纈氨酸在泌乳母豬飼糧中的應(yīng)用研究進(jìn)展

肖麗霞，倪一凡，劉國(guó)良，陳強(qiáng)強(qiáng)，張金枝*

（1.浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州 310058；2.浙江青蓮食品股份有限公司，浙江海鹽 314300）

近年來(lái)，隨著“氨基酸平衡理論”相關(guān)研究不斷深入，人們發(fā)現(xiàn)支鏈氨基酸在畜禽營(yíng)養(yǎng)調(diào)控中具有重要作用。纈氨酸作為三大支鏈氨基酸之一，可以促進(jìn)動(dòng)物蛋白質(zhì)合成、生長(zhǎng)代謝、機(jī)體組織修復(fù)，并提供能量，纈氨酸在泌乳母豬生產(chǎn)中具有廣泛研究。母豬營(yíng)養(yǎng)是影響繁殖效率的關(guān)鍵因素，泌乳母豬對(duì)能量與蛋白質(zhì)需求量較大。纈氨酸是繼蘇氨酸和賴(lài)氨酸之后泌乳母豬的第三種限制性氨基酸。泌乳母豬飼糧中添加纈氨酸能增加母豬乳腺組織中DNA、RNA、總蛋白含量和腺泡腔面積，這可能與其促進(jìn)乳腺發(fā)育有關(guān)；補(bǔ)充纈氨酸后泌乳母豬血漿催乳素濃度升高，可能促進(jìn)泌乳。纈氨酸在母豬乳腺中氧化率最高，可以為乳汁中乳糖和脂肪酸的合成提供能量。Zhang 等研究表明，纈氨酸可以通過(guò)激活哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白（mTOR）信號(hào)通路來(lái)促進(jìn)豬乳腺上皮細(xì)胞的增殖和蛋白質(zhì)合成。除此之外，纈氨酸應(yīng)用于泌乳母豬飼糧中還可以提高母豬平均日采食量和仔豬日增重，降低泌乳母豬背膘厚度損失。本文綜述了在泌乳母豬飼糧中添加纈氨酸對(duì)泌乳母豬生產(chǎn)性能、泌乳性能、哺乳仔豬的影響及泌乳母豬對(duì)纈氨酸需要量，旨在為纈氨酸在泌乳母豬生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論參考。

1 纈氨酸的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及代謝

支鏈氨基酸是體內(nèi)重要的能源物質(zhì)。支鏈氨基酸氧化相比于其他氨基酸可以產(chǎn)生更多三磷酸腺苷（ATP），在機(jī)體處于急需能量的狀態(tài)時(shí)支鏈氨基酸氧化產(chǎn)能的作用不容忽視。纈氨酸是生糖氨基酸，經(jīng)過(guò)三羧酸循環(huán)再通過(guò)葡萄糖途徑代謝來(lái)實(shí)現(xiàn)機(jī)體中糖類(lèi)、脂肪、蛋白質(zhì)的相互轉(zhuǎn)變，滿(mǎn)足動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需求。因而，在泌乳母豬飼糧中添加纈氨酸會(huì)影響母豬生產(chǎn)性能、泌乳性能及泌乳期仔豬的生長(zhǎng)性能等。

