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    高盆櫻桃資源與園林應(yīng)用研究進(jìn)展

    2022-05-21 11:39:08侯雨琪徐曉丹
    園林 2022年5期
    關(guān)鍵詞:紅花櫻花櫻桃

    侯雨琪 鄭 偉 徐曉丹

    (昆明理工大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院,昆明 650500)

    高盆櫻桃(Cerasus cerasoides)又名冬櫻花,是世界上唯一在冬季開花的野生櫻花。近年來,高盆櫻桃的園林應(yīng)用越來越廣泛??偨Y(jié)高盆櫻桃的種質(zhì)資源、繁殖與栽培、開發(fā)與利用方面的研究進(jìn)展,探討高盆櫻桃在野生資源的保護(hù)性開發(fā)、品種資源的整理與栽培起源、冬季開花的分子機(jī)理等方面的研究潛力,以期為今后更好地對高盆櫻桃進(jìn)行研究和開發(fā)提供參考。

    高盆櫻桃;云南櫻花;種質(zhì)資源;繁殖技術(shù);開發(fā)利用

    高盆櫻桃(Cerasus cerasoides)是薔薇科(Rosaceae)落葉喬木,又名冬櫻花、小陽春、冬海棠、云南早櫻、云南歐李、野櫻桃、箐櫻桃[1],屬云南省二級保護(hù)植物。在國外,一般稱高盆櫻桃為“喜馬拉雅野櫻桃”[1]。高盆櫻桃是唯一在冬季盛開的野生櫻花(圖1),總狀花序,傘形,1~9朵花簇生,花梗長1~2 cm,花瓣5枚,淡粉紅至深紅,倒卵形、微凹,花呈半開狀,下垂;核果圓卵形,果熟時朱紅色至紫黑色[1]。高盆櫻桃花期在冬季(12月中旬至1月中旬),具有獨(dú)特的園林觀賞價值。馮國楣先生最先將高盆櫻桃引入云南省園林栽培,對增加亞熱帶地區(qū)城市的冬季景觀發(fā)揮了重要的作用[2]。

    圖1 高盆櫻桃Fig.1 Cerasus cerasoides

    近年來,高盆櫻桃備受關(guān)注,其園林應(yīng)用越來越廣泛。為了更好地研究和開發(fā)高盆櫻桃,文章對高盆櫻桃的種質(zhì)資源、繁殖與栽培、開發(fā)與利用研究進(jìn)行綜述,并展望今后的研究和利用潛力,以期為高盆櫻桃今后的研究和開發(fā)提供參考。

    1 高盆櫻桃的種質(zhì)資源研究

    1.1 高盆櫻桃的野生資源

    1.1.1 分布與習(xí)性

    高盆櫻桃為陽性樹,起源于云南和西藏南部[1],廣泛分布于大理、西雙版納、臨滄、怒江、德宏、紅河、文山、玉溪等州(市),西藏、四川、貴州、廣西亦有分布,向外延伸至尼泊爾、不丹、緬甸北部、錫金、克什米爾地區(qū)[1],多生長于海拔660~2 174 m的山坡、山谷、溪邊、林地、灌叢之中。依據(jù)中國數(shù)字植物標(biāo)本館、昆明植物研究所標(biāo)本館、四川大學(xué)生物系標(biāo)本植物館的標(biāo)本信息,了解到高盆櫻桃主要分布在中國西南,甘肅亦有少量分布,由此繪制高盆櫻桃在中國的天然分布圖,同時標(biāo)注其變種紅花高盆櫻桃(Cerasus cerasoides var.rubea)和近似種鐘花櫻桃(Cerasus campanulata)在中國西南的分布情況(圖2)。

    圖2 高盆櫻桃在中國的天然分布情況Fig.2 The natural distribution of Cerasus cerasoides in China

    陽光充足時,高盆櫻桃生長快且花繁色艷,反之則生長不良,花朵稀少[3]。高盆櫻桃喜溫暖濕潤氣候,適宜生長區(qū)氣候條件是年均氣溫13.2~20.9℃,1月均溫≥4.6℃,年降水量≥609 mm[4]。研究表明:高盆櫻桃抗寒性較差[5],其半致死溫度為-1.81℃[6],影響其生長的氣候主導(dǎo)因子是溫度因子[7]。由此可見,提高高盆櫻桃的抗寒性,有望擴(kuò)大其種植范圍。

