生化它感的生態(tài)重要性

黃大明 鐘其冏 湯菁偉 Jose L.Hierro

（1.清華大學(xué)生命學(xué)院生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室，北京 100084；2.蒙大拿大學(xué)生態(tài)系統(tǒng)研究所，美國(guó)蒙大拿 59812）

0.引言

生化它感概念由捷克-奧地利植物學(xué)家 Hans Molisch在他的著作《The Influence of One Plant on Another:Allelopathy》中首次提出[84]。書中提到許多植物通過(guò)釋放刺激性或抑制性化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中影響其他植物的例子，相互（allelo）感知（pathy）意味著植物除直接資源利用，還能以其他機(jī)制互動(dòng)[110]，以往常把生化它感誤解成負(fù)相互作用[10,25,39,40,42,53,58,74,86,88,105,107,108]，在過(guò)去20年中，許多研究顯示生化它感釋放的生化物質(zhì)有抑制、興奮、復(fù)雜信號(hào)對(duì)其他植物產(chǎn)生正負(fù)影響。一些信號(hào)可以依據(jù)環(huán)境條件被誘導(dǎo)釋放，在某些情況下甚至是可逆的[81]，生化它感作用不僅具有毒性作用[18,91,101,106,111]，還有純化學(xué)的正、負(fù)、中性作用，生化它感還廣泛存在于植物與微生物，和微生物之間的相互作用中[25,36,54,51]。

以往生化它感的研究：加利福尼亞沿海鼠尾草灌木、森林和棄耕地空間格局中的生化它感[86,88,107]，它感物質(zhì)研究[7,40,52,58,68,115]。外來(lái)物種入侵中的生化它感[55,126]；群落中優(yōu)勢(shì)種、入侵種的生化它感作用[15]。生化它感強(qiáng)度與物種協(xié)同演化程度[103]，生化它感種內(nèi)變異強(qiáng)度與共存[65]，生化它感促進(jìn)本地植物種與非本地種之間協(xié)同演化[63]，等等[25,32,42,86,120,122]。本文討論生化它感對(duì)物種分布，它感作用條件和物種多樣性保持的影響。

1.物種分布

1.1 生態(tài)尺度

G.Evelyn Hutchinson在生態(tài)位理論中提出的生物制約與非生物制約，奠定了物種分布的理論基礎(chǔ)[49]，生物因子的相互作用可以增加基本生態(tài)位[14]。生態(tài)位可以是物種出現(xiàn)的生態(tài)或生物地理空間[73]，推動(dòng)了對(duì)生物和非生物因子與物種分布關(guān)系的研究[27]。當(dāng)發(fā)現(xiàn)加州灌叢植物分泌毒素抑制禾草生長(zhǎng)，影響分布格局；祁連山高寒草甸的細(xì)葉亞菊、萼果香薷等抑制鄰體生長(zhǎng)時(shí)，很多學(xué)者開(kāi)始研究生化它感[88]。

1.2 生物地理尺度

生化它感是植物的個(gè)體特征，在個(gè)體生物場(chǎng)（生態(tài)位）作用顯著，由于群落存在異質(zhì)性，生化它感在景觀群落中呈斑塊狀，不影響地理尺度的植物分布[73]。

1.3 分布與生化它感

生化它感是造成chaparral灌叢和加州沿海鼠尾草矮樹叢下沒(méi)有草本植物的原因[88]。研究發(fā)現(xiàn)灌木的揮發(fā)性化合物能抑制草本幼苗的根系生長(zhǎng)，這些毒素存在于幼苗上的露水中。毒素能在空中有效地傳播到鄰近植物，而沒(méi)有被土壤微生物腐化、土壤吸附或干燥[24,79,87-89]。還有一些研究認(rèn)為：同一灌木物種中棲息著小型哺乳動(dòng)物和鳥類，采食灌木附近的草本植物，而當(dāng)這些食草物種被移除時(shí)，草本植物依然會(huì)重新在裸區(qū)生長(zhǎng)[7,45]，不承認(rèn)分布與它感有關(guān)[40,58]，接下來(lái)就有了40年的生化它感與物種分布的研究[75,76,92,115]。近些年，灌木與鄰體間的化學(xué)相互作用研究有了新的轉(zhuǎn)折點(diǎn)：三齒蒿 （Artemisia tridentate）分泌揮發(fā)性毒素抑制鄰體種子萌發(fā),如被食草動(dòng)物采食，則鄰體植物會(huì)生長(zhǎng)，否則鄰體植物被抑制。大量研究工作支持生化它感有助于加州chaparral灌叢（見(jiàn)圖1）和其他區(qū)域植物的分布[48,57,120-122]。

