NaCl與干旱雙重脅迫下黑果枸杞幼苗對(duì)外源水楊酸的生理響應(yīng)

馬永慧　李永潔　李進(jìn)

摘要：? 干旱、鹽分已成為限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因子，在干旱與NaCl雙重脅迫下植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到一定影響。為了探究黑果枸杞（Lycium ruthenicum）對(duì)鹽旱逆境的適應(yīng)性，該文采用盆栽試驗(yàn)，研究NaCl與干旱脅迫共同作用對(duì)其幼苗生長(zhǎng)的影響，并觀察鹽旱逆境下黑果枸杞幼苗對(duì)外源水楊酸（SA）的生理響應(yīng)，探究提高NaCl與干旱脅迫下黑果枸杞幼苗的存活率。結(jié)果表明：外源SA（0.1、0.5 mmol·L）處理下，鹽旱雙重脅迫下黑果枸杞葉內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量有所增加，而丙二醛（MDA）含量顯著降低（P<0.05），過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性上升，且0.5 mmol·L SA處理效果優(yōu)于0.1 mmol·L 處理。綜上結(jié)果可知，黑果枸杞對(duì)于輕度鹽旱脅迫具有一定的適應(yīng)能力，適宜濃度SA可提高鹽旱逆境中黑果枸杞葉內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及抗氧化酶活性，該研究為進(jìn)一步了解鹽旱雙重脅迫下黑果枸杞幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育提供相關(guān)理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 黑果枸杞， 鹽旱脅迫， 水楊酸， 生理， 抗逆性

中圖分類號(hào)：? Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A文章編號(hào)：? 1000-3142（2022）04-0668-08

Physiological responses of Lycium ruthenicum seedlings on

exogenous salicylic acid under salt-drought mixed stress

MA Yonghui LI Yongjie LI Jin

（ 1. Xinjiang Key Laboratory of Special Species Conversation and Regulatory， Key Laboratory of Plant Stress Biology in Arid Land，

College of Life Sciences， Xinjiang Normal University， Urumqi 830054， China; 2. Urumqi 80th Middle School， Urumqi 830000， China ）

Abstract：? Under drought and NaCl mixed stresses， the plant growth and development are affected significantly. In this study， to reveal the adaptability of Lycium ruthenicum to salt-drought mixed stress， we used pot culture test method to study the effects of salt and simulated drought interaction experiments on seedling growth， and observe the physiological responses by spraying different concentrations of salicylic acid （SA） that improve the survival rate of L. ruthenicum seedlings under salt-drought stress. The results showed that the contents of soluble sugar， soluble protein and proline of L. ruthenicum leaves were significantly increased from control treated with exogenous SA under salt-drought mixed stress， the malondialdehyede（MDA） content decreased（P<0.05）， whereas the activities of catalase（CAT）， peroxidase（POD）， and superoxide（SOD） increased， among all concentrations， 0.5 mmol·LSA treatment had better effect than 0.1 mmol·L SA. To sum up， L. ruthenicum has a certain ability to adapt mild salt-drought stress，? and moderate concentrations of SA can improve the osmotic regulatory substances and antioxidant enzymes activities in the leaves under salt-drought environment. The study results can provide the theoretical bases for deeply understanding the growing of L. ruthenicum under different stresses.

Key words： Lycium ruthenicum， salt-drought stress， salicylic acid， physiology， stress resistance

黑果枸杞（Lycium ruthenicum）為茄科（Solanaceae）枸杞屬（Lycium L.）多年生灌木，廣泛分布于我國西北地區(qū)，由于其對(duì)環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)，多生長(zhǎng)在干旱與鹽脅迫交叉環(huán)境。近年來，黑果枸杞作為水土保持植物廣泛種植（羅君等，2017），目前野生黑果枸杞是原花青素含量最高的天然野生果實(shí)，其果實(shí)富含花色苷、總黃酮、多糖等物質(zhì)，具有降血脂、抗氧化作用（李進(jìn)等，2010），是最有效的天然抗氧化劑，被譽(yù)為“軟黃金”，其價(jià)值極高，并已有相關(guān)提取工藝報(bào)道，黑果枸杞資源已經(jīng)顯示出一定的市場(chǎng)潛力。但是，黑果枸杞的生長(zhǎng)環(huán)境受到脅迫的因子也越來越多，尤其鹽和旱逆境較為嚴(yán)重（Chen et al.， 2017;李捷等，2019），因此有關(guān)抗旱耐鹽堿生理生化單方面較多（王恩軍等，2014;郭有燕等，2017）。

