不同種源文冠果葉片光合特性及光響應(yīng)特征分析

曹恭祥，楊躍文，元 光，閆茂林，

史愛君4，李銀祥1,2，季 蒙1,2

(1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010； 2. 內(nèi)蒙古鄂爾多斯森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 016100； 3. 西烏珠穆沁旗林業(yè)事業(yè)發(fā)展中心，內(nèi)蒙古 錫林浩特 026200； 4. 內(nèi)蒙古自治區(qū)大青山自然保護(hù)區(qū)管理局呼和浩特分局回民區(qū)管理站，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)

文冠果(Xanthocerassorbifolia)屬于無患子科文冠果屬，廣泛分布于我國北方的十幾個(gè)省市自治區(qū)[1]。文冠果耐旱、耐寒、耐貧瘠性強(qiáng)，在山地、丘陵、沙地等困難立地均能正常生長[2-3]，其種仁含油量在 65% 以上，含有10種以上不飽和脂肪酸、神經(jīng)酸等成分[4]。其中，神經(jīng)酸能夠修復(fù)受損大腦神經(jīng)纖維，促進(jìn)神經(jīng)細(xì)胞再生，在治療帕金森綜合征、預(yù)防阿爾茨海默病、促進(jìn)嬰幼兒大腦與視覺神經(jīng)發(fā)育等方面作用明顯[5]。作為生態(tài)、經(jīng)濟(jì)等兼顧的多功能樹種，文冠果不僅在生態(tài)建設(shè)中具有重要作用，在食用、藥用等方面也具有極大的開發(fā)價(jià)值[4，6]。上世紀(jì)中葉，內(nèi)蒙古各盟市曾廣泛栽植文冠果，但由于文冠果經(jīng)濟(jì)效益低，加上管理粗放、人為砍伐、放牧等影響，導(dǎo)致文冠果分布面積迅速縮小[7]。近年來，隨著國家對(duì)木本糧油產(chǎn)業(yè)的重視，以及內(nèi)蒙古西部生態(tài)建設(shè)中對(duì)多功能樹種新品種的需求，使得文冠果產(chǎn)業(yè)發(fā)展再次受到人們的重視[5,8]。

內(nèi)蒙古西部地域廣袤，適合發(fā)展文冠果的林地資源十分豐富，但該地區(qū)干旱少雨，自然條件惡劣，簡單的引種并不能滿足當(dāng)?shù)貙?duì)文冠果良種的需求[9]。針對(duì)內(nèi)蒙古西部植被建設(shè)和綠色經(jīng)濟(jì)發(fā)展過程中對(duì)文冠果良種的迫切需求，本研究在鄂爾多斯市達(dá)拉特旗開展不同種源文冠果苗期的光合特征研究，對(duì)比不同種源文冠果葉片光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)等指標(biāo)，分析不同種源文冠果葉片光合速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)，探討不同種源文冠果對(duì)當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境條件的適應(yīng)性，為內(nèi)蒙古西部地區(qū)文冠果良種選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院達(dá)拉特旗試驗(yàn)基地(40o22′19″ N，109o50′55″ E)，屬典型的溫帶大陸性氣候，年平均氣溫 6.0 ℃，≥10 ℃有效積溫2 950 ℃，年降水量240～360 mm，年蒸發(fā)量2 200～2 800 mm，平均風(fēng)速 3.1 m·s-1，最大風(fēng)速24 m·s-1，無霜期119 d。立地類型主要為固定、半固定沙地和丘間地，土壤類型主要為鹽化草甸土和風(fēng)沙土。森林植被以人工林為主，主要樹種有小葉楊(Populussimonii)、北沙柳(Salixpsammophila)等，草本植物主要有沙蒿(Artemisiadesertorum)、披堿草(Elymusdahuricus)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、豬毛菜(Salsolacollina)等。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