2 纈氨酸對(duì)泌乳母豬生產(chǎn)性能的影響

2.1 纈氨酸對(duì)泌乳母豬采食量的影響 母豬在泌乳期容易出現(xiàn)采食量降低而無(wú)法滿(mǎn)足母豬的營(yíng)養(yǎng)需求，從而對(duì)母豬生產(chǎn)性能、產(chǎn)仔重與產(chǎn)后恢復(fù)造成不利影響。初產(chǎn)母豬尤其嚴(yán)重，常被認(rèn)為是導(dǎo)致下一窩產(chǎn)仔性能甚至總生產(chǎn)性能下降的原因。而在飼糧中添加纈氨酸則能有效改善這一情況。將纈氨酸與異亮氨酸同時(shí)添加到飼糧中可以極顯著提高母豬泌乳期間的采食量，且母豬平均日采食量會(huì)隨著纈氨酸與異亮氨酸比值變大而逐漸增加。這可能是因?yàn)榻档筒墒沉渴菧p輕日糧中纈氨酸缺乏所造成的負(fù)面影響的內(nèi)在機(jī)制。在母豬妊娠后期或泌乳期任意時(shí)期添加纈氨酸均達(dá)到增加母豬平均日采食量的效果。Paulicks 等研究表明，母豬飼糧中纈氨酸添加量為4.5 g/kg 時(shí)最有利于提高母豬平均日采食量。然而也有研究結(jié)果認(rèn)為在母豬飼糧中添加纈氨酸對(duì)采食量無(wú)影響。Richert 等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，母豬飼糧中加入纈氨酸不會(huì)顯著影響泌乳期不同階段及整個(gè)時(shí)期的采食量。甚至隨著纈氨酸和異亮氨酸添加量增加母豬泌乳期采食量下降。試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生差異的原因除母豬個(gè)體差異外，還可能與蛋白質(zhì)的氨基酸模式相關(guān)。

2.2 纈氨酸對(duì)泌乳母豬背膘厚度和發(fā)情間隔的影響 背膘厚度是衡量母豬不同生長(zhǎng)時(shí)期的生長(zhǎng)發(fā)育情況和能量?jī)?chǔ)備的一個(gè)重要指標(biāo)。母豬發(fā)情間隔是母豬繁育周期的重要組成部分，并且會(huì)直接對(duì)母豬年產(chǎn)仔窩數(shù)造成影響。李方方等、Richert 等、Moser 等研究發(fā)現(xiàn)，隨著纈氨酸在初產(chǎn)母豬飼糧中用量增加，母豬背膘厚度損失也出現(xiàn)持續(xù)減小的現(xiàn)象。有研究顯示，飼糧中添加纈氨酸可以降低母豬泌乳期間體重?fù)p失，使母豬發(fā)情間隔縮短0.48 d。也有相反的研究結(jié)果認(rèn)為，提高高產(chǎn)母豬飼糧中纈氨酸水平有延長(zhǎng)母豬發(fā)情間隔的趨勢(shì)，發(fā)情間隔從5 d 增加至6.3 d。目前也有不同看法認(rèn)為飼糧中添加纈氨酸不會(huì)影響泌乳母豬生產(chǎn)性能。飼糧中添加纈氨酸對(duì)母豬泌乳期背膘厚度、泌乳期體重?fù)p失及斷奶到再發(fā)情的時(shí)間間隔無(wú)顯著影響。即使當(dāng)哺乳母豬飼糧中纈氨酸與賴(lài)氨酸的比率超過(guò)90%時(shí)也不會(huì)對(duì)母豬背膘厚度損失產(chǎn)生影響。上述研究對(duì)纈氨酸在哺乳母豬背膘厚度和斷奶到再發(fā)情的時(shí)間間隔方面的差異，可能與實(shí)際飼喂條件、母豬的品種及健康狀況、氨基酸的模式不同有關(guān)。

3 纈氨酸對(duì)泌乳母豬泌乳性能的影響

母豬妊娠后期乳腺發(fā)育是影響初乳和乳成分及仔豬斷奶前生長(zhǎng)的主要因素，纈氨酸是母豬乳腺蛋白質(zhì)和氮代謝所必需的。母豬乳汁的成分和產(chǎn)量可以一定程度上體現(xiàn)母豬的營(yíng)養(yǎng)情況，纈氨酸可以有效促進(jìn)母豬分泌催產(chǎn)素從而有利于乳汁的分泌與乳汁品質(zhì)的改善。最終促進(jìn)仔豬的生長(zhǎng)。