鹽、旱等逆境引起的滲透脅迫對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育影響較大，通過前期試驗(yàn)可知，干旱與NaCl脅迫對(duì)黑果枸杞種子萌發(fā)有一定影響，NaCl與干旱脅迫對(duì)黑果枸杞種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)根長(zhǎng)等均有不同程度的抑制作用。李永潔等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，外源水楊酸的處理可減輕NaCl與干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用，表現(xiàn)為加快種子萌發(fā)速率及提高種子活力等。

水楊酸（salicylic acid， SA），即鄰羥基苯甲酸，是一類簡(jiǎn)單的酚類化合物，作為信號(hào)分子調(diào)控植物體內(nèi)生理代謝過程（Aror et al.， 2002; Tiwari et al.， 2020），目前在植物耐鹽、干旱、低溫、病害等逆境脅迫中具有重要作用（曹艷玲等，2017;付乃鑫等，2019）?，F(xiàn)研究外源SA在提高植物耐鹽性（郝轉(zhuǎn)，2019）、耐旱（可靜等，2016）以及調(diào)控氣孔開度（可靜等，2017）均體現(xiàn)出良好的抗逆性。但是，SA處理下NaCl與干旱雙重脅迫對(duì)植物生理生化影響的相關(guān)研究并不多。因此，本研究以SA為外源調(diào)控物質(zhì)，主要探究外源SA下黑果枸杞對(duì)鹽旱雙重脅迫的生理響應(yīng)，明確外源SA是否緩解鹽旱雙重脅迫下黑果枸杞幼苗的生理傷害，以期探索鹽旱脅迫下黑果枸杞幼苗對(duì)外源SA的生理響應(yīng)，為該資源植物在鹽化、干旱土地上的人工種植及植被恢復(fù)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料種子黑果枸杞于2018年采自新疆博湖縣開都河流域，博湖縣位于干旱綠洲區(qū)，氣候干燥、降水稀少，開都河流域地處中歐內(nèi)陸荒漠，屬暖溫帶典型荒漠氣候，研究區(qū)植被以荒漠灌木、荒漠多汁木本鹽柴類、芨芨草叢等旱生植物為主。材料培育于新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將種子置于40 ℃水浴鍋預(yù)種48 h，解除種子休眠。預(yù)種后采用次氯酸鈉溶液進(jìn)行消毒處理，選擇飽滿、大小一致的干凈種子，播入塑料盆中，每個(gè)盆內(nèi)有烘干土壤1 kg，土壤容量為1.23 g·cm，田間持水量為20.16%。

將盆栽均放在同一自然環(huán)境下萌發(fā)、生長(zhǎng)。采取不進(jìn)行澆水處理直至土壤水分自然消耗，達(dá)到設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)后，干旱脅迫開始。采用水分梯度劃分進(jìn)行干旱脅迫處理，設(shè)為3個(gè)水平：對(duì)照（CK）相對(duì)含水量（relative water content，RWC）85%～90%、輕度干旱脅迫（D1）RWC 60%～65%、重度干旱脅迫（D）RWC 20%～25% （Hsiao et al.， 1973）;NaCl濃度設(shè)定為對(duì)照0 mmol·L（CK即清水）、輕度NaCl脅迫（T1， 100 mmol·L ）、重度NaCl脅迫（T2， 400 mmol·L）。因此試驗(yàn)共設(shè)置五個(gè)脅迫處理：CK（無NaCl無干旱處理）、T1D1（輕度脅迫）、T1D2（輕鹽重旱）、TD（重鹽輕旱）、TD（重度脅迫）。采用分析純的水楊酸（SA）溶液，濃度設(shè)定為0、0.1、0.5 mmol·L，共15個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)。

采用根部灌注的方法添加SA，灌施SA時(shí)先向根部灌注NaCl溶液，并設(shè)置對(duì)照組濃度為0 mmol·L的SA即清水。灌注NaCl溶液后，進(jìn)行干旱脅迫處理，根據(jù)梯度設(shè)計(jì)，不澆水直至達(dá)到設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)，即干旱脅迫開始。于干旱脅迫處理開始后的第1天、第3天、第5天進(jìn)行外源SA處理，每天晚上20：00向根部灌施20 mL SA溶液，每天記錄每盆的質(zhì)量，使用電子天平稱重并補(bǔ)差， 維持各盆的土壤水分含量，脅迫周期為28 d（可靜等，2016）。