圖1 在荒漠灌叢周圍形成裸區(qū)的不同解釋。（a）Mulle（1964）認(rèn)為：灌叢通過(guò)產(chǎn)生揮發(fā)性毒素抑制鄰體雜草和禾草[88]。（b）Bartholomew（1970）認(rèn)為：灌叢為小哺乳動(dòng)物和鳥類提供隱蔽場(chǎng)所，有利于采食附近的種子[7]。（c）為研究灌叢對(duì)鄰體植物分布的生化它感作用，Karban（2007）發(fā)現(xiàn)灌叢的揮發(fā)性化合物會(huì)抑制鄰體草本種子的萌發(fā)，且修剪植物會(huì)增加抑制劑的生產(chǎn)。實(shí)線和虛線分別表示直接和間接相互作用。線條的粗細(xì)表示作用的強(qiáng)度[56]。

入侵的禾本科高粱屬草本植物（Sorghum）有很強(qiáng)的生化它感機(jī)制，能影響草地植被的格局。研究表明，雙色高粱的細(xì)根會(huì)儲(chǔ)存和釋放大量的化學(xué)物質(zhì) sorgoleone，其他植物吸收后會(huì)干擾光合作用[29]，入侵物種Sorghum halepense產(chǎn)生Sorgoleone[28]。強(qiáng)烈影響其他物種的分布。將S.halepense枝條和根部滲出液注入土壤會(huì)強(qiáng)烈抑制北美小須芒草 （Schizachyrium scoparium）的生長(zhǎng)和繁殖[109]。同時(shí)，S.halepense的根莖每年擴(kuò)張大約0.5m，降低S.scoparium在天然草地的多樣性，直到最后移除。其他情況，入侵種如 Fallopia bohemica[94]和金合歡屬（Acacia）[123]分別是由土壤生物群和其他植物化學(xué)助力。

根系生化它感是植物空間格局、形成植物領(lǐng)域性（防御和空間競(jìng)爭(zhēng)）的基礎(chǔ)[111]。北美荒漠Larrea tridentata灌叢的研究：1分布區(qū)內(nèi)，成熟的L.tridentata灌木間隔非常規(guī)律[35]。2 L.tridentata 根部呈現(xiàn)離散空間分布，在不受制約的生長(zhǎng)情況下，根冠直徑比主莖要大4～5倍[12]。移除周圍同種鄰體，沒(méi)有表現(xiàn)對(duì)水的競(jìng)爭(zhēng)，不同個(gè)體的根之間幾乎沒(méi)有重疊[12,35,77]，當(dāng)同種根接近時(shí)，L.tridentata的根生長(zhǎng)急劇下降。而在實(shí)驗(yàn)土壤中添加活性炭可以降低這種影響。表明：生化它感使根系離散，形成規(guī)則的空間分布格局[75,76]，這種作用在共生植物Ambrosia dumosa也很明顯，演替過(guò)程中，它幾乎被L.tridentata競(jìng)爭(zhēng)排除干凈[78]。A.dumosa呈叢狀分布[35]，具有強(qiáng)烈不受活性炭影響的種內(nèi)根-根接觸，表現(xiàn)出適合一定尺度聚集而排外的生化它感[84]。L.tridentata，A.dumosa都沒(méi)有表現(xiàn)出短期的地上種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，主要是地下的資源分割[35]。類似的研究還有Glechoma hederacea（回避）和Fragaria vesca（入侵）的根反應(yīng)，生化它感分別使其根部聚集和分散分布[31,113]。

2.物種相互作用的條件性

2.1 生態(tài)尺度

物種相互作用在強(qiáng)度和方向上隨時(shí)空變化[13]，在經(jīng)典的擬谷盜（Tribolium）研究中，競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果受溫度制約[95]，土壤中磷含量制約著從互利共生到寄生的強(qiáng)度[44]。移除食植動(dòng)物，植物間競(jìng)爭(zhēng)會(huì)增強(qiáng)[17]。脅迫梯度假說(shuō) （SGH）認(rèn)為：競(jìng)爭(zhēng)與它感作用隨環(huán)境中生物和非生物因子的脅迫而變化[11]，機(jī)理簡(jiǎn)單，但強(qiáng)脅迫會(huì)產(chǎn)生次生物質(zhì)[112]，非生物因子可調(diào)節(jié)植物間生化它感強(qiáng)度[104]。

