構建被子植物的“生命之樹”

趙漢斌

被子植物，又稱有花植物，約有30萬種，是種子植物門物種多樣化程度最高、分布最廣、適應性最強的一個陸生植物亞門。近期，中外科學家通力協(xié)作，構建起被子植物科級水平迄今最為完整的“生命之樹”，為被子植物的進化研究提供了堅實的基礎。

被子植物和裸子植物的主要區(qū)別

所有種子植物可分為兩類，即被子植物和裸子植物。這兩類植物的共同特征是都具有種子這一構造，但這兩類植物又有許多重要區(qū)別。其中，最主要的區(qū)別是被子植物的種子生在果實里面，除了當果實成熟后裂開時，它的種子是不外露的。

裸子植物則不同，它沒有果實這一構造。它的種子僅僅被鱗片覆蓋起來，而不會把種子緊密地包被起來。在馬尾松的枝條上，會結出許多紅棕色尖卵形的松球，當仔細觀察時，會看到松球是由許多木質(zhì)鱗片形成的，它們之間相互覆蓋。如果把鱗片剝開，可以看到在每片鱗片下覆蓋住兩粒有翅的種子。在有些裸子植物中，如銀杏，它的種子外面連覆蓋的鱗片也不存在，種子生在一長柄上，自始至終處于裸露狀態(tài)。具有這些特性的植物，都被稱為裸子植物。生活中常見的裸子植物有松樹、柏樹、銀杏樹等，它們屬于高大的喬木，也有一些是灌木，在中國分布也比較廣泛。這種植物的特點是種子在外皮被覆蓋時不結果，處于暴露狀態(tài)，也不能形成果實。

裸子植物的歷史悠久，最初的裸子植物出現(xiàn)在約3.9億年前至3.4億年前的古生代泥盆紀，歷經(jīng)古生代的石炭紀、二疊紀，中生代的三疊紀、侏羅紀、白堊紀，新生代的第三紀、第四紀。從裸子植物產(chǎn)生到21世紀，地質(zhì)氣候經(jīng)過多次重大變化，裸子植物種系也隨之多次演變更替，老的種類相繼滅絕，新的種類陸續(xù)演化出來，現(xiàn)代的裸子植物有不少種類是從約6500萬年前至250萬年前的新生代第三紀出現(xiàn)的，又經(jīng)過第四紀冰川時期保留下來，繁衍至今。

重建被子植物“生命之樹”是一大熱詞

近年來，被子植物演化研究取得了長足進展，但一些主要分支間的系統(tǒng)發(fā)育關系尚不清楚，極大地阻礙了人們對其進化和早期多樣化的充分理解。

“被子植物是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分。被子植物的崛起，重塑了全球陸地植被和生態(tài)系統(tǒng)格局，也為昆蟲、兩棲爬行類、鳥類和哺乳動物的多樣化提供了棲息地、食物和能量來源。”中國科學院昆明植物研究所研究員李德銖介紹，自達爾文進化論提出以來，重建被子植物的“生命之樹”一直是植物學研究的一個熱點問題。

近30年來，隨著分支系統(tǒng)學和分子系統(tǒng)學的興起，被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究不斷取得進展，從最初根據(jù)形態(tài)學和解剖學特征將被子植物亞門分為單子葉植物綱和雙子葉植物綱的二分法，到1998年基于分子系統(tǒng)學研究成果提出的不分綱或亞綱的目級系統(tǒng)。

“數(shù)十年來，被子植物家族級及以上的系統(tǒng)發(fā)育關系僅部分解決。通常繪制為環(huán)狀基因組的葉綠體一直是植物系統(tǒng)發(fā)育重建最重要的分子數(shù)據(jù)來源。不分綱或亞綱的目級系統(tǒng)也更新到第四版并得到廣泛采納。”昆明植物研究所副研究員馬朋飛介紹，然而，被子植物八大主干分支間的關系一直未得到很好解析，核心被子植物五大分支之間的關系仍不清楚，不少目級、科級水平的系統(tǒng)發(fā)育關系亟待解決。

研究覆蓋所有公認的被子植物

李德銖帶領的研究團隊多年來致力被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究，他們依托國家重大科技基礎設施“中國西南野生生物種質(zhì)資源庫”，通過與美國佛羅里達大學、得州植物研究所、西雅圖華盛頓大學，英國皇家植物園邱園和愛丁堡皇家植物園，南非約翰內(nèi)斯堡大學和澳大利亞科廷大學等機構合作，開展了世界范圍內(nèi)被子植物科級水平的全面取樣，通過協(xié)同攻關，取得了系列研究成果。

繼2019年在《自然·植物》發(fā)表被子植物的起源與早期演化研究的重要成果后，這個團隊又開展了被子植物科級水平最完整取樣的系統(tǒng)發(fā)育基因組學研究。“研究以裸子植物8個目12科77屬162種為外類群，選取不分綱或亞綱的目級系統(tǒng)第四版承認的被子植物416個科，以及被子植物系統(tǒng)發(fā)育網(wǎng)站認同的17個科，覆蓋全部433科2024屬4660種4792個葉綠體基因組的80個基因，構建了被子植物科級水平最為完整的‘生命之樹’?！崩畹裸徴f。

在2019年被子植物葉綠體系統(tǒng)發(fā)育樹的基礎上，研究新增了73個科的葉綠體基因組數(shù)據(jù)，構建了被子植物基于葉綠體系統(tǒng)發(fā)育樹2.0版，對被子植物科級水平的系統(tǒng)發(fā)育關系進行了深度解析，其中75%以上的目間及其以上的關系和78%科級及其以上的關系得到90%或更高的統(tǒng)計支持。

對被子植物的八大主干分支，包括基部的無油樟目、睡蓮目和木蘭藤目，以及核心被子植物五大分支系統(tǒng)關系的深入研究表明，核心被子植物在分化早期可能發(fā)生了快速輻射演化。除了幾個發(fā)生了輻射分化的葉綠體基因可能完全丟失的大花草科，以及異養(yǎng)植物科、蛇菰科、帽蕊草科等4個葉綠體基因嚴重丟失的科，大部分目級和科級水平的系統(tǒng)發(fā)育關系得到了很好的解析，有望全面更新不分綱或亞綱的目級IV系統(tǒng)。

“新的研究清楚地闡明了諸多深層的系統(tǒng)發(fā)育關系，特別是那些處于和高于家族水平的關系。所提出的可靠的系統(tǒng)發(fā)育樹，必將有助于未來被子植物的進化研究。”李德銖說。