黑果枸杞生境多為鹽堿地，時(shí)常也有干旱發(fā)生，黑果枸杞生長(zhǎng)遭受干旱與鹽分兩方面的脅迫，探究雙重脅迫對(duì)黑果枸杞生理生化的影響，研究不同程度的非生物脅迫下黑果枸杞通過調(diào)節(jié)自身抗氧化系統(tǒng)從而提高抗逆性，外源施加SA溶液，緩解不同程度的NaCl與干旱脅迫對(duì)黑果枸杞幼苗所造成的傷害。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

NaCl與干旱雙重脅迫處理第28天采集黑果枸杞幼苗頂部完全展開的功能葉測(cè)定可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸、丙二醛（MDA）含量以及抗氧化酶（CAT、POD、SOD）的活性。采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量（王學(xué)奎，2000）;采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量（Bradford，1976）;采用酸性茚三酮比色法測(cè)定游離脯氨酸含量（高俊鳳，2006）;采用試劑盒（南京建成生物工程研究所）測(cè)定MDA含量及抗氧化酶活性。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

數(shù)據(jù)均使用軟件Microsoft Office Excel進(jìn)行計(jì)算整理，采用軟件SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，不同脅迫間進(jìn)行One Way ANOVA和Duncan多重比較（P<0.05）以及相關(guān)性分析，Origin 2019制圖，Word 2013制表。

2結(jié)果與分析

2.1 外源SA對(duì)鹽旱雙重脅迫下黑果枸杞葉片可溶性糖含量的影響

由圖1可知，隨鹽旱雙重脅迫程度的增加，各處理下黑果枸杞葉片的可溶性糖含量均呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，表現(xiàn)為蒸餾水（CK）處理<0.1 mmol·L SA處理<0.5 mmol·L SA處理。由此看出，外源SA處理可誘導(dǎo)增加鹽旱雙重脅迫下黑果枸杞葉片可溶性糖含量，NaCl與干旱重度雙重脅迫下，且噴施0.5 mmol·L 外源SA的可溶性糖含量結(jié)果最顯著（P<0.05），不僅說明可溶性糖含量對(duì)NaCl與干旱脅迫反應(yīng)敏感，可作為判別植物抗性能力的一個(gè)指標(biāo)，還說明外源SA促進(jìn)黑果枸杞葉片可溶性糖積累是應(yīng)對(duì)鹽旱雙重脅迫的對(duì)策之一，可溶性糖含量對(duì)緩解鹽旱協(xié)同毒害具有重要意義。對(duì)鹽旱和 SA處理進(jìn)行雙因素方差分析可知，鹽旱處理、SA處理及二者互作對(duì)可溶性糖含量都有顯著影響（P<0.05），且鹽旱脅迫及SA × 鹽旱下呈現(xiàn)極顯著影響（P<0.001），如表2。

2.2 外源SA對(duì)鹽旱雙重脅迫下黑果枸杞葉片可溶性蛋白含量的影響

從圖2可以看出，NaCl與干旱雙重脅迫28 d，隨著脅迫程度的加深各處理組黑果枸杞葉片可溶性蛋白含量較CK呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，分別增加了47.6%、51.4%、61.7%、44.1%，在重度脅迫下其含量最低，說明輕度脅迫下黑果枸杞內(nèi)合成新的可溶性蛋白以增強(qiáng)抗逆性。外源施用SA增加了黑果枸杞NaCl與干旱脅迫下的可溶性蛋白含量，外源施用0.1和0.5 mmol· L SA可溶性蛋白含量較CK處理顯著增加（P<0.05），增幅分別為6.3%/8.6%、7.0%/14.1%、8.1%/17.1%、3.7%/4.2%。重度脅迫（TD）下黑果枸杞葉片可溶性蛋白含量大幅下降，外源SA對(duì)NaCl與干旱脅迫下黑果枸杞葉片的抗鹽耐旱性具有一定積極作用，外源施用0.5 mmol·L SA處理促進(jìn)可溶性蛋白積累的效果最優(yōu)。雙因素方差分析表明鹽旱雙重脅迫和SA × 鹽旱脅迫對(duì)可溶性蛋白含量都有極顯著影響，而單獨(dú)SA處理對(duì)可溶性蛋白含量沒有影響（表2）。

