長期增溫和施氮對華北平原農田土壤呼吸及其溫度敏感性的影響*

胡文沛,張 闖,胡春勝**,董文旭,王玉英

(1.中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所農業(yè)資源研究中心/中國科學院農業(yè)水資源重點實驗室/河北省土壤生態(tài)學重點實驗室石家莊 050022; 2.中國科學院大學 北京 100049)

全球土壤中碳庫累積總儲量約為2500 Gt,其碳儲藏量超過大氣和植被中碳的總和,是目前全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中存在的最大碳庫。由于土壤碳儲量巨大,任何細小擾動都可能導致土壤碳平衡被打破,從而嚴重影響全球碳平衡和未來氣候變化趨勢。土壤呼吸是指未經擾動的土壤中產生CO的所有代謝作用,主要包括植物根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤動物呼吸。土壤呼吸是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分,占陸地生態(tài)系統(tǒng)碳總釋放量的60%以上,是土壤中的碳排放進入大氣的重要途徑。據2018年10月IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)特別報告,與前工業(yè)時期相比,全球平均表面溫度已上升了1 ℃?；谀壳按髿鉁厥覛怏w水平和氣候敏感性的模型預測,全球平均氣溫將繼續(xù)以每10年(0.2±0.1) ℃的速度上升。在21世紀中期,全球平均表面溫度將上升1.5 ℃。

在森林和草地土壤的研究中,隨著溫度升高,土壤呼吸速率增加。然而在草甸和寒溫帶針葉林土壤中隨著溫度的長期升高,土壤呼吸速率呈降低趨勢或逐漸保持不變。氮素是影響土壤呼吸速率的因素之一,Meta 分析結果表明施氮肥使土壤呼吸增加了約7.1%。同時長期施氮肥(＞6年)能顯著影響土壤碳平衡,土壤中氮的變化能影響微生物的活性,最終影響土壤呼吸,使全球土壤碳凈排放量每年增加10.2 Pg CO。

土壤呼吸的溫度敏感性是指土壤溫度每提升10 ℃,土壤呼吸速率的變化,反映了土壤呼吸速率對溫度的敏感程度,用表示。是預測未來土壤碳動態(tài)模型的關鍵參數之一。大部分研究表明土壤呼吸的值隨土壤溫度的升高而下降,但在草原土壤呼吸的值隨土壤溫度的升高維持不變。而氮肥輸入通過增加土壤中可溶性有機碳的可利用性,提高了底物的有效性,而底物有效性越高,土壤呼吸的值越低?？梢婇L期增溫和施氮肥對農田生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸及其值的研究還不明確,因此持續(xù)變暖及施氮肥對土壤呼吸和溫度敏感性的影響成為眾多科學工作者、各國政府共同關注的焦點問題。

華北平原作為我國第二大平原,是我國重要的糧食生產基地之一。華北平原大部分屬于溫帶季風氣候和亞熱帶季風氣候,冬季干燥寒冷,夏季高溫多雨,春季干旱少雨,蒸發(fā)強烈。春季旱情較重,夏季常有洪澇,這使得其對全球氣候變化至關重要。此外,為了維持或提高作物產量,華北平原60%以上農田存在氮肥投入過量的問題,進一步加劇了土壤溫室氣體排放。本研究依托中國科學院欒城農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)試驗站開展的長期模擬增溫及施氮試驗,探討了土壤呼吸及其溫度敏感性對增溫和施氮的響應,研究結果有助于揭示華北平原農田生態(tài)系統(tǒng)對長期氣候變暖和氮沉降的響應及其內在機制,有助于理解陸地生態(tài)系統(tǒng)與全球氣候變化的相互關系。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

本研究在位于冀中平原中南部的中國科學院欒城農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)試驗站(37.8°N,114.7°E,海拔50.1 m)進行。研究區(qū)屬暖溫帶半濕潤半干旱季風氣候。年平均太陽輻射總量為546.5 kJ·cm,年平均風速為2.6 m·s,年平均氣溫12.8 °C,≥10 ℃積溫4713 ℃,年平均無霜期為205 d,全年平均降水量536.8 mm。試驗樣地土壤類型為砂壤土,含砂粒54%,粉粒34%,黏粒12%,土壤容重為1.27 g·cm,pH 為8.1,0～20 cm土壤有機質為15.1 g·kg,全氮為1.1 g·kg,有效磷為15.4 mg·kg,有效鉀為95 mg·kg。