    1.1.2 群落特征

    高盆櫻桃群落的林冠濃郁,群落高10~20 m,總蓋度70%~90%,垂直結(jié)構(gòu)簡單,以小喬木和灌木占數(shù)量優(yōu)勢,以常綠植物占絕對優(yōu)勢[8],由亞熱帶常綠闊葉林常見地山茶科、樟科為優(yōu)勢種,紅木荷和香葉樹為優(yōu)勢樹種[4]。典型群落中伴生的有思茅松、毛枝稠樹、粉竹、甜竹、含笑、余甘子、鹽膚木等。群落的林型為半濕潤常綠闊葉林、季風(fēng)常綠闊葉林或中山濕性常綠闊葉林[4]。還有研究發(fā)現(xiàn)高盆櫻桃的自我更新能力較強(qiáng),自然條件下不易在群落中衰退[9]。

    1.2 高盆櫻桃的栽培資源

    1.2.1 變種

    目前高盆櫻桃的主要變種有紅花高盆櫻桃(圖3),又稱云南櫻花、西府海棠[1],葉片長圓卵形至長圓倒卵形,先端漸尖,葉邊有單鋸齒或重鋸齒;花先葉開,傘形總狀花序,花2~4朵,花梗長1~2.3 cm,萼片三角形,先端圓鈍,深紅色;花瓣倒卵形,先端全緣或微凹,深粉紅色[1]。與高盆櫻桃的主要區(qū)別在于紅花高盆櫻桃呈深粉紅色,近半重瓣(圖4),花期2~3月。紅花高盆櫻桃原產(chǎn)云南西南部,性喜光,喜溫暖濕潤的氣候,不太耐寒,現(xiàn)僅昆明及滇中、滇西的部分城市綠地中栽培較多。其盛花時節(jié)繁花似錦、艷麗奪目[10],可在園林綠地中大力推廣,或作為行道樹,或孤植、叢植于庭院、草坪邊、水邊,亦或群植于主題公園,如因群植紅花高盆櫻桃而聞名的圓通山。除紅花高盆櫻桃外,云南省用作砧木最多的“石屏冬櫻花”,可能也是高盆櫻桃的變種[11]。

    圖3 紅花高盆櫻桃植株Fig.3 Cerasus cerasoides var.rubea

    圖4 紅花高盆櫻桃的花Fig.4 The flower of Cerasus cerasoides var.rubea

    1.2.2 品種

    近年來,沈鑫等[11]在云南萬家紅園藝有限公司報道了名為‘改良’冬櫻花(Cerasus cerasoides‘Improvement’)和‘重瓣’冬櫻花(Cerasus cerasoides‘Doublepetal’)的兩個品種。謝鳳云等[2]在興義市引進(jìn)了幾個高盆櫻桃品種,包括‘粉’冬櫻花、‘綠’冬櫻花、‘重瓣’冬櫻花等。其中,‘重瓣’冬櫻花是云南大理鶴慶縣特有的品種,葉呈卵狀披針形或長橢圓形,邊緣具有細(xì)銳鋸齒;傘形總狀花序,3~9朵花簇生,生長于葉腋,重瓣花,約有5~23片花瓣,玫紅色,具光澤[12]。其花期處于每年12月至次年2月初[12]。因其花色艷麗、花瓣獨(dú)特在園林應(yīng)用中具有廣泛的前景,可孤植作為視覺焦點(diǎn),也可叢植、群植展現(xiàn)群體景觀效果。但是,上述品種在園林中的栽培還十分少見,園林應(yīng)用特性也少有描述,其品種的來源是野生篩選或人工選育也有待進(jìn)一步探索。

    2 高盆櫻桃的繁殖與栽培研究

    2.1 高盆櫻桃的繁殖

    2.1.1 種子繁殖

    高盆櫻桃一般采用種子繁殖,但其種皮堅硬,不利于發(fā)芽,去除種皮是促進(jìn)高盆櫻桃種子萌發(fā)的最佳方法之一[13]。用溫?zé)崴?0 h催芽也有利于提升種子萌發(fā)率[14]。此外,種子播種的季節(jié)最好選擇夏季[15],即隨采隨播,可獲得最高的種子發(fā)芽率。