2.3 外源SA對(duì)鹽旱雙重脅迫下黑果枸杞葉片游離脯氨酸含量的影響

由圖3可知，隨著脅迫程度的加深各處理組黑果枸杞葉片脯氨酸含量較CK呈現(xiàn)顯著增加趨勢(shì)，分別增加了20.9%、44.1%、48.8%、77.1%（P<0.05）。NaCl與干旱脅迫處理下外源施用SA可有效促進(jìn)脯氨酸含量的積累，0.1和0.5 mmol·L SA處理下黑果枸杞脯氨酸含量較CK有所增加，增幅分別為2.9%/5.3%、5.2%/6.7%、4.7%/15.0%、13.1%/17.5%、6.6%/11.0%。這說明在一定范圍內(nèi)，NaCl與干旱雙重脅迫程度越大，脯氨酸的積累越明顯。外源施用適宜濃度SA可促進(jìn)黑果枸杞葉片脯氨酸的積累，尤以0.5 mmol·L SA噴施下脯氨酸增幅最大。雙因素方差分析顯示，NaCl與干旱脅迫對(duì)脯氨酸含量有極顯著影響，SA × 鹽旱脅迫對(duì)其有顯著影響（P<0.05），但單獨(dú)外源施用SA對(duì)其沒有影響。

2.4 外源SA對(duì)鹽旱雙重脅迫下黑果枸杞葉片丙二醛含量的影響

丙二醛（MDA）是膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物，可表征植物細(xì)胞膜的受損程度。由圖4可知，隨著NaCl與干旱脅迫程度的增加，鹽旱脅迫28 d后黑果枸杞葉片MDA含量迅速升高，且脅迫程度越高M(jìn)DA積累量增幅越大，說明不同程度鹽旱脅迫導(dǎo)致黑果枸杞葉片膜脂不同程度的過氧化。以上結(jié)果說明NaCl和干旱雙重脅迫下過量積累的自由基引發(fā)了膜脂過氧化作用， 對(duì)黑果枸杞葉片細(xì)胞膜產(chǎn)生了一定的傷害作用，且重度脅迫的傷害最大，說明重度的NaCl和干旱脅迫對(duì)黑果枸杞葉片細(xì)胞膜造成了不可逆的損傷。外源施用SA處理下MDA含量相較于CK有所降低，因此得出，隨著脅迫程度的加深，MDA含量大幅增加，而適宜濃度SA處理可以降低NaCl與干旱脅迫下黑果枸杞葉片MDA含量，且0.5 mmol·L SA處理MDA含量較CK和0.1 mmol·L積累少，可有效增強(qiáng)黑果枸杞的抗鹽耐旱性。雙因素方差分析表明，鹽旱脅迫以及外源施用SA處理對(duì)MDA含量有顯著影響。

2.5 外源SA對(duì)鹽旱雙重脅迫下黑果枸杞葉片CAT活性的影響

CAT是一種植物膜保護(hù)系統(tǒng)酶，在植物防御環(huán)境脅迫時(shí)可清除體內(nèi)積累的過氧化氫，減緩逆境脅迫造成的傷害。由圖5可知，NaCl與干旱脅迫下CAT活性均有一定幅度的上升，表明黑果枸杞在遭受脅迫下可能通過增強(qiáng)CAT活性抵御非生物脅迫。外源施用0.1和0.5 mmol·L SA相較于CK可提升CAT活性，增幅分別為0.5%/6.0%、7.7%/3.0%、6.2%/12.3%、5.2%/10.4%、13.5%/57.8%，對(duì)比之下，0.5 mmol·LSA的處理效果明顯優(yōu)于0.1 mmol·L。以TD為例，重度脅迫下對(duì)黑果枸杞葉片膜透性傷害較大從而導(dǎo)致CAT活性大幅下降，但0.5 mmol·LSA可有效增強(qiáng)CAT活性，減輕NaCl與干旱脅迫引起的損傷。雙因素方差分析顯示，鹽旱處理及鹽旱與外源SA互作處理對(duì)黑果枸杞葉片CAT活性有極顯著影響。

