異齡復(fù)層混交對(duì)馬尾松人工林土壤團(tuán)聚體碳組分和轉(zhuǎn)化的影響

肖納　莫雪青　譚許脈　蘇小艷　顏金柳　高冠女　張文　黃雪蔓　尤業(yè)明

摘要：? 復(fù)層混交種植的近自然化經(jīng)營(yíng)是我國(guó)亞熱帶地區(qū)最常用的營(yíng)林模式之一，但目前其對(duì)土壤有機(jī)碳（SOC）的積累及其穩(wěn)定性的影響仍不明確。為探討該營(yíng)林模式對(duì)土壤碳組分及其轉(zhuǎn)化的影響，該文選取南亞熱帶復(fù)層混交經(jīng)營(yíng)的馬尾松近自然林（CP）作為研究對(duì)象，并以相鄰未改造的馬尾松純林（PP）作為對(duì)照（CK），重點(diǎn)探究異齡復(fù)層混交后原土和不同粒徑土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性、有機(jī)碳組分、微生物生物量和酶活性等的變化規(guī)律及其之間的關(guān)系。結(jié)果表明：（1）復(fù)層混交后表征土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的平均重量直徑（MWD）顯著提高;與PP相比，CP原土和不同粒徑土壤團(tuán)聚體的SOC、高度不穩(wěn)定有機(jī)碳（LOC）、中度不穩(wěn)定有機(jī)碳（IOC）、惰性有機(jī)碳（ROC）、土壤碳氮比（C/N）、微生物生物量碳和氮（MBC和MBN）、微生物呼吸（MR）、β-葡萄糖苷酶（BG）、纖維二糖水解酶（CB）、N-乙酰-葡萄糖苷酶（NAG）和酚氧化酶（PO）均顯著提高，而其MBC/MBN和微生物代謝熵（qCO₂）卻顯著降低。（2）幾乎所有原土和土壤團(tuán)聚體的SOC、總活性有機(jī)碳（LOC+IOC）、ROC和ROC數(shù)（RCI）均與MWD呈顯著或極顯著正相關(guān)。（3）SOC及其組分的變化主要來(lái)自于土壤理化性質(zhì)、微生物性質(zhì)和植物性質(zhì)三者之間的交互作用，而復(fù)層混交后導(dǎo)致的凋落物碳氮比（C/N_LF）和土壤全氮（TN）的顯著變化是驅(qū)動(dòng)SOC及其組分發(fā)生改變的最關(guān)鍵因子。研究認(rèn)為，復(fù)層混交是一種有效促進(jìn)馬尾松人工林SOC及其穩(wěn)定性組分形成的近自然經(jīng)營(yíng)模式，該研究結(jié)果為提高馬尾松人工林的土壤質(zhì)量和穩(wěn)定性提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 馬尾松人工林， 土壤團(tuán)聚體， 有機(jī)碳組分， 土壤酶活性， 近自然化經(jīng)營(yíng)

中圖分類號(hào)：? Q948文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A文章編號(hào)：? 1000-3142（2022）04-0595-13

Effects of multi-layer and mixed-age forest management?of Pinus massoniana plantations on carbon components?and transformation of soil aggregates

XIAO Na MO Xueqing TAN Xumai SU Xiaoyan YAN Jinliu GAO Guannü ZHANG WenHUANG Xueman YOU Yeming

（ 1. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation， Forestry College of? Guangxi University， Nanning 530004， China;

2. Guangxi Youyiguang Forest Ecosystem National Research Station， Pingxiang 532600， Guangxi， China ）

Abstract：? Close-to-nature forest management of multi-layer mixing is one of the most common forest conversion patterns in subtropical regions of China， but its effects on soil organic carbon （SOC） accumulation and stability are still unclear. In this study， the close-to-nature plantations of masson pine（Pinus massoniana） （CP） by multi-layer mixed management in the southern subtropical region were selected as the research object， and the adjacent pure plantations of masson pine （PP） without modification were taken as the control （CK）. And then we investigated the stability， organic carbon component， microbial biomass and enzyme activity of soil aggregates with different particle sizes and their relationships. The results were as follows： （1） Mean weight diameter （MWD）， which was used to characterize the stability of soil aggregates， increased significantly after near-natural modification. Compared to PP， SOC， labile organic carbon （LOC）， intermediate organic carbon （IOC）， recalcitrant organic carbon （ROC）， soil C/N， microbial biomass carbon and nitrogen （MBC and MBN）， microbial respiration （MR）， β-glucosidase （BG）， cellobiohydrolase （CB）， N-acetyl-glucosaminidase （NAG） and phenol oxidase （PO） were significantly increased， but the MBC/MBN and microbial metabolic quotient （qCO₂） were significantly decreased. （2） The SOC， total organic carbon（LOC+IOC）， ROC and ROC index （RCI） of in soils or most soil aggregates were significantly positively correlated with MWD. （3） The change of SOC content and its components mainly resulted from the interaction among soil physical and chemical， microbial and plant properties. Furthermore， the significant changes of litter carbon to nitrogen ratio （C/N_LF） and soil total nitrogen （TN） caused by masson pine with multi-layer mixed forest management were the primary drivers of differences in SOC content and its components. Our findings indicate that that the close-to-natural forest management model of multi-layer mixing is an effective management measure to improve SOC and its stability components， and so as to promote masson pine plantations to sequester more and more stabilized SOC in the subtropical region of China.

