以貴州梵凈山國家級自然保護區(qū)為模式產(chǎn)地的維管植物物種模式標本研究

曠 娟，劉 婷，全志鑫，段林東，康公平，肖佳偉*

(1. 邵陽學院城鄉(xiāng)建設學院，湖南 邵陽 422004；2. 銅仁學院貴州省梵凈山地區(qū)生物多樣性保護與利用重點實驗室，貴州 銅仁 554300)

梵凈山位于貴州省銅仁市江口、松桃、印江三縣交界處，與湖南、重慶毗鄰，該區(qū)是烏江水系和沅江水系的分水嶺，為武陵山脈核心地區(qū)之一且是其主峰，在自然地理上處于熱帶、亞熱帶生物區(qū)系向溫帶生物區(qū)系的一個生態(tài)交錯區(qū)，具有我國典型的中亞熱帶季風山地濕潤氣候特征[1—4]。該區(qū)有維管植物2641種，植被豐富，區(qū)系成分復雜，中草藥資源富饒，素有“中藥材寶庫”之稱[5]，同時是我國自然植被保存最完整的山區(qū)之一，也是一座不可多得的植物種質(zhì)基因庫，1986年被列入聯(lián)合國“人與生物圈”自然保護區(qū)網(wǎng)。

模式標本是確定植物學名的依據(jù)[6]，對名稱的穩(wěn)定意義重大，是植物分類學家從事植物系統(tǒng)分類研究必不可少的科學材料，在分類學研究中有著不可替代的價值[7—8]。近年來不少學者對保護區(qū)、風景區(qū)、國家公園等地方的植物模式標本進行研究[9—15]。錢長江等人[16—18]對貴州蕨類植物、木本種子植物和草本種子植物模式標本種進行名錄整理研究。目前缺乏對梵凈山植物模式標本進行系統(tǒng)的梳理。本文通過查閱文獻及標本資料對梵凈山地區(qū)的植物模式標本進行整理，并基于該數(shù)據(jù)對其模式標本采集人、命名人、原始文獻、標本數(shù)量、標本存放機構以及組成等進行分析。

1 數(shù)據(jù)來源

以“梵凈”、“梵凈山”、“Fanjing”、“Fanjingshan”為關鍵詞在中國科學院文獻情報中心對隨意開放的數(shù)據(jù)庫進行搜索得到有關物種的文獻；在中國在線植物志(http://www.eflora.cn)、中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn)、中國國家標本資源平臺(http://www.nsii.org.cn)、https://plants.jstor.org、https://www.ipni.org等網(wǎng)站查詢標本信息；以“梵凈”、“梵凈山”、“Fanjing”、“Fanjingshan”在中國知網(wǎng)、百度學術、谷歌學術上搜索有關物種的文獻。從以上途徑獲得的文獻和資料中查找、收集并篩選出在梵凈山的植物模式標本的有關信息。

2 結果與分析

2.1 梵凈山產(chǎn)模式植物組成

通過統(tǒng)計該區(qū)共有植物模式標本91種，隸屬于47科73屬。科的大小按照所含種的數(shù)量進行統(tǒng)計，5～7種的有6科，即菊科(Asteraceae) 7種，薔薇科(Rosaceae) 6種，小檗科(Berberidaceae)、鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)和蘭科(Orchidaceae)均為 5種；含 3種的有報春花科(Primulaceae)、衛(wèi)矛科(Celastraceae)和鳳仙花科(Balsaminaceae)；1～2種的有38科，其中含1種的有27科，含2種的有11科。屬的大小按照其含種的數(shù)量進行統(tǒng)計，僅有杜鵑花屬(Rhododendron L.)達到5種；含3種的屬有衛(wèi)矛屬(Euonymus L.)、淫羊藿屬(Epimedium L.)和鳳仙花屬(Impatiens L.)，共3屬；含 2種的屬有 8屬，如獼猴桃屬(Actinidia Lindl.)、鱗毛蕨屬(Dryopteris Adanson)、菝葜屬(Smilax L.)等；1種的屬有 61屬，如玉山竹屬(Yushania Keng f.)、莢蒾屬(Viburnum L.)、青岡屬(Cyclobalanopsis Oerst.)、馬先蒿屬(Pedicularis L.)等。梵凈山91種植物模式標本中，草本植物50種，占總數(shù)的54.95%，如梵凈薊(Cirsium fanjingshanense Y. L. Chen & D. J. Liu)、貴州柴胡(Bupleurum kweichowense Shan)、梵凈蒲兒根(Sinosenecio fanjingshanicus C. Jeffrey & Y. L. Chen)等；木本植物41種，占總數(shù)的45.05%，如倒矛杜鵑(Rhododendron oblancifolium M. Y. Fang)、貴州繡線菊(Spiraea kweichowensis T. T. Yu & L. T. Lu)、貴州毛柃(Eurya kueichouensis H. H. Hu & L. K. Ling)等。

