝臟、肺臟重量及其占宰前活重比例影響不顯著，間腎周脂重量及其占宰前活重比例影響均不顯著，大腸重量占宰前活重比例影響也不顯著。以上結(jié)果表明，日糧中添加莫能菌素對反芻動物凈肉率顯著提高，但降低了肌肉剪切力，對各組織器官占宰前活重比例影響不顯著。

2.3 對血液參數(shù)的影響

2.3.1 對血液脂肪酸合成的影響 劉立成研究表明，在綿羊日糧中添加莫能菌素對血漿中十六碳和十八碳飽和脂肪酸影響趨勢一致，且顯著低于對照組；反11-油酸(t11-C18:1)，順9、順12-亞油酸(c9,c12-C18:2)和n3-亞麻酸(n3-C18:3)含量則是莫能菌素組高于對照組；反9、順12-亞油酸(t9,t12-C18:2)和n6-亞油酸(n6-C18:3)含量顯著低于對照組；順9-油酸(c9-C18:1)的含量差異不顯著；飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸的比值對照組遠(yuǎn)高于莫能菌素組。

2.3.2 對血清生化和抗氧化指標(biāo)的影響 血清生化指標(biāo)既是了解動物機(jī)體健康狀況的有效工具，也是反映動物對飼糧的利用、營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和代謝狀況以及部分器官機(jī)能變化的重要指標(biāo)。劉立成等研究表明，關(guān)于血清中谷丙轉(zhuǎn)氨酶和甘油三酯的含量，莫能菌素組和其他組差異不顯著，但丙二醛、超氧化物歧化酶水平對照組高于莫能菌素組。柏妍和Ding等的研究結(jié)果基本一致，均表明在犢牛56、70日齡時，日糧中添加莫能菌素有降低血清中尿素氮濃度的趨勢，并且柏妍等的試驗表明，犢牛血清脂代謝相關(guān)指標(biāo)值均在正常范圍內(nèi)，未受到莫能菌素的影響。莫能菌素能夠增強(qiáng)營養(yǎng)代謝，師周戈等研究表明，飼料中添加莫能菌素可使肉牛血糖、白蛋白、總蛋白、尿素氮、谷草轉(zhuǎn)氨酶濃度顯著高于對照組?？追痹频群桶劐鹊脑囼灳砻黠暭Z中添加莫能菌素對綿羊血清抗氧化指標(biāo)沒有顯著影響，未能改善犢牛的免疫力和抗氧化能力。莫能菌素對反芻動物體內(nèi)血清脂代謝相關(guān)指標(biāo)和血清抗氧化指標(biāo)的影響，不同學(xué)者的研究結(jié)果略有不同，可能是因為所研究的對象不同造成。

2.4 對營養(yǎng)物質(zhì)消化代謝的影響

關(guān)于飼糧中添加莫能菌素對養(yǎng)分消化率影響的研究較多。陳園等在泌乳期奶牛日糧中添加不同水平莫能菌素的試驗中表明，莫能菌素可提高奶牛的增重及粗蛋白質(zhì)、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的表觀消化率，其中增重較對照組提高34.62%，粗蛋白質(zhì)消化率提高5.35%，但莫能菌素對泌乳期奶牛的粗脂肪、鈣、磷的消化率及干物質(zhì)采食量影響不明顯。何振富等在對肉牛的試驗中表明，莫能菌素組的酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維的消化率顯著高于其他組。劉立成等對綿羊的試驗結(jié)果表明，莫能菌素組的粗蛋白消化率顯著高于對照組。賈鵬等研究結(jié)果表明，杜寒雜交肉羊飼糧中添加21 mg/kg莫能菌素，其干物質(zhì)表觀消化率、酸性洗滌纖維表觀消化率、總能表觀消化率、總能代謝率、氮表觀消化率均明顯高于對照組，但降低了糞氮含量。白元生等對西門塔爾牛進(jìn)行研究，結(jié)果表明莫能菌素的添加量為300 mg/d時，日糧中粗蛋白的消化率、氮利用率提高，氮、磷和甲烷排放量降低。莫能菌素對瘤胃液相流通規(guī)律有一定的影響。劉立成等研究結(jié)果表明，日糧中添加莫能菌素對瘤胃液相流通速率有降低的趨勢。添加莫能菌素的日糧干物質(zhì)消化率隨著降解時間的延長逐漸增加，日糧粗蛋白、酸性洗滌纖維的有效降解對照組顯著高于莫能菌素組，而日糧中性洗滌纖維的有效降解則是莫能菌素組顯著高于對照組。以上結(jié)果表明，莫能菌素對日糧中粗蛋白消化率、氮利用率、干物質(zhì)表觀消化率、酸性洗滌纖維表觀消化率、總能表觀消化率、總能代謝率、氮表觀消化率均有顯著提高作用。