Key words： masson pine （Pinus massoniana） plantations， soil aggregates， organic carbon components， soil enzyme activities， close-to-nature forest management

增加森林碳匯，是實(shí)現(xiàn)“碳達(dá)峰、碳中和”的一個(gè)重要途徑，而森林土壤碳庫(kù)由于具有巨大的碳固持潛力，其在減緩大氣CO2濃度快速升高和調(diào)控全球生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡方面發(fā)揮著極其關(guān)鍵的作用，因此成為目前世界各國(guó)應(yīng)對(duì)全球氣候變化重點(diǎn)探索的領(lǐng)域（Bossio et al.，2020）。我國(guó)人工林面積位居世界第一，約7 954.28萬(wàn)hm2，具有巨大的碳匯功能，但其土壤碳扣押潛力受樹(shù)種、種植模式和管理措施等方面的影響。因此，如何才能增加人工林土壤碳的儲(chǔ)量和穩(wěn)定性，已成為當(dāng)前國(guó)內(nèi)外許多科學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)和亟需解決的問(wèn)題。

“近自然森林經(jīng)營(yíng)”是一種最早源于德國(guó)的兼容林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)保護(hù)的森林經(jīng)營(yíng)模式 ，長(zhǎng)期實(shí)踐證明了該模式能在保持森林自然環(huán)境健康穩(wěn)定發(fā)展的前提下達(dá)到不同的收獲目標(biāo)，從而使得森林綜合效益達(dá)到最大化（Moradi et al.，2012;牟耀杰等，2019）。針葉純林間伐后套種多種闊葉樹(shù)是一種快速形成針闊混交、異齡、復(fù)層結(jié)構(gòu)人工林群落的重要方法，是近自然改造經(jīng)營(yíng)的一項(xiàng)主要技術(shù)措施（陸元昌和甘敬，2002）。針葉純林經(jīng)復(fù)層混交的近自然化經(jīng)營(yíng)后，其樹(shù)種組成和林分結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯改變，影響了人工林群落的生產(chǎn)力、凋落物的數(shù)量和質(zhì)量、根系及其分泌物以及物種多樣性。前人的研究表明，經(jīng)近自然化改造的針葉純林可達(dá)到優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，增加物種多樣性，改變土壤理化性質(zhì)，提升人工林生產(chǎn)力等目的（孫冬婧等，2015;明安剛等，2017;Ming et al.，2018）。因此，人工針葉純林經(jīng)過(guò)近自然化改造形成針/闊異齡混交林后，通過(guò)改變林分微環(huán)境、凋落物的數(shù)量和質(zhì)量、根系及其分泌物等，勢(shì)必會(huì)對(duì)土壤的物理結(jié)構(gòu)（尤其是團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)）、土壤微生物群落組成和功能以及其他土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生更為復(fù)雜的影響，最終影響到土壤碳的積累和穩(wěn)定性。