1.2 試驗設計與處理

長期增溫及施氮肥試驗開始于2009年10月,截止至2020年10月已連續(xù)增溫11年。如圖1 所示,試驗采用完全隨機設計,包含對照(CK)、紅外增溫(W)、施氮肥(N)和增溫下施氮肥(WN) 4 個處理,每個處理3 次重復,共12 個樣地。6 個4 m×8 m 的大樣方,其中3 個隨機進行施氮肥處理,大樣方間隔至少10 m。每個4 m×8 m 的大樣方分為2 個4 m×4 m的小樣方,兩個樣方間設有保護行,其中一個隨機進行增溫處理。以3 個長2 m、功率為1000 W 的紅外線加熱器,在距地面1.5 m 處,進行24 h 持續(xù)野外增溫。每個加熱管具有獨立的感溫與電源控制開關,220 V 供電并配備漏電保護總開關。同時將與紅外線加熱器構造完全相同的管架安裝在每個對照樣方上,用來抵消因遮蔭或風速等其他因素造成的試驗誤差。紅外增溫樣方5 cm 深處土壤體積含水量由連接數據記錄儀的時域反射測量儀(TDR 100 system,Campbell,USA)自動測定,5 cm 土壤溫度由T 型熱電偶(CR10X,Campbell,USA)自動測定,數據每小時記錄一次。

圖1 試驗樣地年際土壤狀態(tài)劃分Fig.1 Interannual land use in the experimental plots

試驗樣地采用冬小麥()單作制,每年10月中下旬播種,次年的5月底收獲,6月至10月撂荒,并且人工剔除樣方內雜草。小麥品種選用河北省主栽品種‘石新828’。冬小麥播種前12 個樣方均施用65 kg(PO)·hm·a磷肥,已滿足冬小麥磷需求。施氮肥和增溫下施氮肥處理中,240 kg(N)·hm·a尿素分成120 kg(N)·hm·a、60 kg(N)·hm·a和60 kg(N)·hm·a分別施用于10月底、3月和5月。每年3月和5月分別灌水60 mm,且與施肥時間一致。

1.3 研究方法

土壤呼吸速率采用靜態(tài)箱法測定。氣體采樣裝置分為頂箱(長×寬×高=60 cm×20 cm×40 cm)和帶有水槽的聚乙酯塑料底座,每年除播種(不采樣)外,其余時間每個樣方內采樣裝置固定不變且正常采樣。采集氣體時,頂箱與插入土壤約5 cm 深的底座合扣,并向水槽中注水,以密封采樣裝置。頂箱內裝有風扇,采氣時使箱內氣體混合均勻。采樣兩周1 次,4-6月每周1 次,整地時不采樣(10月中下旬至11月中上旬),一年采樣約28 次。采樣在上午9:00-10:00 進行,在密封后的0 min、10 min、20 min 和30 min,用100 mL 的注射器通過三通閥采集100 mL 靜態(tài)箱內的氣體,并注入125 mL 錫箔氣袋內,常溫保存,運至實驗室待測。用溫度計測定采樣開始和結束時靜態(tài)箱內的溫度。CO濃度由氣相色譜儀(Agilent 6820,Agilent Technologies,Palo Alto,USA)測定,氣體樣品一周內完成測定。土壤呼吸速率計算公式如下:

式中:為土壤呼吸速率(mg·m·s),為采樣CO濃度,為采樣時間,為采樣時大氣壓強,為標準大氣壓,為采樣時華氏溫度,為標準華氏溫度,為底座面積(0.12 m)。

土壤呼吸速率的溫度敏感性()由Vant’Hoff模型計算,即土壤呼吸速率與溫度的方程擬合:

式中:為0 ℃時土壤呼吸速率;為地下5 cm 處土壤溫度(℃);為溫度響應系數;為溫度敏感性值,表示溫度每升高10 ℃土壤呼吸速率相應增加的倍數。分別將2018-2020年11月-翌年3月(冬小麥休眠季)、3-5月(冬小麥生長季)、6-10月(撂荒季)土壤呼吸速率與對應土壤溫度擬合,檢驗土壤呼吸的季節(jié)性。

1.4 數據處理

土壤呼吸速率處理間差異采用線性模型多因素方差分析(Multivariate),最小顯著差異法(LSD)進行顯著性檢驗。CO年通量處理間差異采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Tukey 檢驗。數據分析采用SPSS 19.0(SPSS,Chicago,USA),采用Origin 2018 繪圖。

2 結果與分析

2.1 增溫和施氮對土壤理化特性的影響

圖2a 為2018年10月至2020年10月間(增溫處理第8年至第10年) 5 cm 深土壤溫度,夏季7、8月溫度最高(平均溫度為30 ℃),冬季1、2月份最低(平均溫度為-2 ℃)。與CK 相比,長期增溫使2018年10月-2020年10月間5 cm 深土壤平均溫度升高2 ℃。其中冬季增溫幅度最大,最大增溫幅度為4.6 ℃(圖2b)。圖2c 顯示2018年10月至2020年10月間5 cm 深的土壤濕度,土壤濕度因降雨和灌溉變化幅度較大,低值出現(xiàn)在2-3月。與CK 相比,增溫使土壤5 cm 深土壤體積含水量平均下降2.4%(圖2d)。

圖2 紅外增溫對2018年10月—2020年10月(增溫處理第8年至第10年) 5 cm 土壤溫度(a)、土壤溫度差(b)、土壤濕度(c)和土壤濕度差(d)的影響[土壤溫度差和濕度差為增溫處理(W)土壤溫度或濕度減去對照處理(CK)]Fig.2 Effects of warming on soil temperature(a),soil temperature difference(b),soil moisture(c) and soil moisture difference(d)of 5 cm deep soil from October 2018 to 2020(from the 8th to the 10th year of the experiment)(difference of soil temperature or moisture is the subtraction of warming [W]to control [CK]treatments)

2.2 增溫和施氮對土壤呼吸及其Q10 值的影響

2019-2020年的11-3月休眠季,土壤呼吸速率呈降低后趨于穩(wěn)定,平均值為44.67 mg·m·h; 與對照(38.69 mg·m·h)相比,增溫處理的平均土壤呼吸速率(48.54 mg·m·h)提高25.5%,施氮肥處理提高8.8%,增溫下施氮肥提高22.9%。3-6月冬小麥生長季土壤呼吸速率(平均185.07 mg·m·h)為冬休眠季的4 倍; 與對照(159.23 mg·m·h)相比,增溫處理土壤呼吸速率(175.90 mg·m·h)提高10.5%,施氮肥處理提高26.5%,增溫下施氮肥提高23.9%。6-10月撂荒季,土壤呼吸速率呈先增加后降低趨勢,平均值為209.42 mg·m·h; 與對照(186.53 mg·m·h)相比,增溫處理的土壤呼吸速率(214.88 mg·m·h)提高15.2%,施氮肥下降1.7%,增溫下施氮肥提高16.2%(圖3)。與對照相比,增溫和增溫下施氮肥顯著提升了年平均土壤呼吸速率(＜0.05),分別使其提升16.8%和19.3%(圖4)。

圖3 長期施氮肥(N)、增溫(W)和增溫下施氮肥(WN)對2018年10月至2020年10月間(處理第8年至第10年。CK 為空白對照)Fig.3 Effects of long term nitrogen fertilization(N),warming(W) and combined warming with nitrogen fertilization(WN) on soil respiration rate between October 2018 and October 2020(from the 8th to the 10th years of the experiment,CK is the control)