3.1 纈氨酸對(duì)泌乳母豬泌乳量的影響 腺泡是基本的乳汁分泌結(jié)構(gòu)，由單層乳腺上皮細(xì)胞組成，襯在腺泡腔內(nèi)，乳腺組織腺泡腔的面積決定了乳腺上皮細(xì)胞的數(shù)量和泌乳效率。纈氨酸有增大乳腺腔面積和提高乳腺組織中DNA、RNA 和總蛋白含量的作用，促進(jìn)乳腺發(fā)育成熟。因此，實(shí)際生產(chǎn)中在泌乳母豬飼糧中添加氨基酸有利于促進(jìn)提高母豬分泌更多的乳汁。

3.2 纈氨酸對(duì)泌乳母豬乳成分的影響 母豬飼糧中添加支鏈氨基酸水平會(huì)影響乳汁成分。在乳汁合成過(guò)程中，相比于其他氨基酸，母畜對(duì)于支鏈氨基酸的吸收利用率較低，纈氨酸難被吸收利用，可能是因?yàn)橹ф湴被嵩谌橄僦斜谎趸癁镃O而被消耗。乳腺一般是通過(guò)攝取血液中的相關(guān)前體物質(zhì)合成乳糖、乳脂、乳蛋白。在泌乳母豬飼糧中添加纈氨酸有利于增加母豬血漿中游離纈氨酸和一些游離氨基酸的濃度，為主要乳成分的合成提供原料。有研究發(fā)現(xiàn)，泌乳第1 天，隨著泌乳母豬飼糧纈氨酸水平的增加，與支鏈氨基酸代謝相關(guān)的蛋白質(zhì)在乳腺組織中的表達(dá)呈線(xiàn)性增加，可能是通過(guò)哺乳動(dòng)物mTOR 信號(hào)通路促進(jìn)蛋白質(zhì)合成。纈氨酸還可能會(huì)使蛋白質(zhì)組分中乳清蛋白比例下降，酪蛋白的比例升高，使泌乳期的乳汁中乳脂率升高。

在泌乳母豬飼糧中添加纈氨酸對(duì)乳成分的影響也被廣泛研究。母豬妊娠后期添加纈氨酸顯著提高了母豬初乳中蛋白質(zhì)、脂肪和非脂固形物含量。在0.50%異亮氨酸水平下，飼糧中纈氨酸水平從0.72% 增加到1.42%，因催乳素分泌的增加會(huì)使乳中干物質(zhì)、乳脂含量呈線(xiàn)性增加，乳糖含量呈線(xiàn)性減少。研究表明，在母豬妊娠后期基礎(chǔ)飼糧中添加0.38%的-纈氨酸極顯著提高了母豬初乳中的乳蛋白含量，顯著提高了初乳中乳脂、非脂固形物含量，顯著降低了初乳中的乳糖含量。不僅如此，母豬飼糧中添加纈氨酸同樣可以使乳汁中的總氨基酸、總必需氨基酸、總非必需氨基酸含量顯著升高，如顯著提高了亮氨酸、異亮氨酸、蘇氨酸和絲氨酸等氨基酸含量。補(bǔ)充纈氨酸可以增加母豬初乳中多不飽和脂肪酸的水平也被首次證明。乳汁中的乳成分對(duì)于仔豬生長(zhǎng)至關(guān)重要，而纈氨酸可以有利于提高乳品質(zhì)。

3.3 纈氨酸對(duì)母豬激素分泌的影響 催乳素可以和乳腺上皮細(xì)胞的催乳素受體結(jié)合刺激乳腺發(fā)育，同時(shí)參與乳蛋白的表達(dá)調(diào)控，對(duì)乳汁的分泌至關(guān)重要。已有研究表明，催乳素在Jak2/Stat5 信號(hào)通路的激活中起重要作用，而Jak2/Stat5 信號(hào)通路可以調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖、細(xì)胞分化和凋亡從而調(diào)節(jié)乳產(chǎn)量。除催乳素外，生長(zhǎng)激素、胰島素等其他激素也參與母豬泌乳的調(diào)控。在母豬飼糧中添加纈氨酸使泌乳母豬第10、18 天血清中的催乳素濃度升高，第14 天脫脂乳中胰島素、生長(zhǎng)激素濃度顯著升高，且添加0.25%纈氨酸時(shí)效果達(dá)到最佳。另有研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加纈氨酸不僅可以使母豬泌乳第14、21 天血清胰島素與第11 天時(shí)的乳汁胰島素含量顯著增加，還可以促進(jìn)母豬生長(zhǎng)激素的分泌。但是在母豬泌乳期時(shí)靜脈注射一定量的纈氨酸溶液后短時(shí)間內(nèi)不會(huì)對(duì)血漿胰島素濃度產(chǎn)生影響。這說(shuō)明纈氨酸對(duì)于泌乳母豬激素分泌的影響可能與攝入方式和攝入時(shí)長(zhǎng)有關(guān)。