以內(nèi)蒙古自治區(qū)、陜西省、山西省、山東省4省區(qū)3 a生播種實(shí)生苗作為試驗(yàn)材料(表1)，選擇長勢基本一致的植株作為觀測樣株，樣株高 1.5～1.7 m，定干分枝數(shù)3～5枝，地徑2 cm左右。每個(gè)種源選擇3株樣株，每株中上部選取3片向陽、完整的葉片進(jìn)行光合生理參數(shù)測定。

表1 不同種源地信息Tab.1 Information of different provenance

2.2 研究方法

2.2.1光合指標(biāo)的測定

2021年7月中旬，選擇晴天利用LI-6400XT光合儀(Li-COR，USA)測定文冠果葉片光合速率(Pn，μmol CO2·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol H2O·m-2·s-1)等指標(biāo)，通過計(jì)算得到水分利用效率(WUE，μmol·mmol-1)，WUE為Pn與Tr的比值，即WUE=Pn/Tr。測定時(shí)間為6∶00、8∶00、10∶00、12∶00、14∶00、16∶00、18∶00。

2.2.2光響應(yīng)數(shù)據(jù)測定

選擇晴天9∶00—11∶00，利用光合儀光曲線測定程序進(jìn)行分析。光照強(qiáng)度影響的測定參數(shù)設(shè)定為CO2摩爾分?jǐn)?shù)400 μmol·mol-1，其他參數(shù)為默認(rèn)值。光合有效輻射(PAR)梯度設(shè)定為2 000 μmol·m-2·s-1、1 500 μmol·m-2·s-1、1 200 μmol·m-2·s-1、1 000 μmol·m-2·s-1、800 μmol·m-2·s-1、600 μmol·m-2·s-1、400 μmol·m-2·s-1、200 μmol·m-2·s-1、100 μmol·m-2·s-1、50 μmol·m-2·s-1、0 μmol·m-2·s-1。

2.2.3光響應(yīng)曲線擬合模型

直角雙曲線修正模型[10-12]為：

(1)

式中：Pn為植物總光合速率(μmol CO2·m-2·s-1)；α為光響應(yīng)曲線的初始斜率(表觀量子效率)；β為修正系數(shù)；γ為光飽和項(xiàng)；I為光合有效輻射強(qiáng)度(μmol·m-2·s-1)；Rd為植物暗呼吸速率(μmol CO2·m-2·s-1)。

光合作用光響應(yīng)曲線上I=0與I=Ic(光補(bǔ)償點(diǎn))兩點(diǎn)連線斜率為初始斜率(α)，I=0時(shí)為植物暗呼吸速率(Rd)，α=Rd/Ic，則Ic計(jì)算公式為：

Ic=Rd/α

(2)

此外，由式(2)可求出植物的飽和光強(qiáng)(Im)為：

(3)

與飽和光強(qiáng)對(duì)應(yīng)的最大光合速率(Pm)為：

(4)

2.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2010和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同種源文冠果光合生理參數(shù)特征

3.1.1光合速率的日變化特征

不同種源文冠果葉片Pn日變化趨勢存在一定差異，種源SYYX、SWAQ呈明顯的雙峰曲線，而種源NEZZ、NCAG、SYJY呈單峰曲線(圖1)。日出后，隨著光合有效輻射強(qiáng)度增加，各種源文冠果葉片Pn快速升高，峰值出現(xiàn)在10∶00—12∶00。受高溫影響，種源SYYX、SWAQ的Pn在14∶00時(shí)快速降低，下降幅度分別為 36.9% 和 30.1%；在16∶00時(shí)隨著氣溫降低Pn出現(xiàn)不同程度的回升。種源NEZZ、NCAG、SYJY的Pn在14∶00時(shí)出現(xiàn)明顯降低，降低幅度分別為 23.9%、10.9% 和 16.7%，降低幅度相對(duì)較小，在16∶00時(shí)Pn無明顯回升。18∶00時(shí)隨著光合有效輻射強(qiáng)度減弱，不同種源葉片Pn均迅速降低。各種源葉片Pn(μmol CO2·m-2·s-1)日均值大小依次為SYYX(15.74)>SWAQ(14.42)>SYJY(13.63)>NEZZ(12.95)>NCAG(12.78)，受高溫影響葉片Pn下降幅度大小依次為SYYX(36.9%)>SWAQ(30.1%)>NEZZ(23.9%)>SYJY(16.7%)> NCAG(10.9%)。分析認(rèn)為，種源SYYX、SWAQ葉片的光合能力較強(qiáng)，但受高溫、光強(qiáng)影響變化幅度較大；種源SYJY、NEZZ、NCAG的光合能力較弱，但受高溫、光強(qiáng)影響變化幅度較小，說明葉片Pn對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性相對(duì)較強(qiáng)。