2.2 生物地理尺度

物種相互作用的條件會(huì)在地理時(shí)空范圍發(fā)揮作用[13]，在演化過(guò)程中，相互作用的物種會(huì)相互適應(yīng)彼此變化，即協(xié)同演化。由于協(xié)同演化發(fā)生在相互作用物種的表型性狀之間[44]，并且因性狀表達(dá)隨時(shí)空變化，所以協(xié)同演化的現(xiàn)象也會(huì)顯示出地理差異并受環(huán)境影響。由此構(gòu)成協(xié)同演化地理鑲嵌理論（GMTC）[118]，包括3個(gè)基本的演化假設(shè)：區(qū)域選擇性鑲嵌假設(shè)、協(xié)同演化熱點(diǎn)假設(shè)和性狀再混合假設(shè)。區(qū)域選擇性鑲嵌假設(shè)假定物種特征的相互選擇取決于區(qū)域環(huán)境條件；也就是說(shuō)存在基因型×基因型×環(huán)境的作用影響物種的適宜度。協(xié)同演化熱點(diǎn)假設(shè)提出：相互作用物種中性狀的相互選擇僅存在于特定群落（協(xié)同演化熱點(diǎn)），這些群落嵌入自然選擇不相互影響的區(qū)域（共同演化冷點(diǎn)）。最后，性狀再混合假設(shè)：在一個(gè)區(qū)域內(nèi)，具有物種以熱點(diǎn)或冷點(diǎn)方式協(xié)同演化為特征的群落在基因?qū)用嫔舷噙B接，區(qū)域群落的遺傳結(jié)構(gòu)受到該區(qū)域內(nèi)突變、基因流、遺傳漂變和局部滅絕的影響[見(jiàn)圖2（a）]。生物地理學(xué)的協(xié)同演化是影響生化它感作用強(qiáng)度的主要生物因素[103,105,15,106,46]，而GMTC也是一個(gè)研究生化它感的角度。

圖2 （a）協(xié)同演化地理鑲嵌理論（GMTC）示意圖。協(xié)同演化鑲嵌（由不同形狀表示）發(fā)生在區(qū)域內(nèi)并且在遺傳上相互關(guān)聯(lián)（紅色箭頭）。協(xié)同演化熱點(diǎn)代表相互作用物種之間的性狀的自然選擇是互惠的區(qū)域，而協(xié)同演化冷點(diǎn)代表自然選擇不是互惠的區(qū)域。區(qū)域內(nèi)的黑色箭頭表示：物種對(duì)彼此的選擇，不同厚度代表不同選擇強(qiáng)度；在五邊形的冷點(diǎn)中，選擇僅由物種A（SA）對(duì)物種B （SB）進(jìn)行。（b）在GMTC背景下對(duì)物種入侵的生化它感研究。具有相同的演化歷史的物種（區(qū)域A中的SA和SB）對(duì)彼此產(chǎn)生相似的相互選擇現(xiàn)象，特別是在協(xié)同演化熱點(diǎn)內(nèi)，比沒(méi)有相同演化歷史的物種 [區(qū)域B中的SA和物種N（SN）]。SA起源于區(qū)域A并被引入?yún)^(qū)域B，在那里SN是本地種，并且對(duì)SA的植物化學(xué)物質(zhì)敏感。（c）協(xié)同演化熱點(diǎn)的形成。生化它感研究表明，隨著時(shí)間變化，可能會(huì)在近期物種相互作用區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)協(xié)同演化熱點(diǎn)（帶虛線邊框的鑲嵌區(qū)域）。

2.3 生化它感的生態(tài)變異

生化它感會(huì)隨著非生物因子的脅迫而增強(qiáng)，就是生化它感脅迫學(xué)說(shuō)（SHA）[104,107]，脅迫環(huán)境下，植物的生化它感物質(zhì)會(huì)增加，次級(jí)化合物的生產(chǎn)也會(huì)增加[112,117]。許多研究顯示：植物在生物和非生物因子的脅迫下都表現(xiàn)出增強(qiáng)生化它感[117,56,110]，在干旱、半干旱和高海拔等環(huán)境脅迫中，生化它感作用會(huì)更頻繁、更強(qiáng)烈，或者二者都有[97]，而SGH則認(rèn)為生化它感會(huì)增加正影響。由于它感產(chǎn)生的次級(jí)化合物和次級(jí)因素形成保護(hù)、營(yíng)養(yǎng)和保水等效果超過(guò)抑制作用，而且還會(huì)在不同環(huán)境條件下，產(chǎn)生不同效果[4,80,93]。由于共生菌根幫助植物利用土壤資源，在脅迫環(huán)境中菌根尤為重要[67]，會(huì)增強(qiáng)SHA[8]。

2.4 生化它感的生物地理變異

在生物地理尺度上，有協(xié)同演化史的物種間生化它感并不嚴(yán)重[15,62,103,104,105,106]。1974年俄羅斯生態(tài)學(xué)家Tikhon Rabotnov認(rèn)為：生化它感作用在協(xié)同演化的植物群落（相同生物地理范圍的物種間）中呈中性甚至微不足道，但在沒(méi)有相同演化史的群落中很突出或嚴(yán)重[103]。后面的新型裝備假說(shuō)（NWH）[15]和生化識(shí)別假說(shuō)（BRH）[106]都認(rèn)為當(dāng)物種遇到新生化信號(hào)時(shí)，會(huì)有高概率異常強(qiáng)烈的生化它感作用。