馬尾松（Pinus massoniana）作為重要的用材林樹(shù)種及荒山造林的先鋒樹(shù)種之一，因其具有耐干旱瘠薄、速生豐產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)等特性而在我國(guó)亞熱帶地區(qū)被廣泛種植，并給人們帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值與社會(huì)效益（Fu et al.，2011;楊予靜等，2018）。但是，早期馬尾松的營(yíng)林措施主要關(guān)注地上木材產(chǎn)量，而忽視了地下土壤質(zhì)量的提升，造成馬尾松人工林經(jīng)營(yíng)結(jié)構(gòu)單一，從而導(dǎo)致其生產(chǎn)力低下、土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)失去穩(wěn)定性、養(yǎng)分流失嚴(yán)重和固碳潛力受限等（You et al.，2018;梁艷等，2021）。利用引入闊葉樹(shù)種，如：紅錐（Castanopsis hystrix）、香梓楠（Michelia hedyosperma）和格木（Erythrophleum fordii）等對(duì)馬尾松進(jìn)行混交改造，建立系統(tǒng)生產(chǎn)力更高和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能更強(qiáng)的針/闊異齡混交林替代原有大面積分布的低質(zhì)低效馬尾松純林，這一做法已成為我國(guó)亞熱帶地區(qū)最常用的營(yíng)林改造模式之一，也是目前林學(xué)、生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一（劉世榮等，2018）。然而，馬尾松人工純林通過(guò)引入闊葉樹(shù)種異齡復(fù)層混交后，其凋落物數(shù)量和質(zhì)量、根系生物量和分泌物等均發(fā)生了不同程度的改變，這些改變將對(duì)土壤團(tuán)聚體的碳組分和碳轉(zhuǎn)化速率產(chǎn)生哪些影響，是否有利于提高土壤碳的固持和穩(wěn)定性，與土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性存在何種關(guān)系等。對(duì)這些問(wèn)題仍缺乏深入的探究和理解。因此，本研究選擇南亞熱帶的馬尾松純林間伐后套種闊葉樹(shù)種形成的異齡復(fù)層近自然林為試驗(yàn)對(duì)象，并以相鄰的馬尾松純林（未改造）作為對(duì)照（CK），重點(diǎn)探究異齡復(fù)層混交后土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的變化特征;原土和不同徑級(jí)土壤團(tuán)聚體碳組分和土壤酶活性的有關(guān)變化;土壤碳組分與土壤酶活性、環(huán)境因子和土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性之間的關(guān)系，以期為提高低效馬尾松人工林的土壤碳固持及穩(wěn)定性等方面提供有效的科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)和試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)區(qū)域位于廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站內(nèi)的中國(guó)林科院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心的人工林試驗(yàn)示范基地（106°51′—106°53′ E，22°02′—22°04′ N）。該區(qū)域地處亞熱帶，具有亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季溫暖少雨，土壤類型以花崗巖風(fēng)化后形成的紅壤為主，年均溫21 ℃，年均降雨量1 400 mm。其典型的人工針葉林以馬尾松和杉木（Cunninghamia lanceolata）為主，人工闊葉林主要有紅錐、格木、大葉櫟（Quercus griffithii）、日本厚樸（Magnolia obotava）和鐵力木（Mesua ferrea）等（莫雪青等，2022）。

本研究選擇的馬尾松近自然林（close-to-nature plantations of masson pine， CP）的改造過(guò)程如下：選擇立地條件、經(jīng)營(yíng)歷史和生長(zhǎng)狀況基本一致的馬尾松純林（1993種植，初植密度為 2 500株·hm^-2），分別在2000年、2004年和2007年對(duì)其進(jìn)行間伐，最終保留的密度為 450株·hm^-2。于2008年春季，對(duì)間伐后的馬尾松林均勻補(bǔ)植紅錐和香梓楠1年生幼苗（實(shí)生苗），補(bǔ)植的紅錐和香梓楠密度均為 375株·hm^-2，最終經(jīng)過(guò)異齡復(fù)層混交后的近自然林的密度為 1 200株·hm^-2（馬尾松∶紅錐∶香梓楠=6∶5∶5），同時(shí)選擇鄰近未進(jìn)行改造的馬尾松純林（pure plantations of masson pine， PP）（林分密度與近自然林總密度一致，1 200株·hm^-2）作為對(duì)照（CK）。

根據(jù)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)原則，于2020年7月在試驗(yàn)區(qū)隨機(jī)選擇了4個(gè)試驗(yàn)區(qū)組，其中每個(gè)區(qū)組均包含CP和PP 2種林分類型，區(qū)組內(nèi)的CP和PP各設(shè)置一個(gè)20 m × 20 m的樣方，整個(gè)實(shí)驗(yàn)共設(shè)置了8個(gè)400 m²的樣方，并采用傳統(tǒng)的樣地調(diào)查法對(duì)每個(gè)實(shí)驗(yàn)樣方進(jìn)行調(diào)查。其中，在每個(gè)樣方中隨機(jī)布設(shè)6個(gè)的尼龍網(wǎng)收集框（1 m × 1 m）用于監(jiān)測(cè)其年凋落物的量（litter fallmass， LF，kg·hm^-2·yr^-1），每個(gè)樣方的細(xì)根生物量（fine root mass， FR）采用土鉆法獲得，所有的植物樣品烘干（65 ℃）至恒重，經(jīng)粉碎后測(cè)定其碳和氮的含量（陳永康等，2021）。樣地的基本信息詳見(jiàn)表1。

1.2 土壤樣品的采集和處理

于2020年8月分別對(duì)每個(gè)實(shí)驗(yàn)樣方進(jìn)行土壤樣品采集?？紤]混交后的馬尾松人工林樹(shù)木具有隨機(jī)分布的特點(diǎn)，本研究采用系統(tǒng)樣點(diǎn)布設(shè)法來(lái)確定土壤采樣點(diǎn)，即把每個(gè)樣方（20 m × 20 m）分成16個(gè)5 m × 5 m大小相等的網(wǎng)格，網(wǎng)格線的交點(diǎn)即為采樣點(diǎn)（9個(gè)）。在采用點(diǎn)去除表面凋落物和雜質(zhì)后在進(jìn)行原狀土（0～10 cm土層）的采集，其規(guī)格（長(zhǎng)×寬×高）為15 cm × 10 cm × 10 cm。為防止原狀土結(jié)構(gòu)遭到破壞，特將采集好的土壤塊放入硬質(zhì)PVC塑料盒后置于保溫箱中低溫保存。把所有土壤帶回實(shí)驗(yàn)室后將同一樣方的9個(gè)采樣點(diǎn)土塊混合均勻， 剔除雜質(zhì)后將其分成兩份。一份土壤過(guò)2 mm土篩作為原土，另一過(guò)2 mm和0.25 mm的套篩，得到粒級(jí)為>2 mm、0.25～2 mm和<0.25 mm的3種不同粒徑土壤團(tuán)聚體。將處理后的土壤樣品保存在-20 ℃的冰箱中，以用于測(cè)定酶活性、有機(jī)碳組分、微生物呼吸和其他土壤理化性質(zhì)等指標(biāo)。

