稗不同出苗時間和密度對機械直播水稻灌漿期根系特性的影響

張自常 曹晶晶 谷 濤 李 貴 婁遠來 王紅春

(江蘇省農業(yè)科學院植物保護研究所，江蘇 南京 210014)

近年來，為降低農業(yè)生產成本，直播稻栽培越來越受到重視。據統(tǒng)計，我國直播稻面積占水稻種植總面積的30%左右，主要以人工撒播因為主[1]。人工撒播因成苗不穩(wěn)定，密度大，群體通風透光性差，易感染病蟲害，根系下扎淺，后期易倒伏等問題而導致產量偏低且穩(wěn)產性差[2]。水稻機械精量穴直播技術是適應水稻機械化生產開發(fā)的一種輕簡高效栽培技術，可實現(xiàn)稻種在田間有序精確分布，利于水稻構建高質量群體起點和爭取高產高效[3-4]。但由于該技術前期需要干濕交替灌溉的管理方式，雜草發(fā)生數(shù)量遠高于移栽田，加之出草周期長，易造成田間草荒，嚴重影響水稻產量，增加生產成本[5]。目前，機直播稻田雜草主要利用除草劑進行土壤封閉和莖葉處理防控，但實際生產中雜草出苗周期長，后期萌發(fā)的雜草可能會避開除草劑的防控，而且在化學除草過程中也易出現(xiàn)漏防，造成部分雜草與水稻伴生。

稗(Echinochloaspp.)是全球性惡性雜草，也是我國稻田中分布最廣、危害最重的主要惡性雜草之一[6]。稗在生育早期與水稻形態(tài)相似，難以區(qū)分，待到容易辨別時水稻減產已不可避免[7]。Zhang等[8]研究表明，西來稗、無芒稗、稗和光頭稗競爭能力不同，與水稻伴生可使水稻減產1.5%～55.2%。不同水稻品種自身競爭力也存在差異，與稗草共生后產量降低25.8%～52.8%[9-10]。Awan等[11]研究表明，稗不同的出苗時間對水稻產量的影響也存在差異，早期出苗可造成水稻絕收，后期出苗也能造成水稻減產10%。然而，以往研究主要集中在稗不同密度或出苗時間對移栽水稻或人工撒播水稻產量的影響，而對機械直播條件下不同稗密度和出苗時間對水稻產量影響的研究尚鮮有報道。

植物根系既是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，又是多種激素、有機酸和氨基酸合成的重要場所，其形態(tài)和生理特性與地上部的生長發(fā)育、產量和品質形成均有密切關系[12-14]。水稻灌漿結實期是產量與品質形成的關鍵時期[15]，而目前關于在機直播條件下稗不同出苗時間和密度對水稻結實期根系生長影響的研究仍較少。因此，本研究以南粳9108為材料，探究稗出苗時間和密度對機械直播水稻灌漿期根系形態(tài)、生理特性和產量的影響，以期為水稻的高產栽培、品種選育和雜草綜合治理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試水稻品種及試驗田情況

本試驗于2020年在江蘇省農業(yè)科學院試驗農場進行，試驗田主要雜草有稗、丁香蓼(LudwigiaprostrataRoxb.)和耳基水莧(AmmanniaauriculataWilld.)。供試水稻品種為南粳9108，水稻種子由江蘇省農業(yè)科學院糧食作物研究所提供。稗種子于2019年采自江蘇省農業(yè)科學院試驗農場。試驗田前茬作物為小麥，土壤類型為白漿土，耕層有機質含量1.92%，有效氮含量158.4 mg·kg-1，速效磷含量76.8 mg·kg-1，速效鉀含量107.2 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗設稗出苗時間(time，T)和稗密度(barnyardgrass，B)兩因素。T0、T7、T14、T21、T28和T35分別表示稗在水稻機械直播后0、7、14、21、28和35 d出苗；B0、B1、B3、B5和B7表示稗的密度分別為0、1、3、5和7株·m-2，T0B0為無稗的水稻處理(對照)，每處理重復3次，共75個小區(qū)。小區(qū)面積為20 m2，小區(qū)間筑埂并用地膜包埂隔離，主區(qū)和同一裂區(qū)內的處理均隨機區(qū)組排列。尿素(N含量46%)120 kg·hm-2、過磷酸鈣(P2O5含量13.5%)750 kg·hm-2和氯化鉀(K含量52%)300 kg·hm-2于播種前作基肥一次性施用。水稻于6月4日播種，播前浸種2 d，晾干表面水分后播種，播種量為52.5 kg·hm-2。水稻種植方式為濕潤機直播，播種機為上海Star公司生產的水稻精量機械穴直播機，行距25 cm，株距12 cm。每小區(qū)于水稻播后10、20、30、55 d分別施尿素75 kg·hm-2、播后75 d再施尿素90 kg·hm-2。其他水分和病蟲害管理按照水、旱直播稻高產栽培要求實施。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 根總長、根系平均直徑和根干重 分別于水稻抽穗期(小區(qū)內50%的水稻抽穗時)，抽穗后10、20和30 d在每個小區(qū)分別取稗周圍的水稻4株，每穴水稻以水稻基部為中心，挖取長寬深25 cm×12 cm×20 cm的土塊，裝于70目的篩網袋中，先用流水沖洗，然后用農用壓縮噴霧器將根沖洗干凈。將根擺放在盛有一薄層水的玻璃皿中(30 cm × 30 cm)，先用掃描儀(Epson Expression 1680 Scanner, Seiko Epson Corp., 日本)進行圖像掃描，后用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)(Regent Instruments Inc., 加拿大)進行分析，測定根長和根系平均直徑，最后將根系烘干至恒重，測定其干重。