4 母豬飼糧中添加纈氨酸對(duì)哺乳仔豬的影響

4.1 纈氨酸對(duì)哺乳仔豬生長(zhǎng)性能的影響 由于仔豬消化系統(tǒng)尚未發(fā)育完善，無(wú)法消化吸收外界所供給的補(bǔ)料，所以其在哺乳期內(nèi)的全部營(yíng)養(yǎng)來(lái)源于母豬分泌的乳汁，乳成分和乳汁品質(zhì)會(huì)對(duì)仔豬的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要作用。

大量研究表明，泌乳母豬飼糧中添加纈氨酸對(duì)仔豬生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。Tokach 等首次發(fā)現(xiàn)，在泌乳母豬飼糧中賴(lài)氨酸水平為 0.90%時(shí)，纈氨酸是第一限制性氨基酸，特別是在高產(chǎn)母豬飼糧中添加纈氨酸可以顯著提高仔豬斷奶窩重。隨后有研究表明，母豬飼糧中的纈氨酸含量從0.75%增加到1.15%，會(huì)使仔豬第0～21 天窩重及窩增重線(xiàn)性增加，但是斷奶仔豬數(shù)量不因纈氨酸添加量增加而增加，并認(rèn)為仔豬獲得最大斷奶窩重和窩增重的纈氨酸需要量為1.15%（72 g/d，纈氨酸:賴(lài)氨酸為1.28:1）。當(dāng)飼糧中纈氨酸添加量為1.20%時(shí)也可使仔豬的斷奶窩重顯著增加。此外，李方方等和Moser 等的試驗(yàn)也表明，母豬飼糧中添加纈氨酸提高了仔豬斷奶窩重、窩增重及平均日增重，纈氨酸有助于仔豬的生長(zhǎng)發(fā)育，這與大多數(shù)研究結(jié)果一致。但也有一些不同意見(jiàn)認(rèn)為泌乳母豬飼糧中添加纈氨酸不會(huì)影響哺乳仔豬增重。Gaines 等認(rèn)為，高產(chǎn)母豬飼糧中纈氨酸:賴(lài)氨酸高于0.86:1 則不會(huì)對(duì)仔豬生長(zhǎng)速率產(chǎn)生促進(jìn)作用，而Strathe 等認(rèn)為纈氨酸:賴(lài)氨酸比值應(yīng)不超過(guò)0.84:1。Devi 等試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，母豬飼糧中纈氨酸與賴(lài)氨酸比值為0.80:1 和0.85:1 時(shí)不會(huì)影響初生母豬的泌乳性能或仔豬的生長(zhǎng)性能。當(dāng)纈氨酸濃度高于6.5 g/kg 時(shí)，不會(huì)對(duì)仔豬斷奶窩重、窩增重產(chǎn)生影響；但當(dāng)纈氨酸濃度小于5.5 g/kg 時(shí)，會(huì)顯著降低仔豬斷奶窩重和窩增重。

以上關(guān)于泌乳母豬飼糧中纈氨酸水平對(duì)哺乳仔豬增重的結(jié)論不一致，可能時(shí)因?yàn)樵囼?yàn)飼糧中異亮氨酸、賴(lài)氨酸的濃度不同導(dǎo)致與纈氨酸比例不同，基礎(chǔ)纈氨酸含量會(huì)有較大的差異，從而產(chǎn)生不同的試驗(yàn)結(jié)果。