    2.1.2 嫁接繁殖

    紅花高盆櫻桃一般是采用嫁接繁殖。高盆櫻桃枝接的最佳時間是芽萌動前后,一般是3月中下旬;秋季帶木質(zhì)部芽接的最佳時間是8月中下旬至9月上旬,秋季“丁”字型芽接最佳時間是9月和10月[16]。在云南進(jìn)行的嫁接試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)高盆櫻桃嫁接繁殖適宜的砧木是櫻桃、毛桃[17],而在襄樊的嫁接試驗(yàn)表明毛桃和日本櫻桃作為砧木的成活率均為0,本地櫻桃為砧木嫁接組合成活率最高[18],猜測是試驗(yàn)地區(qū)的環(huán)境條件不同造成試驗(yàn)結(jié)果有差異。

    2.1.3 扦插繁殖

    高盆櫻桃枝條扦插生根率較低,使用生根促進(jìn)劑處理可大大提高成活率[19],使用一定比例的NAA與IBA混合溶液處理,可得到根系粗壯且具大量須根的高盆櫻桃苗木,相關(guān)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)250 mg·kg-1NAA+250 mg·kg-1IBA(即四川根旺溶液)促進(jìn)生根能力最好,生根率達(dá)80.3%[20]。不同扦插基質(zhì)也會導(dǎo)致扦插生根情況不同,高盆櫻桃以泥炭和素紅壤作扦插基質(zhì)效果最佳[20]。

    2.1.4 組織培養(yǎng)繁殖

    高盆櫻桃種子產(chǎn)量不高且壽命短,同時資源稀少,作為扦插嫁接等繁殖的母株數(shù)量不多,故而傳統(tǒng)的繁殖方法難以滿足生產(chǎn)需求。植物組織培育技術(shù)能在短時間內(nèi)快速繁殖,又保持優(yōu)良性狀,但高盆櫻桃組織培養(yǎng)的相關(guān)研究較少。選擇高盆櫻桃?guī)а壳o段為外植體進(jìn)行試驗(yàn)的結(jié)果表明初代誘導(dǎo)的最佳培養(yǎng)基是MS+6-BA 1.2 mg·L-1+IBA 0.1 mg·L-1;繼代增殖的最佳培養(yǎng)基是MS+6-BA 0.8 mg·L-1+IBA 0.06 mg·L-1+NAA 0.08 mg·L-1;生根培養(yǎng)基最佳配方是:1/2MS+IBA mg·L-1;移栽基質(zhì)最佳配比是1河沙:1腐殖質(zhì):2蛭石混合基質(zhì);誘導(dǎo)葉片愈傷組織的最佳配方是:MS+6-BA 1.0 mg·L-1+NAA 0.5 mg·L-1,但愈傷組織未能增殖分化[21]。有研究表明花梗、葉片作為外植體誘導(dǎo)愈傷組織的誘導(dǎo)率越高,縮短外植體的消毒時間、遮光、加入活性炭,可有效降低愈傷組織的褐化[22]。

    2.2 高盆櫻桃的栽培管理

    2.2.1 栽培適應(yīng)區(qū)

    高盆櫻桃作為典型的亞熱帶樹種,在秦嶺—淮河以北表現(xiàn)很差,不開花或晚花[23]。通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)高盆櫻桃能夠在襄樊地區(qū)生長并開花,但花期比云南推遲一個月,且極易受本地一、二月低溫風(fēng)雪天氣的迫害[18]。在無錫地區(qū),高盆櫻桃的幼芽也易受凍害,無法正常生長發(fā)育和開花[24]。根據(jù)高盆櫻桃的生態(tài)學(xué)習(xí)性及天然分布區(qū)的氣候條件推斷,高盆櫻桃可在云貴高原等氣候條件相近的區(qū)域內(nèi)引種栽培[25],但在廣東地區(qū)無適生區(qū)[7]。通過這些引種試驗(yàn)表明冬季的溫度對高盆櫻桃的花期及生長有較明顯的影響,盡管在華南、華東南等氣候相似地區(qū)引種也會因?yàn)椴糠值赜蚨練鉁仄?、夏季高溫高濕?dǎo)致花期推遲或成花數(shù)量減少,甚至影響生長[3]。

    2.2.2 栽培管理技術(shù)