2.4.1 新型裝備假說(shuō)（Novel Weapons Hypothesis）

人類活動(dòng)促進(jìn)了外來(lái)物種入侵，使沒(méi)有協(xié)同演化史的種群相遇，會(huì)產(chǎn)生協(xié)同演化冷點(diǎn)。也就是說(shuō)，物種入侵可能會(huì)導(dǎo)致物種之間的選擇不是相互的，而是強(qiáng)烈單向的[見(jiàn)圖2（b）]。物種入侵和人造協(xié)同演化冷點(diǎn)是近來(lái)拉博特諾夫研究的主題，歐亞矢車菊（Centaurea diffusa）對(duì)北美物種的生化它感作用比對(duì)歐亞同系物種更強(qiáng)烈，這種差異在歐亞同系物種化學(xué)抑制磷吸收作用比北美同系物種強(qiáng)得多[15]。研究顯示：一些非本地入侵物種會(huì)分泌發(fā)出對(duì)其原生群落中已適應(yīng)的鄰居相對(duì)無(wú)效的化學(xué)物質(zhì)，可能是從營(yíng)養(yǎng)利用途徑，對(duì)侵入群落的植物具有高度抑制作用[71]。由此生化它感會(huì)導(dǎo)致外來(lái)入侵物種的豐盛度顯著高于其原生區(qū)域[9,16,55,102,116,127]，本地植物更容易受到外來(lái)植物代謝物的影響[126]。一般成功的入侵比不成功的入侵的研究要多，本地物種對(duì)非本地物種的相互抑制作用很少被關(guān)注。入侵不成功的例子：南美非本地草雀稗 （Paspalum notatum） 被一種原產(chǎn)于佛羅里達(dá)州的灌木Polygonella myriophylla的生化它感作用抑制[121]；還有關(guān)于本地植物生化它感抑制非本地植物的研究[90,127]。此外，外來(lái)白羊草（Bothriochloa ischaemum） 的滲濾液和凋落物會(huì)降低本地大須芒草（Andropogon gerardii）和S.scoparium的萌發(fā)、生長(zhǎng)和生存；而A.gerardii的滲濾液和凋落物還會(huì)降低B.ischaemum的生物質(zhì)，而不影響S.scoparium[37]，表明共同演化史對(duì)生化它感相互作用的強(qiáng)度很重要。

2.4.2 生化識(shí)別假說(shuō)（Biochemical Recognition Hypothesis）

種子之間可以進(jìn)行化學(xué)通信。種子可以通過(guò)識(shí)別同種或異種鄰體釋放的植物化學(xué)物質(zhì)來(lái)分辨是競(jìng)爭(zhēng)者[101,106]、促進(jìn)者[123]或共生宿主[99]，識(shí)別生物和非生物環(huán)境可以為萌發(fā)提供關(guān)鍵的信息，或誘導(dǎo)個(gè)體保持休眠狀態(tài)直到有適宜的萌發(fā)條件。這是至關(guān)重要的識(shí)別機(jī)制，因?yàn)槊劝l(fā)是不可逆的，并且對(duì)適宜度影響深遠(yuǎn)，因此選擇十分慎重[26]。具有相同演化史的種子會(huì)根據(jù)鄰體情況調(diào)整萌發(fā)狀態(tài)[106]，通過(guò)研究阿根廷和北美草原共生物種的植物化學(xué)滲慮液發(fā)現(xiàn)：相對(duì)于異域物種，某些物種種子在接觸過(guò)同域物種滲濾液后萌發(fā)率減少，但不影響幼苗生物量，表明種子存在物種特異性生化識(shí)別機(jī)制，只影響萌發(fā)，不影響生長(zhǎng)，同域植物有利于物種特異性生化識(shí)別的演化發(fā)展[106]。用被非本地金合歡（Acacia）入侵和未入侵區(qū)域的滲濾液處理金合歡和本地其他物種的研究也有同樣結(jié)果[123]，但無(wú)論物種之間是否具有相同的演化史都會(huì)有一些促進(jìn)萌發(fā)的表現(xiàn)。滲濾液對(duì)種子萌發(fā)的影響可能只是一種識(shí)別反應(yīng)，而不是毒性作用。

