新疆富蘊(yùn)地區(qū)草地生物量與物種多樣性及VOR指數(shù)的關(guān)系

郭建興，葉茂，殷錫凱，張凱麗，趙凡凡

(1.新疆師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830054；2.新疆干旱區(qū)湖泊環(huán)境與資源實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830054)

草地生態(tài)系統(tǒng)是我國陸地上最大的生態(tài)系統(tǒng)，具有防風(fēng)固沙、保持水土和生態(tài)屏障的作用，也是發(fā)展畜牧養(yǎng)殖業(yè)的承載主體；我國草地面積約為3.92×106km2，占我國國土面積的2/5[1]。目前，我國草地生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)研究主要集中在放牧草地[2]和高寒草地[3]，主要針對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值評(píng)估[4-5]、土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)[6]、生物量和多樣性評(píng)價(jià)[7]及土壤微生物[8]等方面；對(duì)草地物種多樣性的研究主要集中在群落演替[9]和人類活動(dòng)干擾的影響[10]。VOR指數(shù)是根據(jù)活力(vigor，V)、組織力(organization，O)和恢復(fù)力(resilience，R)來評(píng)價(jià)草地生態(tài)系統(tǒng)健康情況的一種綜合指數(shù)，在生態(tài)環(huán)境領(lǐng)域得到了一定的應(yīng)用[11-16]。VOR指數(shù)能夠反映草地植物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性、物種多樣性、草地生產(chǎn)能力、組織力和活力狀況，可定量描述草地恢復(fù)及健康狀況。生物量是表征生態(tài)系統(tǒng)數(shù)量特征的主要指標(biāo)，能反映生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，是研究生態(tài)系統(tǒng)功能的基本要素；物種多樣性和VOR指數(shù)與生物量的關(guān)系不僅能夠揭示生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的作用途徑和過程，也能反應(yīng)研究區(qū)的植物資源現(xiàn)狀。生物多樣性不僅能表征生態(tài)系統(tǒng)的基本特征，也能反映生態(tài)系統(tǒng)的變化，為生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)行和周轉(zhuǎn)提供種源基礎(chǔ)，對(duì)維持全球生態(tài)平衡、促進(jìn)可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。一般認(rèn)為，生物多樣性越豐富越有助于維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，同時(shí)物種間的種群動(dòng)態(tài)具有非同步性，進(jìn)而對(duì)群落的整體功能起到了促進(jìn)作用。許多研究者對(duì)新疆富蘊(yùn)地區(qū)草地的研究主要集中在草地生產(chǎn)能力[17]、草畜平衡[18]以及草地資源現(xiàn)狀評(píng)價(jià)[19]等方面，對(duì)富蘊(yùn)地區(qū)草地生物量與物種多樣性及VOR指數(shù)的關(guān)系報(bào)道較少。近年來，富蘊(yùn)地區(qū)草地出現(xiàn)不同程度的退化[20]，草畜不平衡問題突出[18]；相關(guān)部門也實(shí)行了一系列生態(tài)恢復(fù)工程及生態(tài)保護(hù)措施，但對(duì)于富蘊(yùn)地區(qū)草地物種多樣性及草地健康狀況與生物量之間的耦合機(jī)理依然不明確。本研究通過對(duì)新疆富蘊(yùn)地區(qū)的草地群落生物量與物種多樣性及VOR指數(shù)關(guān)系的探討，以期為富蘊(yùn)地區(qū)草地恢復(fù)和治理提供一定的參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

富蘊(yùn)地區(qū)位于新疆阿爾泰山南麓、準(zhǔn)噶爾盆地北緣，東臨青河縣，西連福?？h，南延準(zhǔn)噶爾盆地與昌吉州毗鄰，北與蒙古國接壤，地理坐標(biāo)E 88°10′～90°31′、N 45°00′～48°03′；地勢(shì)北高南低，屬北溫帶大陸性氣候。年平均氣溫1.8 ℃，無霜期140 d，年平均降水量158.3 mm，年平均蒸發(fā)量1 692.5 mm(圖1)。土壤以棕鈣土、栗鈣土、灰色森林土及棕色針葉林土為主。草地植被種類繁多，有蒲公英(Taraxacummongolicum)、禾草(Grasses)、草莓(Fragariaananassa)、千葉蓍(Achilleamillefolium)、野火球(Trifoliumlupinaster)和苔蘚植物(Bryophyte)等；全區(qū)共有天然草場(chǎng)481.7萬hm2，占全區(qū)總面積的22.44%。