1.3 土壤樣品的理化性質(zhì)分析

土壤容重（bulk density， BD）指標(biāo)采用環(huán)刀法測(cè)定;土壤含水量（soil water content， SWC，%）指標(biāo)是將新鮮土壤于105 ℃烘干至恒重后測(cè)定;土壤pH值是利用pH計(jì)測(cè)定（土∶水=1∶2.5，w∶v）;土壤總氮（total nitrogen， TN）依照凱氏定氮法進(jìn)行測(cè)定;土壤銨態(tài)氮（ammonia nitrogen， NH₄⁺-N）和硝態(tài)氮（nitrate nitrogen， NO₃^--N）含量在KCl（2 mol·L^-1）溶液浸提后，將浸提液置于連續(xù)流動(dòng)分析儀（SEAL Auto Analyzer 3）上分析測(cè)定（鮑士旦，2000）。

土壤碳化學(xué)組分采用酸解法進(jìn)行測(cè)定（Guo et al.，2021）：稱取風(fēng)干的土壤樣品（0.50 g）置于100 mL離心管中，①加入20 mL 1.25（2.5N）H₂SO₄溶液，在105 ℃下水解0.5 h，離心（5 000 r·min^-1，10 min）取其上清液，稀釋后測(cè)定的上清液碳含量即為高度不穩(wěn)定有機(jī)碳（labile organic carbon， LOC）;②加入2 mL 6.5（13N）H₂SO₄溶液，振蕩（25 ℃搖床）充分水解（12 h）后加入24 mL超純水，使其溶液的濃度降至0.5（1N），在105 ℃下水解3 h后離心（5 000 r·min^-1，10 min）取上清液，稀釋后測(cè)定的上清液碳含量即為中度不穩(wěn)定有機(jī)碳（intermediate organic carbon， IOC），高度不穩(wěn)定的碳與中度不穩(wěn)定的碳之和統(tǒng)稱總活性碳（總活性碳=LOC+ IOC）;③剩余土壤殘?jiān)娓桑?0 ℃）至恒重后稱重，測(cè)定其惰性有機(jī)碳含量（recalcitrant organic carbon， ROC）。

1.4 土壤酶活性、微生物生物量和呼吸的測(cè)定

采用96孔微孔板法測(cè)定6種土壤酶活性，包括4種水解酶，分別為參與土壤C循環(huán)的β-葡萄糖苷酶（β-glucosidase， BG）和纖維二糖水解酶（cellobiohydrolase， CB）、參與N循環(huán)的N-乙酰-葡萄糖苷酶（N-acetyl-glucosaminidase， NAG）和亮氨酸氨基肽酶（leucine-amino-peptidase， LAP）;2種氧化酶，分別為酚氧化酶（phenol oxidase， PO）和過(guò)氧化物酶（peroxidase， PER）。 其中，水解酶活性的測(cè)定是基于甲基傘形酮（MUB）為底物的熒光法，置于酶標(biāo)儀（Thermo Multiskan Spectrum）在波長(zhǎng)365～450 nm下進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)樣品8個(gè)重復(fù)（Steinauer et al.，2015;You et al.，2020）。氧化酶 以l -3，4-二羥基苯丙氨酸（L-DOPA）作為底物的比色法進(jìn)行測(cè)定，其中，L-DOPA加0.3% H₂O₂用于測(cè)定過(guò)氧化物酶活性，兩種氧化酶的活性均置于酶標(biāo)儀在波長(zhǎng)460 nm下進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)樣品8個(gè)重復(fù)（Saiya-Cork et al.，2002）。 水解酶和氧化酶的活性單位均統(tǒng)一為nmol·h^-1·g^-1soil。

土壤微生物生物量碳（microbial biomass carbon， MBC）和微生物量氮（microbial biomass nitrogen， MBN）采用氯仿熏蒸浸提法進(jìn)行測(cè)定（Vance et al.，1987），而可溶性有機(jī)碳（dissolved organic carbon， DOC）和可溶性有機(jī)氮（dissolved nitrogen， DON）為未經(jīng)過(guò)氯仿熏蒸處理的新鮮土壤用硫酸鉀（K₂SO₄，0.5 mol·L^-1）浸提出的有機(jī)碳和氮含量（You et al.，2014）。土壤微生物呼吸（microbial respiration， MR）采用室內(nèi)培養(yǎng)法進(jìn)行測(cè)定，其分析過(guò)程主要參照（Jin et al.，2010）描述的測(cè)定方法進(jìn)行。微生物代謝熵（microbial metabolic quotient， qCO₂）為MR和MBC的比值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