圖1 不同種源文冠果光合速率的日變化Fig.1 Diurnal changes of photosynthetic rate ofXanthoceras sorbifolia from different provenance

3.1.2蒸騰速率的日變化特征

不同種源文冠果葉片Tr日變化趨勢存在一定差異，種源SYYX、SYJY、SWAQ呈明顯雙峰曲線，而種源NEZZ、NCAG基本呈單峰曲線(圖2)。

圖2 不同種源文冠果蒸騰速率的日變化Fig.2 Diurnal changes of transpiration rate of Xanthoceras sorbifolia from different provenance

不同種源葉片Tr峰值出現(xiàn)在10∶00—12∶00，與Pn峰值幾乎同步。午后受高溫影響，不同種源葉片Tr均明顯降低，降低幅度為 21.2%～32.9% 之間。之后隨著氣溫降低，種源SYYX、SYJY、SWAQ葉片Tr小幅回升，而NEZZ、NCAG葉片Tr基本保持平穩(wěn)。18∶00時(shí)隨著光合有效輻射強(qiáng)度減弱，不同種源葉片Tr均明顯降低；各種源葉片Tr(mmol H2O·m-2·s-1)日均值大小依次為SWAQ(5.02)>SYYX(4.96)> SYJY(4.46)>NEZZ(3.94)>NCAG(3.71)，受高溫影響葉片Tr下降幅度大小依次為SWAQ(33.0%)>SYJY(31.8%)>SYYX(28.9%)>NEZZ(24.7%)> NCAG(21.1%)。分析認(rèn)為，種源SWAQ、SYYX、SYJY蒸騰作用較強(qiáng)，但受高溫、光強(qiáng)影響變化幅度較大；種源NEZZ、NCAG蒸騰作用較弱，但受高溫、光強(qiáng)影響變化幅度較小，說明葉片Tr對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性相對(duì)較強(qiáng)。

3.1.3水分利用效率的日變化特征

由圖3可知，不同種源葉片WUE變化較復(fù)雜，變化趨勢基本呈“M”型，但不同種源間存在一定差異。日出后，隨著溫度和光合有效輻射回升WUE逐漸升高，6∶00—8∶00間各種源Pn的上升幅度顯著高于Tr，導(dǎo)致WUE在8∶00時(shí)達(dá)到第一個(gè)峰值。隨著Tr的快速升高，各種源WUE出現(xiàn)緩慢降低，其中，種源SYJY、NEZZ、NCAG葉片WUE在12∶00時(shí)出現(xiàn)低谷值，種源SYYX、SWAQ葉片WUE在14∶00時(shí)出現(xiàn)低谷值，種源SYJY、NCAG葉片WUE在14∶00時(shí)出現(xiàn)第二個(gè)峰值，種源SYYX、SWAQ、NEZZ葉片WUE在16∶00時(shí)出現(xiàn)第二個(gè)峰值，并在18∶00時(shí)均快速降低，各種源葉片WUE(μmol·mmol-1)日均值大小依次為NCAG(3.36)>NEZZ(3.26)> SYJY(3.23)>SYYX(3.12)>SWAQ(2.82)。植物的水分利用效率可反映植物的能量轉(zhuǎn)化效率，其值越高說明植物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性越強(qiáng)，可以認(rèn)為NCAG、NEZZ更適合干旱環(huán)境。