圖1 富蘊(yùn)地區(qū)各林區(qū)分布圖Fig.1 Distribution map of each forest area in fuyun area

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2020年7月對(duì)富蘊(yùn)地區(qū)的庫依、喀依爾特、沙庫爾布拉克和神鐘山4個(gè)林區(qū)41個(gè)樣地進(jìn)行草地群落調(diào)查。選取不同方向樣帶，在每個(gè)樣帶里設(shè)置不同距離的樣地，樣地面積20 m×20 m，在每個(gè)樣地內(nèi)選取3個(gè)1 m×1 m的小樣方，調(diào)查樣地的物種數(shù)量、長(zhǎng)勢(shì)、高度和生物量等。根據(jù)富蘊(yùn)地區(qū)自然條件和不同影響因素特征，樣帶分為兩種類型：1)海拔梯度樣帶：在每個(gè)林場(chǎng)的兩段山脈中選擇典型區(qū)域，在垂直方向各設(shè)置一條樣帶；確定監(jiān)測(cè)樣線，以海拔高度為基準(zhǔn)，海拔每升高100 m設(shè)定一個(gè)點(diǎn)；每一個(gè)點(diǎn)，在道路同一側(cè)平行向外推進(jìn)50 m，設(shè)定監(jiān)測(cè)樣地，并編號(hào)。2)河谷樣帶：不同林區(qū)各設(shè)置一條典型的垂直于河道方向的樣帶；基于各林區(qū)確定好的河谷樣帶，在距離河邊50 m處設(shè)置第1個(gè)樣地，然后每隔100 m分別設(shè)置1個(gè)樣地。各林區(qū)樣地情況見表1。

表1 富蘊(yùn)地區(qū)樣地布設(shè)情況

1.3 物種多樣性測(cè)度與方法

植物多樣性采用α-多樣性測(cè)度中的Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Alatalo均勻度指數(shù)，計(jì)算公式如下[21-22]：

Margalef豐富度指數(shù)：M=(S-1)/lnN

(1)

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′=-∑PilnPi

(3)

Alatalo均勻度指數(shù)：A=[1/(∑Pi2)-1]/[exp(-PilnPi)-1]Pi=Ni/N

(4)

上述式中，S為樣方中的總物種數(shù)；N為樣方中的總個(gè)體數(shù)；Ni為第i種植物的個(gè)體數(shù)；Pi為i種植物個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)比例。

1.4 草地VOR指數(shù)

VOR評(píng)價(jià)模型是國際上廣泛采用的草地健康評(píng)價(jià)模型，VOR指數(shù)計(jì)算模型為：

VOR=WV×V+WO×O+WR×R

式中：活力(V)，根據(jù)草地的地上生物量進(jìn)行測(cè)算，V=Bx/Bck，其中Bx為監(jiān)測(cè)點(diǎn)內(nèi)樣方草地地上生物量，Bck為對(duì)照值。組織力(O)，用草地的物種頻度、高度以及生物量進(jìn)行計(jì)算，O=Ox/Ock，Ox=∑[(Fi+Bi+Hi)/3]，F(xiàn)i=fi/f表示相對(duì)頻度，fi為樣地內(nèi)草地物種i的頻度，f為樣地頻度總數(shù)；Bi=bi/b為相對(duì)草地地上生物量，bi為樣方內(nèi)草地物種i地上生物量，b為草地樣方內(nèi)總地上生物量；Hi=hi/himax表示相對(duì)高度，hi為樣方草地物種i的平均高度，himax為hi中的最大值；Ock為對(duì)照值。

式中，Li為草地物種i的壽命；Ii為物種i的相對(duì)生物量，P是物種數(shù)量，Sck為對(duì)照值。

計(jì)算VOR指數(shù)時(shí)，選擇整個(gè)地區(qū)監(jiān)測(cè)平均值為對(duì)照值。同時(shí)WV=WO=WR=1/3，各單項(xiàng)指數(shù)V、O、R介于0～1，大于1時(shí)均取值為1[23-24]。