平均重量直徑（mean weight diameter， MWD）根據(jù)Castro提出的公式計(jì)算獲得（Castro et al.，2002），主要用于土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的評(píng)價(jià)，其計(jì)算公式如下：

式中：n表示團(tuán)聚體個(gè)數(shù);X_i為第i 粒徑團(tuán)聚體直徑的平均值（mm）; W_i為第i 粒徑團(tuán)聚體的重量百分含量（%）。

利用SPSS 19.0的獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)（independent sample t test）對(duì)PP和CP之間土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性、有機(jī)碳組分和微生物呼吸等進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)置為P<0.05;采用Pearson 相關(guān)性分析土壤有機(jī)碳（soil organic carbon， SOC）及其組分與MWD之間的相關(guān)性，顯著性水平設(shè)置為P<0.05。

基于野外監(jiān)測(cè)和室內(nèi)分析，一共得到22個(gè)生物和非生物因子納入影響SOC及其組分的多元統(tǒng)計(jì)分析，包括土壤理化性質(zhì)： BD、MWD、TN、NH₄⁺-N、NO₃^--N、pH、DOC、DON;微生物性質(zhì)： MBC、MBN、MBC/MBN、BG、CB、NAG、LAP、PO、PER、MR、qCO₂;植物性質(zhì)： FR、LF、C/N_LF。

采用“Vegan”數(shù)據(jù)包的“Varpart”程序?qū)τ绊慡OC及其組分的環(huán)境因子進(jìn)行方差分解分析，其分析過(guò)程是在R 3.01上運(yùn)行完成的。不同類型環(huán)境因子的純效應(yīng)及其之間的相互效應(yīng)采用韋恩圖進(jìn)行顯示，圖中的數(shù)字代表各類環(huán)境因子對(duì)SOC及其組分的解釋率，其中解釋率為負(fù)值時(shí)，在圖中不作顯示，但其解釋率等同于“0” （Sattler et al.，2010）。最后運(yùn)用冗余分析（RDA）的蒙特卡洛檢驗(yàn)（Monte Carlo，499 iterations）對(duì)基于野外監(jiān)測(cè)和室內(nèi)分析得到的22個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行預(yù)選，并把具有顯著性影響（P<0.05）的環(huán)境因子作為最終的環(huán)境變量納入RDA模型分析，并通過(guò)模型的排序確定影響SOC及其組分的最主要環(huán)境因子（P<0.05）及其解釋率。RDA程序是在多元統(tǒng)計(jì)分析軟件Canoco for Windows 4.5上運(yùn)行完成，所有數(shù)據(jù)在分析之前均經(jīng)過(guò)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換（You et al.，2014）。運(yùn)用軟件Sigma Plot 14.0完成所有的作圖。

2結(jié)果與分析

2.1 復(fù)層混交對(duì)馬尾松人工林土壤團(tuán)聚體粒徑分布和理化性質(zhì)的影響

研究結(jié)果表明，相對(duì)于PP， CP的不同粒徑土壤團(tuán)聚體重量百分比發(fā)生了不同程度的變化，其中，CP的>2 mm團(tuán)聚體重量百分比顯著高于PP（P<0.05），而0.25～2 mm和<0.25 mm團(tuán)聚體在兩種林分中無(wú)顯著差異（P>0.05）。本研究中，CP土壤團(tuán)聚體的MWD顯著高于PP，表明馬尾松人工純林經(jīng)復(fù)層混交后其土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性顯著提高（表2）。

相比于PP，CP的SOC、C/N、MBC和MBN在原土和各個(gè)徑級(jí)的土壤團(tuán)聚體中均顯著提高（P<0.05），CP的TN和NH₄⁺-N在原土和大團(tuán)聚體（>2 mm）中顯著提高（P<0.05）;而CP的MBC/MBN、DOC和DON在原土和大多數(shù)徑級(jí)土壤團(tuán)聚體中卻顯著降低（P<0.05），NO₃^--N和pH值在原土和各個(gè)徑級(jí)的土壤團(tuán)聚體中均無(wú)顯著變化（P>0.05）（表3）。

2.2 復(fù)層混交對(duì)馬尾松人工林原土和土壤團(tuán)聚體碳組分的影響

CP的LOC、IOC、ROC含量在原土及所有粒徑團(tuán)聚體均與PP存在顯著或極顯著差異。其中， LOC在原土、 >2 mm、 0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑土壤團(tuán)聚體分別增加了79.59%、75.22%、63.22%和53.95%（圖1：A）;IOC在原土、>2 mm、0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑土壤團(tuán)聚體分別增加了18.29%、12.91%、16.18%和24.62%（圖1：B）;ROC在原土、>2 mm、0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑土壤團(tuán)聚體分別增加了56.33%、72.67%、48.55%和101.67%（圖1：C），但CP的RCI與PP只在原土、>2 mm和<0.25 mm粒徑存在顯著和極顯著差異，并分別增加了10.17%、13.42% 和16.71%，而在0.25～2 mm粒徑土壤團(tuán)聚體無(wú)顯著差異（P>0.05）（圖1：D）。