    高盆櫻桃對土質(zhì)不甚選擇,以通風(fēng)透光、土層厚、排水良好的肥沃砂質(zhì)酸性土壤為佳,種過桃、李、杏等薔薇科植物的地塊不宜再種植高盆櫻桃,容易導(dǎo)致高盆櫻桃發(fā)生病害[2-3]。紫莖澤蘭基質(zhì)對高盆櫻桃苗期生長存在抑制作用,高盆櫻桃苗木在紅壤基質(zhì)中生長良好[26],且在紅壤基質(zhì)中以N1P1K1和N1P4K4組合效果最好[27]。此外,扦插苗和實(shí)生苗吸收氮素最合適的外源銨硝比例不同,分別是3∶2和2∶3[28]。

    高盆櫻桃上常見的病蟲害主要包括褐斑穿孔病、流膠病、蚜蟲、蠐螬等。云南錦斑蛾是高盆櫻桃上的新紀(jì)錄害蟲,阿維菌素是治理云南錦斑蛾的首選藥劑[29]。一些國外學(xué)者通過研究檢測發(fā)現(xiàn)蘋果褪綠葉斑病毒(ACLSV)[30]、櫻桃壞死銹斑病毒(CNRMV)[31]、蘋果銹果類病毒(ASSVd)[32]在高盆櫻桃中的存在。

    3 高盆櫻桃的開發(fā)利用研究

    3.1 園林應(yīng)用

    高盆櫻桃不僅可以冬季觀花(圖5),果實(shí)(圖6)和葉(圖7)也具觀賞性,花后萌發(fā)的嫩葉呈紫紅色[3],葉舒展成熟后呈黃綠色,秋季又逐漸變?yōu)辄S色,果實(shí)從開始的綠色過渡到黃紅色再到成熟后的朱紅至紫黑色,且由于成熟期不同,整株果實(shí)顯現(xiàn)出五彩斑斕的色彩[33]。所以,高盆櫻桃是一種季相變化豐富,四季皆可觀賞,且花、果、葉均具觀賞價值的園林樹種。在園林中,高盆櫻桃經(jīng)常以列植(圖8)、散(點(diǎn))植(圖9)、群植(圖10)和孤植等配植方式應(yīng)用。在很多地區(qū),高盆櫻桃還被用作培育櫻桃的砧木。

    圖5 花Fig.5 Flowers

    圖6 果Fig.6 Fruit

    圖7 葉Fig.7 Leaves

    圖8 列植Fig.8 Linear planting

    圖9 散(點(diǎn))植Fig.9 Scattered (spot) planting

    圖10 群植Fig.10 Mass planting

    研究發(fā)現(xiàn),昆明地區(qū)溫度越高,高盆櫻桃開花數(shù)越多[25];落葉越早,開花越早,但花期持續(xù)時間更短。且始花期、開花總量、開花持續(xù)時間與葉片總數(shù)和樹冠投影面積系數(shù)相關(guān)。此外,高盆櫻桃在原產(chǎn)地條件可有天然適應(yīng)性和抗逆性,造林后易成活,且生長快,同時又具有地方特色性和美觀性,因此可作為云南一些地區(qū)的荒山造林樹種[34]。高盆櫻桃還是良好的城市綠化樹種,有一定抗污能力,適合作為空氣SO2污染的監(jiān)測樹種[35]。

    3.2 藥用

    高盆櫻桃具有治療腫脹、胃病、哮喘和惡心嘔吐以及扭傷的作用[36]。更多的研究表明高盆櫻桃的不同部位有不同的藥用價值。高盆櫻桃樹膠具有多糖的典型特性,有潛力用于制藥工業(yè)[37];葉和種子提取物分別具有抗氧化和利尿活性[38];果實(shí)提取物具一定抗炎能力,可調(diào)節(jié)先天和適應(yīng)性免疫細(xì)胞的炎癥,也可在體外提供對各種炎癥損傷的保護(hù)[39];莖皮和分枝也可以用于抗炎、解痙和抗菌[40]。Kim等[41]通過試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)含黃酮和異黃酮的高盆櫻桃提取物具有很強(qiáng)的雌激素活性和有益的代謝作用,可成為緩解更年期和絕經(jīng)后癥狀的植物雌激素來源。此外,高盆櫻桃還可用于研制廣譜抗菌藥物[42]。

    3.3 食用

    高盆櫻桃的果實(shí)可食,但較為苦澀,云南個別地區(qū)作郁李仁的代用品[1],果肉可以用來制作櫻桃白蘭地,果仁中含有類似苦杏仁的油[13]。在印度,當(dāng)?shù)鼐用裼酶吲铏烟襾碇谱髡{(diào)味汁的水果[43]。不僅如此,高盆櫻桃干旱時期可在山上開花,是蜜蜂花粉和花蜜的豐富來源;除了花朵,樹干和樹枝分泌的樹膠也可作為蜜露[43]。此外,高盆櫻桃還可用作飼料[43]。