結(jié)合國內(nèi)對(duì)寒旱區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)健康等級(jí)劃分方法，采用四分法將生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài)指數(shù)劃分為4個(gè)不同等級(jí)(表2)來評(píng)價(jià)草地生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[24]。

表2 草地生態(tài)系統(tǒng)健康指數(shù)及健康等級(jí)

2 結(jié)果與分析

2.1 富蘊(yùn)地區(qū)4個(gè)林區(qū)草地的地上生物量和物種多樣性指數(shù)

根據(jù)差異性分析結(jié)果(表3)，神鐘山林區(qū)和沙庫爾布拉克林區(qū)生物量存在顯著差異(P<0.05)；沙庫爾布拉克林區(qū)和其他林區(qū)的Margalef豐富度指數(shù)及Shannon-Wiener多樣性指數(shù)存在顯著差異(P<0.05)，喀依爾特林區(qū)和沙庫爾布拉克林區(qū)的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)及Alatalo均勻度指數(shù)存在顯著差異(P<0.05)。

2.2 富蘊(yùn)地區(qū)4個(gè)林區(qū)的草地VOR指數(shù)及等級(jí)

根據(jù)富蘊(yùn)地區(qū)的庫依、喀依爾特、沙庫爾布拉克和神鐘山草地健康調(diào)查數(shù)據(jù)分析富蘊(yùn)不同林區(qū)的草地健康水平(圖2)。VOR值除沙庫爾布拉克林區(qū)(0.722)外其余林區(qū)均大于0.75，等級(jí)為健康；VOR健康水平排序?yàn)閹煲?0.838)>神鐘山(0.812)>喀依爾特(0.755)>沙庫爾布拉克(0.722)。

表3 富蘊(yùn)地區(qū)不同林區(qū)草地生物量和物種多樣性

圖2 富蘊(yùn)地區(qū)不同草地健康水平Fig.2 Grassland health level in different regions of Fuyun

2.3 富蘊(yùn)地區(qū)4個(gè)林區(qū)地上生物量與物種多樣性指數(shù)和VOR指數(shù)的關(guān)系

各林區(qū)的物種多樣性都與草地生物量存在“單峰”關(guān)系(圖3)，其中庫依林區(qū)和神鐘山林區(qū)Simpson優(yōu)勢(shì)度與草地生物量擬合效果最好，喀依爾特林區(qū)Margalef豐富度指數(shù)與草地生物量擬合最好，沙庫爾布拉克林區(qū)則是Simpson優(yōu)勢(shì)度和Alatalo均勻度指數(shù)擬合最優(yōu)。沙庫爾布拉克林區(qū)Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與草地生物量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；沙庫爾布拉克林區(qū)Alatalo均勻度指數(shù)與草地生物量存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

圖3 富蘊(yùn)地區(qū)不同林區(qū)草地生物量與物種多樣性的關(guān)系Fig.3 The relationship between grassland biomass and species diversity in different forest areas in Fuyun area

對(duì)各林區(qū)VOR指數(shù)與草地生物量進(jìn)行回歸擬合，結(jié)果都呈二次函數(shù)關(guān)系(圖4)，其中庫依林區(qū)和喀依爾特林區(qū)草地生物量與VOR指數(shù)擬合R2大于0.8，沙庫爾布拉克林區(qū)和神鐘山林區(qū)擬合R2也在0.5以上?？σ罓柼亓謪^(qū)VOR指數(shù)與草地生物量存在極顯著相關(guān)性(P<0.01)，沙庫爾布拉克林區(qū)VOR指數(shù)與草地生物量存在顯著相關(guān)性(P<0.05)。

圖4 富蘊(yùn)地區(qū)各林區(qū)草地生物量與VOR指數(shù)的關(guān)系Fig.4 The relationship between grassland biomass and VOR index in each forest area in Fuyun area