MWD是一種表示土壤物理結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的指標(biāo)。如圖2所示，SOC在原土、0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑土壤團(tuán)聚體中與MWD呈顯著線性正相關(guān)（P<0.05），而在>2 mm粒徑土壤團(tuán)聚體中與MWD呈極顯著線性正相關(guān)（P<0.01）（圖2：A）;總活性有機(jī)碳（LOC+IOC）在原土、0.25～2 mm和<0.25 mm與MWD呈顯著或極顯著線性正相關(guān)，但在>2 mm粒徑土壤團(tuán)聚體中與MWD的關(guān)系不顯著（P>0.05）（圖2：B）;ROC在原土、>2 mm和0.25～2 mm粒徑土壤團(tuán)聚體中與MWD呈顯著線性正相關(guān)（P<0.05），但在<0.25 mm粒徑土壤團(tuán)聚體中與MWD的關(guān)系不顯著（P>0.05）（圖2：C）;RCI只在>2 mm粒徑土壤團(tuán)聚體中與MWD呈顯著線性正相關(guān)（P<0.05），而在原土、0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑土壤團(tuán)聚體中均與MWD的關(guān)系不顯著（P>0.05）（圖2：D）。

2.3 復(fù)層混交對(duì)馬尾松人工林原土和土壤團(tuán)聚體酶活性和微生物呼吸的影響

數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明，CP的BG、CB、NAG、PO在原土及所有粒徑團(tuán)聚體均與PP存在顯著或極顯著差異。其中，BG在原土、>2 mm、0.25～2 mm和<0.25 mm徑級(jí)團(tuán)聚體分別增加了237.34%、264.66%、152.42%和227.29%（圖3：A）; CB 在原土、>2 mm、0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑的團(tuán)聚體中分別增加了109.67%、124.89%、154.57%和82.88%（圖3：B）; NAG在原土、>2 mm、0.25～2 mm及<0.25 mm團(tuán)聚體中分別極顯著增長(zhǎng)了71.63%、74.36%、57.81%和81.26%（圖3：C）; PO在原土、>2 mm、0.25～2 mm及<0.25 mm團(tuán)聚體分別增加了40.59%、44.67%、78.12%和34.96%（圖3：E）;CP的LAP僅在原土和0.25～2 mm土壤小團(tuán)聚體與PP存在極顯著差異，分別增加了33.47%和56.16%，在>2 mm及<0.25 mm團(tuán)聚體中均無(wú)顯著差異（圖3：D），但PER不管在原土還是團(tuán)聚體中均無(wú)顯著變化（圖3：F）。

CP的MR在原土及>2 mm、0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑的團(tuán)聚體中與PP存在極顯著差異，并分別提升了14.24%、17.90%、17.33%和20.66%（圖4：A），但CP的qCO₂不僅在原土、0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑土壤團(tuán)聚體中與PP存在顯著或極顯著差異，且分別降低了23.49%、34.51%和19.47%，而在>2 mm粒徑的大團(tuán)聚體中不存在顯著差異（圖4：B）。

2.4 土壤碳組分的影響因素

如圖5所示，本研究所調(diào)查的3類環(huán)境因子（土壤理化性質(zhì)、微生物性質(zhì)和植物性質(zhì)）的總疊加效應(yīng)解釋了SOC及其組分變異的69.5%。其中，影響SOC及其組分的因素主要來(lái)自于土壤理化性質(zhì)、微生物性質(zhì)和植物性質(zhì)三類因子之間的交互作用，解釋了其變化的55.0%（圖5：g）;其次是土壤理化性質(zhì)和微生物性質(zhì)兩類因子之間的交互作用（12.6%）（圖5：d）;而微生物性質(zhì)和植物性質(zhì)兩類因子之間的交換作用對(duì)SOC及其組分變化的解釋率較?。?.4%）（圖5：e）。植物性質(zhì)的獨(dú)立效應(yīng)解釋了7.8%的SOC及其組分變化（圖5：c），而單獨(dú)的土壤理化性質(zhì)、微生物性質(zhì)以及土壤理化性質(zhì)和微生物性質(zhì)兩類因子之間的交互作用沒(méi)有對(duì)SOC及其組分變化產(chǎn)生影響（圖5：a， b， f）。

在所調(diào)查的土壤理化性質(zhì)、微生物性質(zhì)和植物性質(zhì)因子3類環(huán)境因子中，先通過(guò)RDA程序?qū)ζ鋯我画h(huán)境因子進(jìn)行蒙特卡洛檢驗(yàn)預(yù)選后得到17個(gè)環(huán)境因子與SOC及其組分顯著相關(guān)并被選入作為模型分析的環(huán)境變量，再通過(guò)RDA排序確定C/NLF和TN是驅(qū)動(dòng)馬尾松人工林SOC及其組分發(fā)生變化的最主要環(huán)境因子（P<0.05）（圖6）。