2.6 外源SA對(duì)鹽旱雙重脅迫下黑果枸杞葉片POD活性的影響

由圖6可知，NaCl與干旱脅迫28 d后，黑果枸杞葉片過氧化物酶活性呈現(xiàn)小幅度的增加。外源施用0.1和0.5 mmol·LSA較CK可提升POD活性，增幅分別為3.0%/6.1%、9.1%/9.8%、9.9%/16.3%、7.5%/10.1%、8.2%/17.5%，對(duì)比之下，0.5 mmol·L SA增強(qiáng)POD活性效果最優(yōu)。整體看出輕度NaCl與干旱脅迫下黑果枸杞葉片POD活性變化程度不大，這說明黑果枸杞可以抵御輕度脅迫;同一重度脅迫外源SA處理下黑果枸杞POD活性增幅較大，黑果枸杞葉片POD活性上升，增強(qiáng)了抗逆性。雙因素方差分析表明，鹽旱脅迫及鹽旱脅迫與SA互作對(duì)POD活性有顯著影響，單獨(dú)施用SA對(duì)黑果枸杞POD活性無影響。

2.7 外源SA對(duì)鹽旱雙重脅迫下黑果枸杞葉片SOD活性的影響

由圖7可知，無外源SA處理下，隨著鹽旱雙重脅迫程度的增強(qiáng)黑果枸杞葉片SOD活性表現(xiàn)為先升高后降低趨勢(shì)。外源SA理后，各組黑果枸杞葉片SOD呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，0.1和0.5 mmol·LSA處理下SOD活性較CK升高，增幅分別為2.8%/6.1%、2.4%/5.1%、1.0%/0.9%、2.9%/4.5%、3.8%/6.6%。適宜濃度的SA在雙重脅迫下可提高黑果枸杞SOD活性，降低雙重脅迫對(duì)黑果枸杞造成的傷害，增強(qiáng)其抗逆性。雙因素方差分析，除鹽旱脅迫下，外源施用SA及SA與鹽旱互作對(duì)黑果枸杞葉片SOD活性無顯著影響，鹽旱脅迫對(duì)其活性具有極顯著影響。

3討論與結(jié)論

在前期種子萌發(fā)試驗(yàn)中，輕度雙重脅迫時(shí)黑果枸杞種子萌發(fā)情況良好，隨脅迫程度的增加，其萌發(fā)能力隨之降低，干旱和鹽是限制黑果枸杞種子萌發(fā)的重要因子。本研究中，一定程度的NaCl與干旱雙重脅迫會(huì)使黑果枸杞葉內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸等含量增加。植物遭受逆境脅迫時(shí)可溶性糖是主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對(duì)穩(wěn)定細(xì)胞膜和原生質(zhì)膠體有一定作用，植物積累的可溶性糖越多，證明其抗逆性越強(qiáng)（李捷等，2019）。NaCl與干旱雙重脅迫下黑果枸杞葉片可溶性糖含量增加最為顯著（P<0.05），說明在滲透調(diào)節(jié)中可溶性糖有較大貢獻(xiàn)。隨著脅迫程度的加劇，黑果枸杞葉內(nèi)可溶性蛋白含量逐漸上升且重度脅迫下最顯著，整體趨勢(shì)為先升后降，可能是與其降解速率有關(guān)，這與銀沙槐（Ammodendron argenteum）在鹽旱脅迫下可溶性糖和可溶性蛋白含量變化一致（莊偉偉等，2010）。輕度脅迫下，黑果枸杞葉內(nèi)脯氨酸含量有一定程度的升高，隨脅迫程度的加劇，各處理組脯氨酸含量均升高，且增幅逐漸增大，這與皂角（Gleditsia sinensis）和君遷子（Diospyros lotus）等植物鹽旱交叉脅迫下脯氨酸含量變化的研究結(jié)果一致（孔艷菊，2007），輕度逆境脅迫下黑果枸杞葉片可溶性糖和脯氨酸含量呈上升趨勢(shì)，滲透物質(zhì)不斷積累，增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力，使葉片傷害率保持在一個(gè)較低水平，植株生長(zhǎng)較良好，但膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量隨著脅迫程度的加劇大量積累，MDA是一類脂質(zhì)過氧化物的主要產(chǎn)物，會(huì)破壞生物膜的結(jié)構(gòu)與功能，MDA含量可反映膜損傷的程度（Ahmad et al.， 2015）。植物細(xì)胞產(chǎn)生的自由基具有一定傷害作用，保護(hù)酶系統(tǒng)的活力和平衡受到破壞，使活性氧累積，啟動(dòng)并加劇膜脂過氧化而造成整體膜的損傷，清除自由基主要通過膜系統(tǒng)一系列保護(hù)酶完成，如過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）等，可作為自由基清除劑。