2.5 對瘤胃的影響

莫能菌素能夠改變瘤胃的發(fā)酵類型，增加瘤胃中丙酸比例，降低甲烷產(chǎn)量，從而提高家畜的增重效率，同時提高牛、羊等反芻家畜的飼料轉(zhuǎn)化效率和增重速度。

2.5.1 對瘤胃內(nèi)環(huán)境的影響 反芻動物的氮平均利用率僅為25%，絕大部分無效氮隨糞尿排出體外，其主要原因是反芻動物瘤胃中高效產(chǎn)氨菌產(chǎn)氨速率過快，導(dǎo)致氮利用率降低。柏妍等研究表明，莫能菌素能顯著降低瘤胃液氮含量。劉闖以肉用美利奴羊為動物模型，運用回流式呼吸熱量測定系統(tǒng)探究證實，飼料中添加350 mg/kg莫能菌素后，育肥早期總氮利用率達(dá)6.76±2.34%，明顯高于對照組，表明莫能菌素通過對瘤胃微生物環(huán)境調(diào)控，提升了瘤胃細(xì)菌活性。

pH是衡量瘤胃發(fā)酵以及微生物代謝平衡狀況的一個重要指標(biāo)。pH的高低在一定程度上影響瘤胃微生物的活性，而反芻動物瘤胃液pH為5.5～6.8。劉立成等在對安裝永久性瘤胃瘺管的綿羊試驗中發(fā)現(xiàn)，添加莫能菌素組在飼喂0～14 h內(nèi)瘤胃液的pH先降低而后逐漸升高，直到下一次飼喂，且瘤胃pH的變化范圍都在反芻動物正常生理范圍內(nèi)，與Tomkins等對肉牛的試驗以及柏妍等對荷斯坦?fàn)倥５脑囼灲Y(jié)果一致，劉立成等在另一肉牛試驗中也得出瘤胃液pH差異不顯著的相似結(jié)果。周貴等的試驗表明，添加莫能菌素會提高肉牛瘤胃日均pH，使瘤胃pH低于5.6的持續(xù)時間縮短，增加肉牛的采食量，其試驗結(jié)果與以上研究稍有不同，可能是由于pH的測定時間不同所致。

2.5.2 對瘤胃發(fā)酵的影響 莫能菌素具有調(diào)控反芻動物瘤胃發(fā)酵參數(shù)的作用，降低飼料損耗，改善營養(yǎng)物質(zhì)利用。許多研究表明，莫能菌素可以增加乙酸、丙酸比例，對甲烷的產(chǎn)生起到明顯抑制效果。其原因是甲酸脫氫酶活性受到抑制，生產(chǎn)甲烷所需的氫源減少，抑制了纖維分解菌的活性，同時增強(qiáng)了分解淀粉的能力。