3討論

對(duì)森林SOC的起源及其組分的探索，將有助于確保森林SOC能夠成為減緩全球大氣CO₂快速上升的一個(gè)可靠的碳匯。土壤中的SOC主要來(lái)源于植物的光合作用，地表凋落物、根系及根系分泌物等的合成轉(zhuǎn)化，因此，地上和地下有機(jī)碳輸入的數(shù)量和質(zhì)量將影響SOC的儲(chǔ)量和穩(wěn)定性（Huang et al.，2017）。Wang 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)馬尾松與紅錐混交種植可加速頑固針葉凋落物的分解，減少不穩(wěn)定闊葉凋落物的碳排放，從而有效促進(jìn)碳固存;而盧立華等（2019）的研究結(jié)果表明馬尾松與紅錐混交種植可顯著提升生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量（喬木層、地被層和土壤層的碳儲(chǔ)量之和）;此外，還有研究表明，馬尾松經(jīng)復(fù)層混交套種兩種鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種后均能促進(jìn)林分空間結(jié)構(gòu)的優(yōu)化，可明顯提升林分的生物量和植被的固碳能力（劉志龍等，2017;明安剛等，2017）。在本研究中，馬尾松純林經(jīng)間伐后套種鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種的復(fù)層混交后，SOC在原土和各個(gè)粒徑土壤團(tuán)聚體中均顯著提高，這與Schütz等（2011）的研究結(jié)果基本一致，經(jīng)復(fù)層混交后林分的凋落物產(chǎn)量和細(xì)根生物量均顯著提高，為SOC的積累提供了豐富的有機(jī)物輸入源，有效提高SOC含量。根據(jù)SOC的穩(wěn)定性差異及其在土壤中周轉(zhuǎn)速率的快慢，可將其劃分為活性碳組分（LOC和IOC）和惰性碳組分（ROC）兩大類。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，活性碳對(duì)維持其土壤肥力和碳平衡具有重要的積極作用，而ROC有利于土壤SOC的積累和長(zhǎng)期固持，在減緩全球氣候變化中扮演重要角色（Jandl et al.，2007;Kooch et al.，2019）。鮑勇等（2018）的研究發(fā)現(xiàn)，SOC的組分特別是活性組分主要來(lái)源于新近的葉凋落物、根系分泌物、土壤腐殖質(zhì)和微生物殘?bào)w等;而根據(jù)Fan等（2004）和Simpson等（2007）的研究表明，不同植物凋落物的理化性質(zhì)存在較大差異將影響其分解速率和進(jìn)入土壤的化學(xué)組分，最終影響SOC及其組分。此外，越來(lái)越多的研究表明MBC不僅是形成SOC的最重要前體，還是形成SOC中復(fù)雜穩(wěn)定性組分的重要組成部分，輸入土壤的有機(jī)物經(jīng)微生物轉(zhuǎn)化后將可能形成更加復(fù)雜的聚合物（Simpson et al.，2007;Miltner et al.，2012）。本研究結(jié)果印證了前人的研究觀點(diǎn)，復(fù)層混交的近自然營(yíng)林模式不但可改善林分結(jié)構(gòu)，提高土壤肥力和生產(chǎn)力，而且可有效提高原土和不同徑級(jí)土壤團(tuán)聚體的MBC、SOC含量及其穩(wěn)定性組分。

MWD是評(píng)價(jià)團(tuán)聚體穩(wěn)定性高低的重要指標(biāo)，而團(tuán)聚體的穩(wěn)定性又直接關(guān)系到土壤碳含量及其組分穩(wěn)定性（Dungait et al.，2012）。有研究表明，團(tuán)聚體儲(chǔ)存著超過(guò)90%的土壤碳，其組成和穩(wěn)定性與土壤碳固持和養(yǎng)分的有效性具有密切關(guān)系（Six et al.，2000;錢婧等，2018）。本研究發(fā)現(xiàn)，原土和大部分土壤團(tuán)聚體中的SOC及其組分均與MWD呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，而近自然化改造也顯著促進(jìn)了MWD，這可能與近自然化經(jīng)營(yíng)提高C源輸入在促進(jìn)土壤團(tuán)聚體形成的同時(shí)也增加了土壤SOC及其組分的積累有關(guān)。這與顧偉等（2007）的研究相似，認(rèn)為隨著土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的提高，可以顯著影響土壤中的不同類型碳組分含量，從而改變?cè)械奶脊坛稚踔撂佳h(huán)，并最終有效地改善土壤質(zhì)量。