2.2 模式標本采集人和存放地

以貴州梵凈山為模式產(chǎn)地的 91種模式標本植物中，1種無采集人信息，其余90種植物模式標本由31人或團隊采集。其中，Albert Newton Steward，Chi Yuen Chiao & He-Chang Zhou采集的植物模式標本最多，達18種；其次為中美貴州植物考察隊，采集了10種；張志松和蔣英均采集了9種；黔北隊采集了7種；簡焯波采集了4種；鐘補求和楊傳東均采集了3種；中國西部科學院四川植物采集隊、Academia Occidentalis Sinicae、侯學煜和曹子余均采集2種；其余有19人或團隊采集 1 種。Albert Newton Steward，Chi Yuen Chiao & He-Chang Zhou是采集貴州梵凈山自然保護區(qū)植物模式標本最多的團隊，蔣英和張志松是采集植物模式標本最多的個人。

梵凈山植物模式標本保存在國內(nèi)外 21個研究機構的標本館。其中，中國科學院植物研究所標本館(PE)保存的數(shù)量最多，達 52種，占總種數(shù)的57.14%；哈佛大學阿諾德樹木園標本館(A)保存有7種，占總種數(shù)的 7.69%，位居第二；貴州大學自然博物館植物標本室(GACP)、貴州省生物研究所植物標本館(HGAS)、英國愛丁堡皇家植物園標本館(E)、英國自然歷史博物館(BM)和英國皇家植物園(邱園)標本館(K)各保存3種。此外，有3所標本館各保存2種，11所標本館各保存1種。

2.3 標本采集時間、命名時間

該區(qū)域開展植物分類學研究較早，早在1898年雙歧衛(wèi)矛(Euonymus distichus Levl.)的植物模式標本就采集于此，2019年也有采集于該區(qū)的植物模式標本——江口紫菀(Aster jiangkouensis X. L. Yu & X.Li)[19]。該區(qū)最早命名的植物模式標本為雙歧衛(wèi)矛，命名時間為 1914年，最近命名的為泡萼鳳仙花(Impatiens bullatisepala G. W. Hu, Y. Y. Cong & Q. F.Wang)[20]，命名時間為2021，兩者相差104年。

2.4 以梵凈山作種名的物種

植物模式標本中以梵凈、梵凈山或其代表地點作為種加詞的植物共有19種，分別是梵凈山金絲桃(Hypericum fanjingense N. Robson)、梵凈山冷杉(Abies fanjingshanensis W. L. Huang, Y. L. Tu & S. T.Fang)、梵凈山烏頭(Aconitum fanjingshanicum W. T.Wang)、梵凈山紫菀(Aster fanjingshanicus Y. L. Chen& D. J. Liu)、梵凈薊、梵凈山鎧蘭(Corybas fanjingshanensis Y. X. Xiong)、梵凈山石斛(Dendrobium fanjingshanense Z. H. Tsi ex X. H. Jin &Y. W. Zhang)、梵凈山鳳仙花(Impatiens fanjingshanica Y. L. Chen)、梵凈火絨草(Leontopodium fangingense Ling)、梵凈山懸鉤子(Rubus fanjingshanensis L. T. Lu)、梵凈山韭(Allium fanjingshanense C. D. Yang & G. Q. Gou)、梵凈山柿(Diospyros fanjingshanica S. Lee.)、梵凈山景天(Sedum fanjingshanensis C. D. Yang & X. Y. Wang)、梵凈山類蘆(Neyraudia fanjingshanensis L. Liu)、梵凈報春(Primula fangingensis F. H. Chen & C. M. Hu)、梵凈蒲兒根、梵凈山冠唇花(Microtoena vanchingshanensis C. Y. Wu et Hsuan)、梵凈山菝葜[Smilax vanchingshanensis (Wang et Tang) Wang &Tang]和梵凈山栒子(Cotoneaster wanbooyenensis J.Fryer & B. Hylm?)。

2.5 受威脅植物

通過查詢中國高等植物受威脅物種名錄[21]，目前以梵凈山自然保護區(qū)為模式產(chǎn)地的維管植物共有15個受威脅物種。其中，極危(CR) 1種，即中華盆距蘭(Gastrochilus sinensis Z. H. Tsi)；瀕危(EN) 6種，分別是梵凈山類蘆、江口盆距蘭(Gastrochilus nanus Z. H. Tsi)、梵凈山冷杉、貴州柴胡、梵凈山鎧蘭和梵凈山石斛；易危(VU) 8種，分別是全禿海桐(Pittosporum perglabratum Chang et Yan)、西南尖藥蘭[Diphylax uniformis (T. Tang et F. T. Wang) T.Tang]、滑葉獼猴桃(Actinidia laevissima C. F. Liang)、梵凈山點地梅、長苞鐵杉(Nothotsuga longibracteata(W. C. Cheng) H. H. Hu ex C. N. Page)、多花淫羊藿(Epimedium multiflorum Ying)、斯氏馬先蒿(Pedicularis stewardii Li)、南方紅豆杉[Taxus wallichiana var. mairei (Lemee & H. Léveillé) L. K.Fu & Nan Li]。