為了探究莫能菌素對肉羊瘤胃功能及甲烷排放量的影響，武斌等選用3頭裝有永久瘺管的東北肉羊以羊草為底物進(jìn)行瘤胃液體外發(fā)酵試驗，研究結(jié)果表明莫能菌素顯著降低甲烷排放量16.42%，但對瘤胃VFA濃度作用效果不顯著。孫雨坤等在不同添加劑對羊草體外瘤胃發(fā)酵及甲烷排放量的試驗中表明，在高纖維的飼草中，莫能菌素使纖維素分解菌的活性受到更多抑制，能有效抑制甲烷的產(chǎn)量，但并不影響VFA濃度的變化。韓金濤對安裝胃瘺管的山羊添加莫能菌素32 mg/kg DM進(jìn)行試驗，結(jié)果表明短期(20 d)添加莫能菌素可顯著降低甲烷產(chǎn)量和CH/CO值，而長期添加對兩者均無影響。薛秀梅對內(nèi)蒙古白絨山羊的試驗也表明莫能菌素的添加量為20 mg/L時對瘤胃發(fā)酵有顯著影響，甲烷產(chǎn)量顯著降低，與楊華明等的試驗結(jié)果一致。Odongo等研究結(jié)果表明，莫能菌素可使甲烷每天的產(chǎn)生克數(shù)降低7%和每千克產(chǎn)生克數(shù)降低9%?？梢?，莫能菌素對反芻動物甲烷排放量抑制作用顯著，但并不會改變VFA濃度，是較為有效實用的甲烷抑制劑，能從根本上顯著減少甲烷排放量，對減緩溫室效應(yīng)氣體排放和生態(tài)環(huán)境保護(hù)有很大的好處。

Tomkins等在對肉牛的試驗中表明日糧中添加莫能菌素與對照組相比，干物質(zhì)采食量降低了18%，而對瘤胃總揮發(fā)性脂肪酸(TVFA)影響不顯著；莫能菌素使得乙酸/丙酸有所降低，且真菌定植降低。莫能菌素組甲烷產(chǎn)量降低到10.2 g/kg，是因為甲烷微菌屬降低和甲烷短桿菌屬增加，莫能菌素組產(chǎn)甲烷菌多樣性發(fā)生變化，莫能菌素調(diào)控瘤胃真菌的潛力和產(chǎn)甲烷菌的關(guān)系是間接降低瘤胃甲烷產(chǎn)量有效方法。劉立成等研究表明，肉牛育肥期莫能菌素添加水平為1 000 mg(20%預(yù)混料)，使NH-N濃度顯著低于對照組，但顯著提高了TVFA和丙酸濃度，降低乙酸/丙酸比值。劉立成等對安裝永久性瘤胃瘺管的綿羊試驗中發(fā)現(xiàn)，日糧中添加莫能菌素能提高瘤胃液中丙酸含量，降低乙酸含量。Broderick等對48頭飼喂苜蓿青貯的經(jīng)產(chǎn)泌乳母牛補(bǔ)飼低水平的莫能菌素，發(fā)現(xiàn)莫能菌素使瘤胃丙酸鹽含量增加，降低了乙酸鹽、丁酸鹽的含量以及乙酸鹽和丙酸鹽的比例，但變化很小，并不改變瘤胃NH或總氨基酸含量。Grainger等試驗表明，高劑量的莫能菌素并不適合飼喂奶牛，無論對甲烷產(chǎn)量還是奶產(chǎn)量均沒有顯著影響，僅提高了瘤胃內(nèi)乙酸、丙酸比例。柏妍等試驗表明，莫能菌素降低了革蘭氏陽性纖維溶解菌在瘤胃液中的相對豐度，而瘤胃球菌屬是主要的乙酸鹽生產(chǎn)菌，并且莫能菌素能夠抑制如梭菌屬類的產(chǎn)高氨的細(xì)菌。喬棟等試驗表明，日糧中添加莫能菌素飼喂西門塔爾牛，雖然瘤胃VFA和丙酸顯著高于對照組，但乙酸和丁酸含量顯著低于對照組。以上研究結(jié)果表明，莫能菌素對反芻動物瘤胃TVFA影響不顯著，但使得乙酸/丙酸有所降低。