2.4.3 共同演化熱點(diǎn)的形成

在野外未曾遇過(guò)非本地臭椿 （Ailanthus altissima）的7個(gè)本地臭椿種更容易受到前者毒素的影響。這些種群產(chǎn)生的種子比遇過(guò)毒素的種群的種子更容易受到毒素的影響，表明植物對(duì)毒素的敏感性/耐受性是有遺傳記憶的[69]。來(lái)自被矢車菊（Centaurea stoebe）入侵區(qū)域的一些物種表現(xiàn)出對(duì)C.stoebe的抵制性增強(qiáng)，且可以被活性炭改善[20]。相反，一些有相遇經(jīng)驗(yàn)的草類對(duì)C.maculosa生物量競(jìng)爭(zhēng)比沒(méi)有相遇經(jīng)驗(yàn)的同源草類更強(qiáng)。

伴隨著適宜度優(yōu)勢(shì)和生產(chǎn)毒素成本之間的權(quán)衡，植物種可能會(huì)在非本地區(qū)域內(nèi)減少或增加生化它感物質(zhì)的生產(chǎn)。也就是說(shuō)，如果植物生化它感代價(jià)過(guò)高，那么低它感個(gè)體會(huì)更受自然選擇青睞，因?yàn)榛蛟S少量的毒素就足以抑制不適應(yīng)毒素的鄰體，當(dāng)高濃度毒素對(duì)鄰體植物無(wú)效時(shí)，釋放低濃度毒素更有利于生存。另一方面，如果植物毒素可以提高生存優(yōu)勢(shì)，并且效果大于生產(chǎn)毒素的代價(jià)，增加毒素會(huì)更有利于自然選擇，如同AARS假說(shuō)的本地物種更具生化它感優(yōu)勢(shì)[19]。

有兩項(xiàng)研究同時(shí)使用了本地和非本地基因型研究新環(huán)境中生化它感作用的演化發(fā)展。（1）歐洲本地基因型Alliaria petiolata以相同的比例減少了北美 Geum laciniatum和歐洲Geum Urbanum的萌發(fā)。然而，非本地北美 A.petiolata只減少了北美G.laciniatum的萌發(fā)，并對(duì)相遇過(guò)的歐洲G.urbanum沒(méi)有影響[100]。原因是：A.petiolata的非本地種群沿著入侵時(shí)間序列響應(yīng)環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)變化，在演化過(guò)程中減少了黑介子硫苷酸鉀（即sinigrin，一種具有抗菌根特性的生化它感物質(zhì)）的產(chǎn)量[61]。研究發(fā)現(xiàn)：隨著非本地種群年齡的增長(zhǎng)，群落越來(lái)越多地被A.petiolata主導(dǎo)，競(jìng)爭(zhēng)從種間轉(zhuǎn)移到種內(nèi)。而在這種情況下，自然選擇會(huì)降低sinigrin的產(chǎn)量，因?yàn)榕c群落中的其他物種相比，A.petiolata是非菌根的，而sinigrin的生產(chǎn)代價(jià)很高。由于上述工作的非本地種群采樣可能來(lái)自A.petiolata繁茂的地方，因此sinigrin產(chǎn)量較低。低濃度的sinigrin可能對(duì)周邊未相遇物種有效，但對(duì)周邊相遇過(guò)的物種無(wú)效。但研究沒(méi)有提到非本地種群與本地種群相比，sinigrin產(chǎn)量的變化。此外，A.petiolata對(duì)共生菌根的影響存在很大生物地理差異，使植物間的直接生化它感作用更復(fù)雜[16]。本地和非本地植物協(xié)同演化研究表明：與高sinigrin濃度非本地A.petiolata種群共同生長(zhǎng)的本地Pilea pumila種群對(duì)A.petiolata的競(jìng)爭(zhēng)適應(yīng)性更高，反而對(duì)在低sinigrin濃度的P.pumila種群的競(jìng)爭(zhēng)適應(yīng)性更低[60,63]。（2）加拿大Solidago canadensis的非本地基因型，相對(duì)于本地基因型，增加了生化它感物質(zhì)生產(chǎn)，并產(chǎn)生了增強(qiáng)抑制種子萌發(fā)和增加未相遇鄰體生物量的物質(zhì)，這些結(jié)果與AARS假說(shuō)一致[125]。

結(jié)合對(duì)新型植物毒素的抗性增加[20,69]、本地物種競(jìng)爭(zhēng)力的增強(qiáng)[20]、非本地物種的它感降低[61]、以及本地和非本地物種之間的相互作用[63]，在沒(méi)有相同演化史的區(qū)域，共同演化熱點(diǎn)會(huì)頻密出現(xiàn)[見(jiàn)圖2（c）]。應(yīng)該是物種共存的基礎(chǔ)。