1.3.2 根系氧化力、根系總吸收面積、活躍吸收面積、根系中玉米素+玉米素核苷含量的測定 取樣時間和方法同1.3.1。參照章駿德等[16]的方法測定根系氧化力。采用甲烯藍蘸根法測定根系總吸收表面積和活躍吸收表面積[17]。根系中玉米素+玉米素核苷(zeatin+zeatin riboside，Z+ZR)含量測定參照何鐘佩[18]和Bollmark等[19]的酶聯(lián)免疫法(enzyme linked immunosorbent assay，ELISA)，每個樣品至少重復4次，含量的計算按照Weiler等[20]的方法，Z+ZR含量的回收率為79.2%±3.2%。

1.3.3 考種和測產 于水稻成熟期在各小區(qū)取1 m2考種，分別調查每穴穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結實率和千粒重。各小區(qū)收獲5 m2測產。

1.4 數(shù)據分析

采用SPSS 16.0軟件對試驗數(shù)據進行統(tǒng)計分析，采用最小顯著差異法(least significance difference，LSD)進行差異顯著性檢驗(α=0.05)。

2 結果與分析

2.1 稗對機械直播水稻產量的影響

2.1.1 稗不同出苗時間對機械直播水稻產量的影響 稗與水稻在時間上的競爭隨稗出苗時間延后而減弱同時對水稻產量的影響逐漸減小。相同密度條件下，稗出苗越早對水稻產量影響越大，如稗密度為B3，在T0、T7和T14時間內出苗，使水稻分別減產26.3%、25.0%和14.3%，與對照相比差異顯著，而在T21之后出苗，則對水稻產量影響較小，與對照相比無顯著差異；當稗密度增加到B5、B7時，在T21之前出苗均會造成水稻明顯減產，但在T28之后出苗的稗則對水稻產量無顯著影響(表1)。

2.1.2 稗不同密度對機械直播水稻產量的影響 水稻與稗共生后，水稻產量隨著稗密度的增加而降低，具體表現(xiàn)為：稗在T0時間出苗(與水稻伴生時間最長)，密度為B1、B3、B5和B7時分別造成水稻減產2.5%、26.3%、60.7%和84.0%?？梢娭挥凶畹兔芏菳1沒有造成水稻明顯減產，與對照相比差異不顯著，而隨著稗密度的增加，減產率急速上升，B7密度下減產率高達84.0%，近于絕產，與對照相比差異顯著；當在T28之后出苗時，試驗中的所有稗密度B1～B7均未造成水稻明顯減產，與對照相比差異不顯著，但仍表現(xiàn)出水稻減產率隨稗密度的增加而增加的趨勢(表1)。

表1 稗出苗時間和密度對機直播水稻產量的影響Table 1 Effect of emergence time and density of barnyardgrass on grain yield of mechanical direct seeding rice

2.2 稗對水稻根系形態(tài)和生理特性的影響

2.2.1 稗對水稻根系總長度的影響 稗與水稻共生時間越長，對根系總長度的影響越大，隨著稗出苗時間的延后，影響逐漸減弱(B1除外)；當稗在T28之后出苗時，水稻已形成群體優(yōu)勢，稗失去了與水稻的競爭力，此時，稗密度對水稻根系的總長度均無顯著影響。稗密度越大，在有效的競爭時限內，對根系總長度的影響越大，隨著稗密度的增加，總根長逐漸降低(表2)。