魏海霞（2006）通過研究發(fā)現(xiàn)，在鹽旱交叉脅迫下，皂角幼苗POD和SOD活性隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)表現(xiàn)為先升后降。本研究結(jié)果顯示，不同程度鹽旱雙重脅迫下，黑果枸杞CAT、POD和SOD活性的變化規(guī)律不同。CAT和SOD活性分別在輕度鹽旱（TD）、重鹽輕旱（TD）、輕鹽重旱（TD）處理下不斷升高，在重度鹽旱（TD）處理下呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢(shì);POD活性表現(xiàn)為隨著鹽濃度梯度增加，T1D1和T2D1處理下不斷升高，干旱程度加劇TD和TD處理下先升后降。隨著鹽旱程度加深，抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)遭到破壞，導(dǎo)致酶活性進(jìn)一步降低，對(duì)黑果枸杞葉片細(xì)胞膜傷害較大，限制植物生長(zhǎng)發(fā)育。

SA是簡(jiǎn)單的酚酸類物質(zhì)，是一種植物內(nèi)源激素。非生物脅迫下，SA可促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累（楊婷等，2018;Wang et al.， 2020）。通過對(duì)鹽旱脅迫下的黑果枸杞噴施外源SA，適宜濃度的外源SA可以緩解鹽旱脅迫帶給植物的傷害。本研究中0.1和0.5 mmol·L外源SA均可以提高鹽旱脅迫下黑果枸杞可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量，促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，其中0.5 mmol·L SA的噴施下，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的積累較0.1 mmol·LSA處理更顯著。外源噴施SA處理黑果枸杞可降低MDA含量，減輕膜傷害，結(jié)果顯示0.5 mmol·L SA的噴施降低MDA含量結(jié)果最顯著，其內(nèi)在機(jī)理尚需進(jìn)一步分析探討。

輕度鹽旱脅迫下黑果枸杞具有一定的耐逆性，但長(zhǎng)期重度脅迫會(huì)導(dǎo)致抗氧化酶活性降低，膜脂過氧化程度加深，導(dǎo)致膜系統(tǒng)受損程度加劇，因此重度脅迫下CAT、POD、SOD活性呈現(xiàn)為先增后減的趨勢(shì)。本研究結(jié)果也說明適宜濃度的SA能提高不同程度鹽旱脅迫下黑果枸杞幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量以及抗氧化酶的活性，外源SA有利于緩解脅迫引起的膜脂過氧化傷害，以期適應(yīng)鹽旱等逆境脅迫。

此外，本研究對(duì)所有測(cè)定指標(biāo)做方差分析發(fā)現(xiàn)，鹽旱處理下所有生理指標(biāo)均呈現(xiàn)極顯著差異，在外源SA與鹽旱脅迫二者的互作下，幾乎全部指標(biāo)均達(dá)顯著差異。可溶性糖、可溶性蛋白和CAT活性達(dá)極顯著差異;在單獨(dú)外源SA處理下可溶性糖和MDA含量達(dá)顯著差異，其余指標(biāo)均不顯著。說明上述指標(biāo)可作為測(cè)定和衡量SA緩解作物鹽旱脅迫的特征生理參數(shù)。

綜上所述，NaCl與干旱雙重脅迫下黑果枸杞幼苗在抵御鹽旱逆境脅迫時(shí)可調(diào)節(jié)自身滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性，外源施用SA可通過增強(qiáng)可溶性糖和可溶性蛋白等相關(guān)抗性物質(zhì)含量及CAT、POD、SOD等抗氧化酶活性來降低黑果枸杞幼苗活性氧水平，最終降低葉內(nèi)MDA含量，緩解干旱與NaCl脅迫對(duì)黑果枸杞的膜脂過氧化傷害，顯示出黑果枸杞幼苗在鹽旱逆境下對(duì)外源SA的生理響應(yīng)，促進(jìn)鹽旱雙重逆境下黑果枸杞的生長(zhǎng)，以利于黑果枸杞更好地抵御干旱。

致謝感謝新疆師范大學(xué)“十三五”校級(jí)重點(diǎn)學(xué)科生物學(xué)學(xué)科的資助。本研究得到新疆師范大學(xué)沙漠藻研究院的大力支持和幫助，在此表示衷心的感謝。

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（責(zé)任編輯周翠鳴）