3.物種共存

3.1 物種共存理論

物種共存理論研究區(qū)域內(nèi)生物和非生物因素對(duì)物種相互作用的影響，和在群落中的相對(duì)豐盛度[66,43]，其核心就是探討同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種的多樣性保持機(jī)制。包含2個(gè)方面：均勻機(jī)制和穩(wěn)定機(jī)制。均等機(jī)制減少了物種之間固有的適宜度差異，而穩(wěn)定機(jī)制相對(duì)于反向的種間相互作用增加了反向的種內(nèi)相互作用。也就是說(shuō)：均勻機(jī)制使種內(nèi)制約大于種間制約，而穩(wěn)定機(jī)制與生態(tài)位差異有關(guān)[1,23]。二者的關(guān)鍵區(qū)別在于：穩(wěn)定機(jī)制是豐盛度制約，均等機(jī)制則否[43]，具有明顯生化它感的群落是研究物種共存理論重要系統(tǒng)[1,66,70,74,114]。

3.2 非接觸競(jìng)爭(zhēng)與相互作用修改

大多數(shù)2個(gè)以上物種的研究都假定競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系具有等級(jí)性和接觸性[114]。簡(jiǎn)單的3個(gè)物種，接觸競(jìng)爭(zhēng)可表示為物種A〉物種B〉物種C〈物種A，但也可以是非等級(jí)或非接觸競(jìng)爭(zhēng)，如物種A〉物種B〉物種C〉物種A，形成競(jìng)爭(zhēng)環(huán)，沒(méi)有優(yōu)勢(shì)種的群落構(gòu)成石頭剪刀布生態(tài)系統(tǒng)[59]。物種間共存不一定需要完整的競(jìng)爭(zhēng)環(huán)才成立，重要的是：還有很多真正的循環(huán)未被認(rèn)識(shí)[2,70,114]。特別是：一些物種在不形成競(jìng)爭(zhēng)環(huán)的情況下影響其他物種間的相互作用，且保持強(qiáng)烈的間接相互作用。非接觸競(jìng)爭(zhēng)和形式競(jìng)爭(zhēng)[46]對(duì)第三方物種相互作用的影響深受關(guān)注[46,82,70,114]，網(wǎng)絡(luò)格局的物種共存機(jī)制（即均等與穩(wěn)定機(jī)制）還有待認(rèn)識(shí)，生化它感、形式競(jìng)爭(zhēng)等非接觸作用在群落中的作用已有初步研究[46,60,61,2,82]。

3.3 共同演化

在探討物種多樣性保持機(jī)制時(shí)必須提到物種相互作用導(dǎo)致演化變化[66]。最適合用于解釋在共存中演化重要性的例子是角色置換[30]，即由競(jìng)爭(zhēng)引起的生態(tài)位分化。演化不僅可以通過(guò)增加生態(tài)位差異促進(jìn)物種共存，還可以增加物種之間適宜度相似性達(dá)到共存[66]。將演化的解釋融合到Chesson框架的研究越來(lái)越多，而且生化它感在這些研究中扮演重要角色[47]。

3.4 非接觸競(jìng)爭(zhēng)的共存

圖3 黑芥（B.nigra）與鄰體植物（異種）組成的非接觸競(jìng)爭(zhēng)格局。這種類型的循環(huán)動(dòng)態(tài)也被描述成石頭（異種）-布（低sinigrin濃度B.nigra）-剪刀（高sinigrin濃度B.nigra）系統(tǒng)。B.nigra 分別表達(dá)不同濃度的生化它感物質(zhì)sinigrin；具有高 sinigrin 濃度的個(gè)體在競(jìng)爭(zhēng)中排除異種，但被具有低 sinigrin 濃度的同種競(jìng)爭(zhēng)，而后者又被異種排除。Sinigrin 對(duì)異種的抑制影響部分是通過(guò)抑制菌根實(shí)現(xiàn)。Sinigrin 生產(chǎn)成本高，而 B.nigra 是非菌根物種，因此需要在種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)能力之間進(jìn)行權(quán)衡。由于異種的菌根增強(qiáng)了它們對(duì)土壤資源的利用，得以抵抗低sinigrin濃度的B.nigra。這種競(jìng)爭(zhēng)環(huán)保持了物種和基因型的多樣性。該系統(tǒng)中物種的共存是由它感物的產(chǎn)生、群落中易感性和抗藥性種群的存在、它感物生產(chǎn)和競(jìng)爭(zhēng)能力之間的權(quán)衡、和基于資源和非資源作用的整合。以3種大腸桿菌菌株為代表的系統(tǒng)也有類似的結(jié)果。