表2 稗出苗時間和密度對機直播水稻灌漿期總根長的影響Table 2 Effect of emergence time and density of barnyardgrass on total root length of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /m

2.2.2 稗對水稻根系平均直徑和根干重的影響 機直播水稻與稗共生后，水稻根系的平均直徑表現(xiàn)為：當稗密度為B1和B3時，出苗時間對根系直徑無顯著影響；當稗密度為B5和B7時，水稻根系直徑隨著出苗時間的延遲而增加。從稗在空間上的競爭考慮，當稗在T0、T7或T14出苗時，B1和B3對水稻根系直徑無顯著影響，稗密度繼續(xù)增加，水稻根系直徑則顯著降低；當稗在T21出苗時，B7處理顯著降低了水稻根系直徑，其他稗密度在空間上競爭對水稻根系直徑無顯著影響；稗繼續(xù)延后出苗，在本試驗所設的稗草密度內對水稻根系直徑均無顯著影響(表3)。

表3 稗出苗時間和密度對機直播稻灌漿期平均根直徑的影響Table 3 Effect of emergence time and density of barnyardgrass on mean root diameter of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /μm

由表4可知，B1對機直播水稻根系干重無顯著影響，但B3、B5和B7處理的水稻根系干重均隨稗出苗時間的延遲呈增加的趨勢。當稗出苗時間為T0、T7、T14和T21時，水稻根干重隨著稗密度的增加而逐漸降低，當稗出苗時間為T28和T35時，稗密度對水稻根系干重無顯著影響。

2.2.3 稗對水稻根系總吸收面積和活躍吸收面積的影響 稻與稗在時間上的競爭表現(xiàn)為：當稗密度為B1時，出苗時間對水稻根系總吸收面積無顯著影響，但密

表4 稗不同出苗時間和密度對機直播水稻灌漿期根干重的影響Table 4 Effect of varying emergence time and density of barnyardgrass on root dry weight of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /(g·hill-1)

度為B3、B5和B7時，水稻根系總吸收面積均隨著稗出苗時間的延后而逐漸增加。稻與稗在空間上的競爭表現(xiàn)為：當稗在T0、T7、T14和T21出苗時，隨著稗密度的增加，根系總吸收面積逐漸降低；當稗在T28出苗時，B7顯著降低了根系總吸收面積，其他稗密度對根系總吸收面積無顯著影響；當稗出苗時間為T35時，稗密度對根系總吸收面積無顯著影響(表5)。根系活躍吸收面積與根系總吸收面積表現(xiàn)出相似的變化趨勢(表6)。

表5 稗不同出苗時間和密度對機直播水稻灌漿期根系總吸收面積的影響Table 5 Effect of different emergence time and density of barnyardgrass on root total absorbing surface area of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /(m2·hill-1)

2.2.4 稗對水稻根系氧化力和玉米素+玉米素核苷含量的影響 由表7可知，當稗密度為B1時，稗出苗時間對機直播水稻根系氧化力無顯著影響，但當稗密度增加到B3、B5和B7時，稗對水稻根系氧化力的競爭干擾表現(xiàn)為：隨著稗出苗時間的延后，根系氧化力逐漸增加。當稗出苗時間為T0時，水稻根系氧化力隨著稗密度的增加逐漸降低，其中B3、B5和B7分別下降

表6 稗不同出苗時間和密度對機直播水稻灌漿期根系活躍吸收面積的影響Table 6 Effect of different emergence time and density of barnyardgrass on root activity absorbing surface area of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /(m2·hill-1)

16.0%、34.2%和49.6%，達到顯著性差異；當稗在T7、T14、T21出苗時，根系氧化力隨著稗密度的增加而表現(xiàn)出與T0相似的變化趨勢；當稗在T28和T35出苗時，稗密度對水稻根系氧化力無顯著影響。

表7 稗不同出苗時間與密度對機直播水稻籽粒灌漿期根系氧化力的影響

稗不同密度和出苗時間對水稻根系中Z+ZR含量有較大的影響(表8)。當稗密度為B1時，稗出苗時間對水稻根系中Z+ZR含量無顯著影響，當稗密度為B3、B5和B7時，水稻根系中Z+ZR含量隨著稗出苗時間的延遲逐漸增加，尤其B7為明顯增加，在T14、T21和T28出苗時，B7籽粒中Z+ZR含量較T0分別增加24.1%、39.7%和77.6%，達顯著性差異。從稗密度分析，除T28和T35外，水稻與其他時間出苗的稗草共生后根系中的Z+ZR含量均隨稗密度增加而降低，出苗時間越早，降低幅度越大。