圖3 不同種源文冠果水分利用效率的日變化Fig.3 Diurnal changes of water use efficiency ofXanthoceras sorbifolia from different provenance

3.2 光合速率對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)特征

不同種源文冠果葉片Pn對(duì)光合有效輻射強(qiáng)度的響應(yīng)趨勢基本一致(圖4)，即隨著光合有效輻射強(qiáng)度的增加Pn逐漸升高。光合有效輻射小于400 μmol·m-2·s-1時(shí)，各種源葉片Pn呈線性增加，線性方程分別為：

SYYX：Pn=0.037 7PAR-0.357 4(R2=0.968)

NEZZ：Pn=0.030 4PAR-1.038 4(R2=0.981)

SWAQ：Pn=0.029 6PAR-1.060 5(R2=0.991)

SYJY：Pn=0.028 4PAR-0.847(R2=0.974)

NCAG：Pn=0.026 4PAR-0.098 3(R2=0.962)

線性方程R2均大于 0.96。由線性方程可知，不同種源葉片Pn隨光合有效輻射增長的斜率存在一定差異，斜率越大說明其增長速度越快。當(dāng)光合有效輻射大于600 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn隨著光合有效輻射的增加持續(xù)升高，但上升幅度開始變緩，光合有效輻射大于 1 500 μmol·m-2·s-1時(shí)光響應(yīng)曲線趨于平緩。利用直角雙曲線修正模型估算的計(jì)算值與實(shí)測值基本一致，且R2均大于 0.99，說明模型擬合精度較高。

圖4 不同種源文冠果的光合速率-光響應(yīng)曲線Fig.4 Photosynthetic-light response courve ofXanthoceras sorbifolia from different provenance

最大光合速率(Pm)反映了植物葉片在光飽和點(diǎn)時(shí)的最大光合能力，其值越大說明光合能力越強(qiáng)。不同種源文冠果葉片Pm(μmol CO2·m-2·s-1)大小依次為(表2)：SYYX(23.34)>SWAQ(22.04)>SYJY(18.33)>NEZZ(17.45)>NCAG(15.90)。各種源文冠果葉片Pm的大小與Pn日變化特征一致，說明光響應(yīng)測定可反映出不同種源文冠果葉片Pn特性。

不同種源文冠果光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)變化范圍為 23.11～35.15 μmol·m-2·s-1，光飽和點(diǎn)(Im)變化范圍為 2 181.2～2 556.5 μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率(Rd)變化范圍為 1.62～2.50 μmol CO2·m-2·s-1，表觀量子效率(AQY)變化范圍為 0.050～0.076 μmol·μmol-1，說明不同種源間存在差異，表現(xiàn)出一定的地理分化趨勢，種源間具有較大的選擇潛力。

表2 不同種源文冠果光響應(yīng)參數(shù)Tab.2 Light response parameters of Xanthocerassorbifolia from different provenance