群落中生化它感推動(dòng)了早期的非接觸競(jìng)爭(zhēng)研究。最早的研究是珊瑚礁上固著無(wú)脊椎動(dòng)物，而不是植物。海綿和海鞘對(duì)苔蘚動(dòng)物ectoproct特異性生化它感作用促進(jìn)了競(jìng)爭(zhēng)網(wǎng)絡(luò)格局形成（即非接觸競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系），從而阻止了任何單一物種獨(dú)占海洋區(qū)域有限資源。盡管還沒(méi)有理想的測(cè)量方法，但即使在沒(méi)有干擾或捕食者存在的情況下，這種非接觸生化它感可以保持高度的物種多樣性[54]，同樣3種大腸桿菌菌株通過(guò)非接觸生化它感達(dá)到共存。在這個(gè)體系中，大腸桿菌菌株C產(chǎn)生大腸桿菌素（colicin），一種可以殺滅易感性強(qiáng)的大腸桿菌菌株S的毒素，但大腸桿菌素對(duì)抗藥性強(qiáng)的大腸桿菌菌株R無(wú)效。然而，菌株R的生長(zhǎng)速度比菌株C快，因?yàn)樯a(chǎn)大腸桿菌素比抵抗大腸桿菌素的成本更高，而且菌株S的生長(zhǎng)速度比菌株R快，因?yàn)橐赘行蕴岣吡宋諣I(yíng)養(yǎng)的優(yōu)勢(shì)。因此，大腸桿菌菌株參與了上述的石頭剪刀布對(duì)策[59]。重要的是，這項(xiàng)研究揭示了非接觸競(jìng)爭(zhēng)所需的條件：毒素、易感性和抗藥性基因型的存在、毒素抗性優(yōu)于毒素產(chǎn)生的成本平衡、以及所引起的不同類型負(fù)面影響（即生化它感和資源競(jìng)爭(zhēng)[66]）。由于天然植物、海洋固著無(wú)脊椎動(dòng)物、真菌和細(xì)菌群落中都有可能存在相似的情況[59]，非接觸競(jìng)爭(zhēng)是自然界中物種共存現(xiàn)象的重要機(jī)制[114]。而相比資源競(jìng)爭(zhēng)，生化它感可能是重要的非接觸因素[2]。

3.5 通過(guò)修改相互作用的共存

加利福尼亞稀樹草原的 Quercus agrifolia 樹下，一種本地草本植物Pholistoma auritum存在單種優(yōu)勢(shì)。在沒(méi)有P.auritum的樹下，樹周圍的一年生植物生長(zhǎng)的很好，但P.auritum通過(guò)凋落物和滲濾液的影響能排除這些一年生植物[96]。在沒(méi)有松樹（Pinus ponderosa）冠層的草原上，入侵的雜草 Centaurea stoebe對(duì)入侵的草 Bromus tectorum具有很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)性（可能是生化它感作用[108]）。在單獨(dú)生長(zhǎng)環(huán)境下，即使松樹凋落物釋放的化學(xué)物質(zhì)會(huì)影響其他入侵的物種，松樹冠層對(duì) C.stoebe 和 B.tectorum都沒(méi)有影響，C.stoebe對(duì)B.tectorum 的競(jìng)爭(zhēng)作用在 P.ponderosa下依舊沒(méi)有發(fā)生。松蔭也可降低 C.stoebe 的生化它感作用[22]。相似的研究還有P.ponderosa、C.stoebe與本地草Pseudoroegneria spicata之間的關(guān)系[82,83]。

3.6 共同演化與物種共存

生化它感的強(qiáng)度取決于種群共同的演化史的觀點(diǎn)[15,103,105]，說(shuō)明同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物種之間的共同演化可能減少?gòu)?qiáng)烈不平衡相互作用的比例并促進(jìn)共存[20,63]，種群對(duì)鄰體釋放的化學(xué)物質(zhì)的適宜度改變[34,20,38,69]，以及它們之間的演化改變[63]，可以促進(jìn)物種共存[1,23,43]。研究 A.petiolata 和 P.pumila 之間共同演化關(guān)系中的共存機(jī)制[63]。發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定性機(jī)制（增加生態(tài)位差異）比均等機(jī)制（減少適應(yīng)度差異）更能促進(jìn)這些物種的共存。由于新型它感物質(zhì)在非本地物種的優(yōu)勢(shì)大于本地物種[74]。強(qiáng)調(diào)通過(guò)穩(wěn)定性共存機(jī)制（即生態(tài)位分化）可排除適宜度差異所導(dǎo)致的競(jìng)爭(zhēng)排斥[1]。最近發(fā)現(xiàn)生化它感強(qiáng)度與物種系統(tǒng)發(fā)育之間存在負(fù)相關(guān)，表明生化它感可能有助于近親物種的共存[47,126]。

3.7 通過(guò)化學(xué)識(shí)別的共存與超產(chǎn)中化學(xué)通訊作用

植物化學(xué)通訊非常復(fù)雜。它們能在地上和地下區(qū)別自身分泌物質(zhì)和非自身分泌物質(zhì)，近親的和非近親的。植物選擇性識(shí)別和反應(yīng)來(lái)自其他植物的化學(xué)信息能力會(huì)促進(jìn)物種共存。