2.5.3 對瘤胃微生物區(qū)系和酶活性的影響 Moharrery等研究結(jié)果表明，綿羊瘤胃中瘤胃微生物的數(shù)量和代謝與消化酶活性存在密切關(guān)系。飼喂添加有離子載體飼料的時間越長，真菌對莫能菌素的抵抗力也增強(qiáng)。柏妍等研究發(fā)現(xiàn)，莫能菌素未能影響真菌以及產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌的數(shù)量，但降低了瘤胃中黃色瘤胃球菌和白色瘤胃球菌的數(shù)量。王志博等和柏妍等的研究結(jié)果表明，奶牛日糧中添加莫能菌素能顯著提高瘤胃中棲瘤胃普雷沃氏菌數(shù)量，顯著降低溶纖維丁酸弧菌的數(shù)量，且降低原蟲在瘤胃中的數(shù)量。

莫能菌素對瘤胃中纖維素酶、α-淀粉酶和脂肪酶的濃度無顯著影響，但顯著提高了胃蛋白酶的濃度，這可能是莫能菌素提高了降解蛋白質(zhì)相關(guān)細(xì)菌在瘤胃中的數(shù)量。劉立成等對安裝永久性瘤胃瘺管的綿羊進(jìn)行試驗，發(fā)現(xiàn)添加莫能菌素的日糧組在飼喂0～14 h內(nèi)，隨著飼喂時間延長，瘤胃液中羧甲基纖維素酶、水楊苷酶、果膠酶、木聚糖酶活性皆是先升高后降低，且在飼喂后2 h時間點升到最高；瘤胃液中脂肪酶活性在飼喂2 h和8 h都有所降低，而后升高。以上研究結(jié)果表明，莫能菌素對瘤胃微生物的數(shù)量和代謝以及一些消化酶活性都有密切影響。

2.6 對其他方面的影響

日糧中添加莫能菌素，對牛羊肉的熟肉率、滴水損失率、肉色指標(biāo)差異均不顯著。賈鵬等試驗表明，添加莫能菌素使美利奴羊熟肉率小于對照組，而對于重要肉質(zhì)指標(biāo)嫩度與滴水損失無顯著差異，氨基酸、脂肪酸檢測結(jié)果差異也不顯著。劉闖研究結(jié)果表明，日糧中添加莫能菌素明顯提升了美利奴羊VFA風(fēng)味物質(zhì)如4-甲基-辛酸、4-甲基-壬酸的濃度，與其呈正相關(guān)關(guān)系，但對屠宰胴體與肉質(zhì)氨基酸組成影響不顯著。

3 小結(jié)與展望

日糧中添加莫能菌素提高了反芻動物平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率，并使料重比降低。莫能菌素能夠提升奶牛的產(chǎn)奶量和乳糖率，降低乳脂率，經(jīng)濟(jì)效益提升。日糧中添加莫能菌素對反芻動物凈肉率和眼肌面積顯著提高，但降低了肌肉剪切力。莫能菌素對反芻動物體內(nèi)血清脂代謝相關(guān)指標(biāo)和血清抗氧化指標(biāo)沒有顯著影響，對日糧中粗蛋白消化率、氮利用率、干物質(zhì)表觀消化率、酸性洗滌纖維表觀消化率、總能表觀消化率、總能代謝率、氮表觀消化率有顯著影響，均明顯高于對照組，并且莫能菌素增加乙酸、丙酸比例，對甲烷產(chǎn)生起到明顯抑制效果。但是，莫能菌素作為抗生素添加劑，長期使用會使細(xì)菌產(chǎn)生抗藥性，造成畜禽機(jī)體免疫性能下降，引起畜禽內(nèi)源性感染和二重感染，并會在畜產(chǎn)品中殘留而危害人類健康，且對環(huán)境也造成很大污染。

雖然莫能菌素在畜牧行業(yè)的地位舉足輕重，給人們帶來的便利和經(jīng)濟(jì)效益不可忽視，但食品安全和環(huán)境生態(tài)更受到人們的重視，莫能菌素作為抗生素類添加劑，國家禁止使用，因此尋找抗生素類替代品是畜牧業(yè)科研工作亟待解決的問題。本文詳細(xì)介紹了莫能菌素對反芻動物生長性能、屠宰性能、血液參數(shù)、營養(yǎng)物質(zhì)消化代謝、瘤胃發(fā)酵等的影響，為讀者提供對莫能菌素的系統(tǒng)性了解，為尋找其替代品提供理論依據(jù)。