3 討論

針對(duì)物種多樣性與生物量的關(guān)系研究，生態(tài)學(xué)研究者得出了兩者之間存在正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、單峰和不相關(guān)等關(guān)系[25-27]。同時(shí)由于不同的地域環(huán)境[28]、草地類型[29]以及研究尺度[30]，其研究結(jié)果也各不相同，所以目前為止并沒有形成統(tǒng)一結(jié)論。本研究發(fā)現(xiàn)，富蘊(yùn)地區(qū)不同林區(qū)草地物種多樣性隨著生物量的增加呈現(xiàn)出先增加后降低的單峰關(guān)系。這種關(guān)系產(chǎn)生的原因可能是草地物種之間的相互競(jìng)爭(zhēng)作用[31]，隨著生物量不斷增加，各草地物種間的競(jìng)爭(zhēng)作用也會(huì)增加，但當(dāng)生物量增加至最大容量時(shí)，會(huì)導(dǎo)致一些草地物種消失，進(jìn)而使草地物種多樣性呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[32]，陳生云[33]的研究也出現(xiàn)類似現(xiàn)象。富蘊(yùn)地區(qū)沙庫爾布拉克林區(qū)草地生物量和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Alatalo均勻度指數(shù)存在顯著的線性相關(guān)。隨著草地生物量的增加，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Alatalo均勻度指數(shù)則會(huì)進(jìn)一步降低，也進(jìn)一步證實(shí)富蘊(yùn)地區(qū)草地物種存在相互競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系。這與楊路存等[34]對(duì)高寒灌叢的研究得出草本生物量與植物多樣性呈顯著負(fù)相關(guān)，與牛鈺杰等[35]得出在低放牧強(qiáng)度下植物豐富度與生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系相一致。同時(shí)該地區(qū)4個(gè)林區(qū)草地生物量和物種多樣性擬合效果相對(duì)較差，可能是由于海拔、坡度、坡向及土壤環(huán)境等因素的綜合影響，使草地物種多樣性發(fā)生改變。綜上所述，富蘊(yùn)地區(qū)各林區(qū)草地物種之間存在相互競(jìng)爭(zhēng)的作用，當(dāng)草地生物量到一定程度時(shí)會(huì)造成一些草本植物死亡，使物種多樣性降低，進(jìn)而重新構(gòu)造物種的共生作用。因此，草地生物量與物種多樣性表現(xiàn)出單峰[27,31]關(guān)系。

本研究所采用的VOR指數(shù)法在草地生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)中已得到比較廣泛的應(yīng)用[23]，侯扶江等[12-13]研究指出，VOR指數(shù)法評(píng)價(jià)相關(guān)生命系統(tǒng)，各單項(xiàng)指標(biāo)的尺度缺乏統(tǒng)一的對(duì)照系統(tǒng)及其選擇標(biāo)準(zhǔn)，影響了VOR指數(shù)的普遍適用性。本研究利用VOR指數(shù)對(duì)富蘊(yùn)地區(qū)各林區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況進(jìn)行了相關(guān)評(píng)價(jià)，結(jié)果表明VOR指數(shù)可以用來評(píng)價(jià)富蘊(yùn)地區(qū)草地健康狀況。評(píng)價(jià)結(jié)果與王立新等[36]對(duì)內(nèi)蒙古典型草原生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)結(jié)果基本一致。隨著生物量增加，各林區(qū)草地VOR指數(shù)呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是草地生產(chǎn)力和草地物種之間相互共生、競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。值得關(guān)注的是隨著生物量不斷增加，草地健康水平會(huì)呈先上升的趨勢(shì)，當(dāng)生物量達(dá)到一定峰值后，草地健康水平逐漸降低，具體影響機(jī)制還需進(jìn)一步研究。同時(shí)，外界各種因素干擾對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響體現(xiàn)在草地植被演替的過程中，草地生物量只是其中的一個(gè)影響因子[37-38]。

4 結(jié)論

富蘊(yùn)地區(qū)神鐘山林區(qū)和沙庫爾布拉克林區(qū)草地的地上生物量存在顯著差異，多樣性各項(xiàng)指數(shù)也存在差異，沙庫爾布拉克林區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)處于不健康水平。富蘊(yùn)地區(qū)各林區(qū)草地物種多樣性和VOR指數(shù)隨著地上生物量的增加呈先增大后降低的典型單峰關(guān)系。