例如，松樹（Pinus spicata）混合種群比單一種群生產(chǎn)力高（產(chǎn)量過(guò)剩，即超產(chǎn)）的現(xiàn)象，不能用資源互補(bǔ)或土壤病原體等傳統(tǒng)機(jī)制來(lái)解釋[5]。相反地，P.spicata 的種內(nèi)產(chǎn)量過(guò)?？赡苁鞘盏礁R(shí)別的影響[124]。也就是說(shuō)P.spicata根部的伸展中在接觸同種群的植物根比接觸來(lái)自不同種群的植物根后下降更多。這意味著根系占據(jù)的土壤體積的減少，且單一種群中的資源獲取比混合種群要多[124]，關(guān)于根識(shí)別的研究很多[18,31,32,57,75,76,84,85,91]。

早期未把混合種群中的超產(chǎn)和化學(xué)相互作用聯(lián)系起來(lái)。最近發(fā)現(xiàn)作物根系分泌物使間作系統(tǒng)中出現(xiàn)超產(chǎn)現(xiàn)象。在低磷土壤中生長(zhǎng)時(shí)，蠶豆（Vicia faba）通過(guò)釋放有機(jī)酸和氫離子使土壤酸化和激活磷離子，從而增加了玉米（Zea mays）的生物量和谷物產(chǎn)量。這些物質(zhì)的釋放促進(jìn)了玉米對(duì)磷的吸收，正好玉米對(duì)磷有很高的要求[72]。反過(guò)來(lái)，玉米的根系分泌物增強(qiáng)了蠶豆根瘤的形成和氮的固定，提高了其生產(chǎn)力[71]。這些刺激作用是有特異性的，因?yàn)閬?lái)自普通小麥（Triticum aestivum）和大麥（Hordeum vulgare）的根系分泌物不會(huì)促進(jìn)蠶豆根瘤形成[71]。蠶豆-玉米間作體系的物種特異性現(xiàn)象很特別，因?yàn)樵诘乩砥鹪摧^遠(yuǎn)的物種之間（源于近東的蠶豆[21]和美洲的玉米[96]）出現(xiàn)了相互促進(jìn)的化學(xué)反應(yīng)，并且從未在相似地理起源物種之間觀察到（源于近東的小麥和大麥[41]）。但不知道協(xié)同演化是否會(huì)影響正向化學(xué)作用，因?yàn)樗鼤?huì)影響反向的生化它感[15]。野生植物的這種根部化學(xué)促進(jìn)作用還沒(méi)有研究。

4.結(jié)語(yǔ)

（1）最近研究顯示：可以從生化它感角度認(rèn)識(shí)植物間相互的抑制和促進(jìn)作用。

（2）生化它感影響著世界各地草原、灌叢和森林中的區(qū)域植物分布。

（3）簡(jiǎn)單的增減物種實(shí)驗(yàn)可以證明一般的正/負(fù)相互作用會(huì)影響物種分布。但生化它感（或與此相關(guān)的營(yíng)養(yǎng)稀缺）作為影響物種分布的機(jī)制需要積累相關(guān)的研究，而不是一個(gè)決定性的實(shí)驗(yàn)。也就是說(shuō)，可以證明物種A抑制物種B，物種 A 產(chǎn)生一種毒性化學(xué)物質(zhì)抑制物種B。但無(wú)法消除所有其他的潛在機(jī)制。

（4）生化它感的強(qiáng)度可能受共同演化歷程制約，因此新型生化它感會(huì)促進(jìn)外來(lái)物種入侵。

（5）本地物種對(duì)非本地它感物質(zhì)的適應(yīng)反應(yīng)和非本地物種對(duì)本地它感物質(zhì)的適應(yīng)反應(yīng)表明，共同演化熱點(diǎn)可以在沒(méi)有相同演化歷程的物種相遇區(qū)域迅速出現(xiàn)。

（6）在已建立競(jìng)爭(zhēng)環(huán)的遠(yuǎn)距離系統(tǒng)發(fā)育中，生化它感可以促進(jìn)非接觸競(jìng)爭(zhēng)和物種共存。

（7）在基本生態(tài)學(xué)概念中，生化它感非常重要。

5.展望

（1）需要研究影響生化它感相互作用強(qiáng)度與方向的生態(tài)條件模式。

（2）通過(guò)沿脅迫整合生化它感，進(jìn)一步探討非生物環(huán)境因素影響物種相互作用。

（3）進(jìn)一步關(guān)于大腸桿菌體系和黑芥體系共有的特征的研究，探討非接觸作用和物種多樣性保持。

（4）本地和外來(lái)物種間生化它感與物種共存。

（5）對(duì)植物間正/反向化學(xué)識(shí)別機(jī)制研究，增加對(duì)生化它感的生態(tài)與進(jìn)化認(rèn)識(shí)。