2.6 學名修訂

以梵凈山為模式產(chǎn)地的植物共有 17種學名發(fā)生變化(表1)，其中15個植物模式標本學名的修訂是在屬內(nèi)變化，如Betula kweichowensis Hu修訂為香樺(B. insignis Franch.)、窄苞椴(Tilia angustibracte ata H. T. Chang)歸并至椴樹(T. tuan Szyszyl.)、紫菊(Notoseris psilolepis Shih)歸并至光苞紫菊[N.macilenta (Vaniot & H. Léveillé) N. Kilian]等；2 個變種提升為種，即Smilax laevis var. vanchingshanensis F.T. Wang & Tang提升為S. vanchingshanensi (Wang et Tang) Wang & Tang；Viburnum erubescens var.brevitubum P. S. Hsu提升為V. brevitubum (Hsu) Hsu；1個種處理為其他變種的異名，即 Smilax austrosinensis F. T. Wang & Tang處理為S. lanceifolia var. elongata (Warb.) Wang & Tang的異名；變種Sabia swinhoei var. parvifolia Y. H. Xiang & Q.H.Chen處理為原種 S. swinhoei Hemsl.的異名；變種Spiraea henryi var. glabrata T. T. Yu & L. T. Lu處理為變種S. henryi var. omeiensis Yü的異名；1個變種提升為亞種，即 Rhododendron argyrophyllum var.nankingense Cowan提升為 Rh. argyrophyllum subsp.nankingense (Cowan) D. F. Chamberlain。有2種學名修訂后發(fā)生屬級變化，大羽黔蕨(Phanerophlebiopsis kweichowensis Ching)處理為粗齒黔蕨[Arachniodes blinii (H. Léveillé) T. Nakaike]的異名，該種原屬于黔蕨屬(Phanerophlebiopsis Ching)，修訂后隸屬于復葉耳蕨屬(Arachniodes Blume)；梵凈肋毛蕨處理為巢形鱗毛蕨[Dryopteris transmorrisonense (Hayata) Hayata]的異名，該種原屬于肋毛蕨屬[Ctenitis (C. Chr.) C.Chr.]，修訂后隸屬于鱗毛蕨屬。

表1 以梵凈山為模式產(chǎn)地的植物物種學名修訂Table 1 Revision of scientific names of plant species from Fanjing Mountian as model locality

3 結論與討論

梵凈山植物模式標本共有91種(含亞種、變種，下同)，分屬47科73屬。早在1931年，美國植物學家 Steward由中國植物學家陪同在梵凈山采集植物標本，發(fā)現(xiàn)大量新種，因此中美貴州植物考察隊是采集貴州梵凈山自然保護區(qū)植物模式標本最多的團隊，同時導致部分模式標本保存在國外機構中，如哈佛大學標本館、愛丁堡皇家植物園、英國皇家植物園。此外，1986年，中美貴州植物考察隊在梵凈山采集標本，發(fā)現(xiàn)了部分新種。蔣英作為貴州梵凈山地區(qū)發(fā)現(xiàn)模式標本最多的個人之一，他是我國第一位對梵凈山進行調(diào)查研究的植物分類學家，共采集植物標本700多種，發(fā)現(xiàn)大量以梵凈山為模式產(chǎn)地的植物新種，還有較多的珍稀物種。此外，張志松、簡焯波、鐘補求、侯學煜、曹子余等一大批研究人員也對梵凈山植物進行標本采集和研究。因此，該區(qū)模式標本主要是保存在國內(nèi)標本館[22—23]。

以梵凈山為模式產(chǎn)地的植物中受威脅種類共有15種，種數(shù)較多，占該區(qū)模式植物總種數(shù)的16.48%。目前，對于瀕危植物梵凈山冷杉的種子育苗試驗、土壤改良、保護遺傳學等方面有較多研究[24—26]，而針對中華盆距蘭、梵凈山類蘆等瀕危植物的保護學研究尚屬空白。該區(qū)為著名的風景旅游區(qū)，其環(huán)境極易受到人為破壞，因此，這類物種亟待開展保護生物學研究。

以梵凈山為模式產(chǎn)地的植物標本采集最早可追溯至1898年，盡管中外研究人員已對梵凈山開展過多次大規(guī)模調(diào)查研究[27]，但近5年來梵凈山仍有新物種不斷被發(fā)現(xiàn)，如梵凈山景天[28]、江口紫菀[19]、泡萼鳳仙花[20]等。這一方面說明梵凈山植物資源豐富，另一方面也意味著梵凈山植物的物種多樣性有被低估的可能。因此，梵凈山植物的調(diào)查工作需要進一步擴大和深入，以明確其生物多樣性現(xiàn)狀。

致 謝：邵陽學院城鄉(xiāng)建設學院 2020級園林專業(yè)劉靈同學和孫鵬同學參與部分數(shù)據(jù)整理，謹此致謝。