4.2 纈氨酸對(duì)哺乳仔豬免疫功能的影響 缺少支鏈氨基酸會(huì)使仔豬特異性免疫能力下降，具體表現(xiàn)為特異性抗體合成減少。添加支鏈氨基酸有利于斷奶仔豬小腸腸絨毛形態(tài)的保護(hù)與發(fā)育，并能增加十二指腸絨毛高度，減少上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞數(shù)量，提高空腸IgA、IgM 水平，以及回腸IgA、IgG 水平，從而全面增強(qiáng)斷奶仔豬腸道免疫防御功能。纈氨酸主要參與調(diào)節(jié)免疫球蛋白活性來(lái)調(diào)節(jié)動(dòng)物免疫功能，它可以顯著促進(jìn)胸腺和外周淋巴組織的生長(zhǎng)發(fā)育，抑制中性白細(xì)胞增生，降低免疫球蛋白、補(bǔ)體C3 和運(yùn)鐵蛋白含量。在母豬基礎(chǔ)飼糧中添加0.10%纈氨酸可使母豬第10、18 天的血清中IgM 和IgG 水平顯著升高，使母豬泌乳第1、14 天乳汁中IgM水平略微升高，表明纈氨酸可以通過(guò)母體效應(yīng)影響仔豬的免疫機(jī)能。還有研究發(fā)現(xiàn)，母豬飼糧中添加纈氨酸不僅可以使10、21 日齡仔豬血清中IgG 水平顯著升高，還顯著提高了乳酸脫氫酶活性。以上研究結(jié)果表明，母豬飼糧中添加纈氨酸能通過(guò)母體效應(yīng)進(jìn)而影響仔豬生長(zhǎng)發(fā)育與免疫功能，維持仔豬機(jī)體的健康生長(zhǎng)。

5 泌乳母豬對(duì)纈氨酸的需要量

母豬泌乳期對(duì)于纈氨酸的需求量在國(guó)內(nèi)外都有大量研究，結(jié)論也有很大差別（表1）。除了母豬品種、個(gè)體差異等遺傳因素外，結(jié)果不一致可能還與飼糧中蛋白質(zhì)水平、其他氨基酸含量及環(huán)境因素等有關(guān)，而且高產(chǎn)泌乳母豬對(duì)纈氨酸的需要量要高于低產(chǎn)泌乳母豬。綜上，推薦泌乳母豬飼糧中纈氨酸添加量為0.22%～0.35%，飼糧中纈氨酸含量在1.00%～1.44%，纈氨酸與賴(lài)氨酸的比值范圍為1.0:1～1.2:1。

表1 泌乳母豬纈氨酸的營(yíng)養(yǎng)需要量研究

6 小結(jié)與展望

綜上所述，在泌乳母豬飼糧中添加纈氨酸可以提高泌乳母豬采食量，降低泌乳母豬背膘厚度損失與發(fā)情間隔，從而提高母豬的生產(chǎn)性能；同時(shí)纈氨酸可以促進(jìn)母豬乳腺發(fā)育，增大腺泡腔面積，刺激母豬催乳素等激素的分泌，提高泌乳量和乳品質(zhì)；在泌乳母豬日糧中添加纈氨酸有利于提高仔豬斷奶窩重、平均日增重，提高仔豬血漿中的免疫球蛋白濃度，增強(qiáng)仔豬免疫功能。泌乳母豬纈氨酸的需要量研究結(jié)果并不一致，推薦泌乳母豬飼糧中纈氨酸添加量為1.0%～1.44%，纈氨酸與賴(lài)氨酸比值為1:1～1.2:1 較適宜。纈氨酸在泌乳母豬中生產(chǎn)中具有較多研究，但對(duì)其起作用的詳細(xì)機(jī)理、在實(shí)際生產(chǎn)中如何與其他氨基酸建立理想的氨基酸模式有待深入研究。