表8 稗不同出苗時間和密度對機直播水稻灌漿期根系中Z+ZR含量的影響Table 8 Effect of different emergence time and density of barnyardgrass on contents of Z+ZR in roots of mechanical direct seeding rice during its grain filling stage /(pmol·g-1 FW)

3 討論

近年來，國內外關于稗對水稻生長發(fā)育的研究主要集中在不同種稗、水稻類型和不同密度對水稻產量的影響[8,21-23]。而稗在不同出苗時間和密度條件下對機械直播水稻產量的影響鮮有報道。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著稗出苗時間的延遲，稗對機械直播水稻產量的影響逐漸減弱。在水稻播種后21 d內，任一時間點出苗的稗對水稻產量的影響均隨稗密度的增加而增加，表現(xiàn)為水稻產量顯著降低，超過28 d，稗密度對水稻產量無顯著影響。因此，為了避免稗對機直播水稻產量的影響，不論稗密度大小，建議在水稻播種后28 d內防除。

水稻的根系生長狀況與其產量密切相關[24-26]。張耗等[27]研究表明，水稻產量在品種演替過程中與根長、根直徑、根干重、根系總吸收面積和根系活躍吸收面積呈極顯著正相關。雜草與水稻伴生后水稻根系特性如何變化，目前相關研究較少。吳云艷等[28]研究表明，水稻與雜草稻共生后水稻根系質量、根冠比、根系氧化力均顯著降低，降低程度隨雜草稻密度的增加而加劇。本研究發(fā)現(xiàn)，除B1外，稗在水稻機械直播后21 d內出苗顯著降低了水稻灌漿期根系總根長，根系平均直徑、根系干重、根系總吸收面積和根系活躍吸收面積，且隨著稗密度的增加而急劇降低，稗繼續(xù)延后出苗則對水稻根系生長無顯著影響。根系長度、根系直徑和根干重可以反映根系生長發(fā)育狀況[29]，而根系總吸收面積和活躍吸收面積是反映根系對水分和養(yǎng)分吸收能力的重要指標[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，機械直播水稻與稗共生后上述根系指標顯著降低，這會影響根系吸收能力，從而無法保證植株內養(yǎng)分吸收和供應，影響根系生長發(fā)育。

根系活力是反映根系生長發(fā)育、代謝強度等狀況的重要指標[31]。禹盛苗等[32]研究發(fā)現(xiàn)，水稻生長后期根系氧化活力強，利于根系對營養(yǎng)物質的吸收、轉運和籽粒灌漿，促進高產。本研究發(fā)現(xiàn)，當稗密度較低(B1，1株·m-2)或稗出苗較遲時(水稻播種后28 d出苗)，稗密度和出苗時間對水稻根系氧化力無顯著影響，其他時間和密度出苗的稗與水稻伴生后均造成水稻根系氧化力降低。而水稻根系氧化力降低，必然引起水稻根系吸收水分、養(yǎng)分能力的降低，從而無法為水稻地上部分生長提供更多的養(yǎng)分，使水稻地上部分生長發(fā)育受到抑制，造成地上部干物質積累量和同化物質向籽粒中運輸量降低，進而導致水稻減產，這也可能是稗草與水稻共生造成水稻減產的重要原因。

玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)主要在根系中合成并運轉到地上部器官，可促進細胞分裂，延緩植株衰老[33]。本研究表明，水稻播種后28 d內出苗的稗對水稻根系中Z+ZR含量的影響表現(xiàn)為：稗出苗時間愈早、密度愈大，水稻灌漿期根系中的Z+ZR含量愈低，表明稗競爭干擾影響了水稻細胞的分裂，加速了植株衰老。同時有研究表明，水稻灌漿期植株內Z+ZR含量與胚乳細胞數(shù)呈顯著正相關[34-35]。進而推測本研究中水稻與稗伴生后植株內Z+ZR含量的降低將引起籽粒中胚乳細胞數(shù)減少，影響胚乳細胞的發(fā)育，從而導致水稻籽粒發(fā)育充實不良、產量降低。

4 結論

本研究結果表明，稗不同出苗時間和密度可造成機直播水稻減產0.5%～84.0%。稗草出苗越早、密度越大，水稻減產率越高。同時發(fā)現(xiàn)減產水稻灌漿期的總根長、平均直徑、根干重等根系形態(tài)指標與根系總吸收面積、根系活躍吸收面積、根系氧化力和Z+ZR含量等根系生理指標顯著降低。上述機直播水稻根系形態(tài)生理指標的降低可能是稗造成水稻減產的重要原因。