    4 展望

    4.1 高盆櫻桃野生資源的保護(hù)性開發(fā)

    由于高盆櫻桃生長在林緣或受到較大干擾的次生林中[8],尤其是無量山“高盆櫻桃+茶田”景觀的走紅及效仿,導(dǎo)致野生資源采挖較為嚴(yán)重,故加大對高盆櫻桃野生資源的調(diào)查和保護(hù)迫在眉睫。野生資源保護(hù)的最佳途徑是培育優(yōu)秀的栽培品種,但目前,高盆櫻桃的栽培品種十分有限,園林應(yīng)用仍然以野生高盆櫻桃的引種馴化和嫁接繁殖為主。在后續(xù)的育種研究中,利用高盆櫻桃與同屬其他物種及其優(yōu)異的品種開展雜交育種,有望培育出花期更為廣泛的櫻花品種。

    除了觀賞價值,高盆櫻桃還具有豐富的生態(tài)、藥用和食用等價值,具有巨大的應(yīng)用前景。國外學(xué)者對高盆櫻桃藥用價值和食用價值的研究已有許多,但國內(nèi)對高盆櫻桃的綜合開發(fā)研究還待深入,如園林綠地中高盆櫻桃果實(shí)的收集和利用、保健藥物的開發(fā)研制等。加強(qiáng)科研與市場的結(jié)合,將對高盆櫻桃的可持續(xù)發(fā)展具有深遠(yuǎn)意義。

    4.2 高盆櫻桃品種資源的整理與栽培起源

    近年來,出現(xiàn)了一些關(guān)于高盆櫻桃新品種的報道,如‘改良’冬櫻花、‘粉’冬櫻花、‘綠’冬櫻花、‘重瓣’冬櫻花,但上述品種的特征和來源不太明確,名稱的權(quán)威性和規(guī)范性也有待進(jìn)一步提高。高盆櫻桃的品種資源亟待系統(tǒng)整理。

    而且,紅花高盆櫻桃的標(biāo)本記錄僅有一個,與高盆櫻桃形態(tài)差異較大,花期也與高盆櫻桃明顯不同,紅花高盆櫻桃被廣泛視為高盆櫻桃的變種,栽培中又被視為園藝品種[1],俗稱“云南櫻花”。那么,紅花高盆櫻桃的野生資源調(diào)查、是否起源于高盆櫻桃等問題還有待深入研究,從而確定紅花高盆櫻桃是變種還是品種。

    此外,基于高盆櫻桃及近緣種葉綠體全基因組的系統(tǒng)發(fā)育分析表明:高盆櫻桃和櫻桃、山櫻花、黑櫻桃的親緣關(guān)系最近[44],下一步,通過紅花高盆櫻桃的葉綠體全基因組及ITS等核基因序列,有可能追溯到紅花高盆櫻桃的栽培起源。

    4.3 高盆櫻桃冬季開花的機(jī)理探索

    高盆櫻桃是目前唯一可以在冬季開花的原始種類櫻花,但尚未見有關(guān)高盆櫻桃冬季開花的生理生化機(jī)理及分子機(jī)理的研究,若能挖掘其冬季開花的基因資源,可為豐富櫻花的花期提供分子基礎(chǔ)。

    5 結(jié)語

    高盆櫻桃是一種應(yīng)用價值十分廣泛的園林樹種,開發(fā)利用前景十分廣闊。近年來,雖然國內(nèi)不少地區(qū)進(jìn)行了高盆櫻桃的引種試驗(yàn),但目前高盆櫻桃仍然僅限在西南地區(qū)推廣應(yīng)用,除觀賞價值外,高盆櫻桃的其他價值也尚未得到充分開發(fā)。為了更好地開發(fā)利用高盆櫻桃,本文梳理了國內(nèi)外有關(guān)高盆櫻桃的種質(zhì)資源、繁殖與栽培、開發(fā)與利用方面的研究進(jìn)展,深入探討了高盆櫻桃在野生資源的保護(hù)性開發(fā)、品種資源的整理與栽培起源、冬季開花的分子機(jī)理等方面的潛力,為高盆櫻桃今后的綜合開發(fā)提供了參考。

    注:文中圖片均由作者拍攝、繪制。

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