4 討論

光合作用是植物合成有機(jī)物和能量轉(zhuǎn)化的過程，光合速率可直接反應(yīng)植物生產(chǎn)力的高低。目前有關(guān)文冠果光合作用的相關(guān)研究，多集中在逆境脅迫下光合生理指標(biāo)的變化[13-15]，以及特定地點(diǎn)的光合特征分析[16]。由于文冠果群體間和群體內(nèi)的豐富變異[17-19]，使得其對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)存在明顯差異。趙雪等[20]對(duì)遼寧省建平縣和河北省石家莊市2個(gè)種源文冠果幼苗光合特性進(jìn)行比較， 2個(gè)種源Pn最大值分別為 12.22 μmol CO2·m-2·s-1和 14.43 μmol CO2·m-2·s-1，2個(gè)種源差異顯著(P<0.05)。董亞芳等[16]在河南陜縣對(duì)文冠果Pn和Tr變化特征及其與氣象因子相關(guān)性進(jìn)行研究。結(jié)果顯示：受光合有效輻射和溫度影響，文冠果葉片Pn日變化呈雙峰曲線，存在明顯的“午休”現(xiàn)象。馬新等[21]研究認(rèn)為山東濰坊等4個(gè)種源文冠果葉片Pn日變化呈雙峰曲線，而赤峰等種源文冠果為單峰型曲線，種源間差異明顯。本研究表明，種源SYYX、SWAQ葉片Pn的日變化呈雙峰曲線，表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象，而種源NEZZ、NCAG、SYJY呈單峰曲線，種源間存在差異，研究結(jié)果與已有研究較為一致。但馬新等[21]研究結(jié)果顯示，山東濰坊文冠果葉片Pn平均值為 2.46 μmol CO2·m-2·s-1，赤峰文冠果葉片Pn為 10.74 μmol CO2·m-2·s-1，明顯低于本研究結(jié)果(SWAQ為 14.42 μmol CO2·m-2·s-1，NCAG為 12.78 μmol CO2·m-2·s-1)，這可能是由于試驗(yàn)地點(diǎn)和觀測對(duì)象均存在較大差異所致，馬新等研究地點(diǎn)為新疆石河子市，試驗(yàn)對(duì)象為嫁接苗，本試驗(yàn)地點(diǎn)為內(nèi)蒙古達(dá)拉特旗，試驗(yàn)對(duì)象為播種實(shí)生苗。這也進(jìn)一步說明長期的生態(tài)適應(yīng)和遺傳選擇，使得文冠果存在豐富的變異，造成文冠果對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性差異。

Pn、Tr、WUE能夠闡明植物的氣體交換特性及抗旱性機(jī)理，可成為低耗水、生產(chǎn)效率高、抗性強(qiáng)的植物種選擇的重要依據(jù)[22]。鄔佳寶等[14]通過對(duì)2個(gè)種源文冠果Pn、Tr等指標(biāo)進(jìn)行比較，得出新疆喀什種源Pn、Tr下降幅度較低，其抗旱性較強(qiáng)。馬新等[21]通過對(duì)不同種源文冠果Pn、Tr、WUE等特性指標(biāo)比較，篩選出適應(yīng)性較強(qiáng)的3個(gè)優(yōu)良種源。參考已有研究成果，本研究通過對(duì)不同種源文冠果葉片Pn、Tr、WUE進(jìn)行綜合分析，認(rèn)為5個(gè)種源文冠果的適應(yīng)能力依次為NCAG>NEZZ> SYJY>SYYX>SWAQ。

5 結(jié)論

(1)不同種源文冠果葉片光合參數(shù)日變化存在一定差異。種源NEZZ、NCAG葉片Pn和Tr日變化呈單峰曲線，而種源SYYX、SWAQ葉片Pn和Tr，以及種源SYJY葉片Tr日變化呈雙峰曲線，表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象。不同種源葉片WUE變化較復(fù)雜，變化趨勢呈“M”型。種源SYYX、SWAQ、SYJY葉片的光合、蒸騰能力較強(qiáng)，不同種源文冠果的適應(yīng)能力依次為NCAG > NEZZ > SYJY > SYYX > SWAQ。

(2)利用直角雙曲線修正模型可較好的估算葉片Pn對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)。不同種源文冠果葉片Pn對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)趨勢基本一致，即隨著光合有效輻射的增加Pn逐漸升高。不同種源文冠果Pm、Ic、Im、Rd、AQY均存在一定差異，說明不同種源間存在明顯的地理分化，為滿足當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件和實(shí)際需求，有必要開展特定環(huán)境條件的文冠果生理生態(tài)特性研究。