土壤胞外酶是森林土壤的重要組成部分，其大部分由土壤微生物代謝產(chǎn)生，只有少數(shù)一部分由土壤動(dòng)物、根系分泌及其殘?bào)w的分解釋放。然而，一些胞外酶由特定的微生物類群分泌用于降解某些特定的化合物，不同的酶活性在參與土壤生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程具有不同作用（Allison et al.，2010）。因此，林分結(jié)構(gòu)、物種組成、凋落物數(shù)量和質(zhì)量、根系及其分泌物等能夠影響土壤微生物物種多樣性和群落組成的環(huán)境要素均可能改變土壤酶活性，影響土壤碳的循環(huán)過(guò)程（You et al.，2014; Lucas-Borja & Delgado-Baquerizo，2019）。本研究發(fā)現(xiàn)，馬尾松純林經(jīng)復(fù)層混交后原土及各粒徑團(tuán)聚體中參與土壤碳和氮循環(huán)有關(guān)的酶活性（BG、 CB、NAG和 PO）均有顯著提高，這可能與改造后近自然林的微生物生物量（采用MBC和MBN表征）顯著提高有關(guān)，Brockett等（2012）研究也發(fā)現(xiàn)土壤酶活性的提高與土壤微生物生物量增加密切相關(guān)。但是，PER的活性在未改造的純林和改造后的近自然林之間并未發(fā)生明顯的變化，這與Sinsabaugh 等（2008）的研究結(jié)論相似，發(fā)現(xiàn)PER的活性與土壤SOC無(wú)顯著的相關(guān)性，而是隨著 pH 的增加而呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，而本研究的近自然林SOC雖有顯著提高，但其pH值與未改造的馬尾松純林并無(wú)明顯差異。此外，本研究中不同的土壤酶活性對(duì)團(tuán)聚體粒徑大小的響應(yīng)無(wú)特定規(guī)律，這也暗示了土壤團(tuán)聚體粒徑大小對(duì)土壤酶活性的影響過(guò)程和機(jī)制仍較為復(fù)雜，尚需開(kāi)展更加長(zhǎng)期和科學(xué)的研究。

本研究通過(guò)方差分解分析得到所調(diào)查的3類環(huán)境因子（土壤理化性質(zhì)、微生物性質(zhì)和植物特性）的總疊加效應(yīng)解釋了SOC及其組分變化的69.5%，這表明了所調(diào)查的環(huán)境因子能夠解釋土壤SOC及其組分的大部分變化，但也暗示一些未調(diào)查的因子（如：凋落物的木質(zhì)素含量、土壤動(dòng)物種類和土壤微生物多樣性等）仍可能是驅(qū)動(dòng)土壤SOC及其組分發(fā)生變化的重要因素（Prescott et al.，2010;Zhang et al.，2013）。本研究也發(fā)現(xiàn)了土壤SOC及其組分的大部分變化主要來(lái)自于土壤理化性質(zhì)、微生物性質(zhì)和植物特性三者之間交互作用的解釋，而三者中的單獨(dú)效應(yīng)或兩者之間的交互作用對(duì)土壤SOC及其組分變化的解釋率較低甚至沒(méi)有，這與Schmidt等（2011）的觀點(diǎn)一致，認(rèn)為土壤SOC的固持及其組分的形成主要取決于生物和非生物環(huán)境復(fù)雜的綜合作用。而通過(guò)RDA進(jìn)一步分析的結(jié)果揭示了馬尾松近自然化改造后導(dǎo)致的凋落物碳氮比（C/N_LF）和土壤TN的顯著變化是驅(qū)動(dòng)SOC及其組分發(fā)生改變的最主要因子。這與前人的研究結(jié)論一致，高的凋落物質(zhì)量（低的C/N）和土壤氮含量更有利于提高土壤碳的輸入、土壤微生物生物量和土壤腐殖質(zhì)的形成，更有利于土壤碳的積累和穩(wěn)定性組分的形成，促使森林固持更多更穩(wěn)定的SOC（Prescott et al.，2010;Huang et al.，2017;Chen et al.，2018）。

4結(jié)論

馬尾松人工純林經(jīng)異齡復(fù)層混交改造后改變了林分結(jié)構(gòu)，顯著增加了凋落物產(chǎn)量和細(xì)根生物量，并顯著提高了土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性、MBC、MBN、MR、參與土壤碳和氮循環(huán)有關(guān)的酶活性（BG、 CB、NAG和 PO）、SOC及其活性和惰性組分，但顯著降低了MBC/MBN和qCO₂;而幾乎所有原土和土壤團(tuán)聚體的SOC、總活性有機(jī)碳、ROC和RCI均與表征土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的MWD呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。本研究揭示了近自然化經(jīng)營(yíng)后導(dǎo)致的林分C/NLF和土壤TN的顯著變化是驅(qū)動(dòng)SOC及其組分發(fā)生改變的最關(guān)鍵因子，近自然化改造是一種有效提高低質(zhì)低效馬尾松人工林土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性，促使森林固持更多更穩(wěn)定的SOC的經(jīng)營(yíng)管理措施。

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（責(zé)任編輯李莉）