圖4 長期施氮肥(N)、增溫(W)和增溫下施氮肥(WN)對2018—2020年平均土壤呼吸速率的影響Fig.4 Effects of long-term nitrogen fertilization(N),warming(W) and combined warming with nitrogen fertilization(WN) on soil average respiration rate from 2018 to 2020

從表1可知,2018-2020年土壤呼吸的值隨冬小麥生長周期呈明顯的季節(jié)性特征,約為1.43～2.93。2018-2020年不同季節(jié)和管理下,變化趨勢基本一致,均為冬休眠季＞冬小麥生長季＞撂荒季。11-3月休眠季最高(季節(jié)性平均2.93),3-6月冬小麥生長季次之(平均為1.81),6 至10月撂荒季最低(季節(jié)性平均1.43)。2018-2020年不同處理下也存在差異,年平均值WN＜W＜N＜CK,WN 和W 處理顯著低于N 和CK 處理(＜0.05)。

表1 2018—2020年長期增溫和施氮肥對不同季節(jié)土壤呼吸溫度敏感性(Q10)的影響Table 1 Effects of long-term warming and nitrogen fertilization on the temperature sensitivity of soil respiration(Q10) in different seasons from 2018 to 2020

3 討論

3.1 增溫和施氮對土壤呼吸速率的影響

結果表明,2018-2020年,冬小麥農田平均土壤呼吸速率夏季(329.06 mg·m·h)遠高于冬季(25.21 mg·m·h)(圖3),這與前人結果一致。多數研究表明隨著溫度升高,土壤微生物或植物根系的代謝活性提高,因而提升土壤呼吸速率。隨著冬季溫度降低,土壤微生物活性下降,處于休眠季的冬小麥根呼吸減少,土壤呼吸速率逐漸降低。另外,本研究所在地河北省欒城縣屬于暖溫帶半濕潤半干旱季風氣候,冬小麥非生長季(6月至10月)降水占全年降雨量的30%,冬季降水量較低,同時紅外線輻射增溫使土壤水分蒸發(fā)加速,土壤含水量顯著降低(圖2c),導致土壤呼吸速率下降。

2018-2020年不同處理的土壤平均呼吸速率表現(xiàn)為WN＞W＞N＞CK,增溫及增溫下施氮能顯著增加土壤呼吸速率。與對照相比,增溫和增溫下施氮肥顯著提升了2018-2020年平均土壤呼吸速率(＜0.05,圖4)。施氮肥使土壤硝態(tài)氮含量提升約2 倍,而增溫下施氮土壤硝態(tài)氮含量提升約6 倍(表2),增加了冬小麥根生物量,因而相比僅增溫和僅施氮肥,增溫下施氮肥土壤呼吸速率更高。劉博奇等研究發(fā)現(xiàn)施氮肥提升了土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的含量,增加了云冷杉()林和紅松()林根系生物量,進而促進了土壤呼吸。本試驗前期的結果也表明氮有效性增加提升了土壤碳、氮和磷水解酶、氧化酶活性,促進了有機碳的分解,因而施氮肥能提升土壤呼吸速率(圖4)。同時施氮肥使得土壤有機物增加2.9%(表2),但增溫和施氮互作下土壤有機質含量低于CK,說明相比于僅增溫和僅施氮肥,增溫下施氮促進了有機物的分解,使土壤呼吸速率顯著提升(圖4)。同時,由于冬季氣溫低,農田土壤易凍結,而紅外增溫能加速融雪并解凍土壤,使土壤含水量提高2.8%(圖2d)、微生物活性增加,進而提高土壤呼吸速率。

表2 長期增溫和施氮肥對土壤有機質和氮含量的影響Table 2 Effects of long-term warming and nitrogen fertilization on soil organic matter and nitrogen contents

3.2 增溫和施氮對土壤呼吸溫度敏感性的影響

2018-2020年華北平原農田與冬小麥生長的季節(jié)性相關,值有明顯的季節(jié)性差異,表現(xiàn)為冬小麥生長季和撂荒季低(1.81 和1.42)、冬休眠季高(2.93)(表1)。這與多數的研究結果一致,即值隨季節(jié)有明顯的變化,森林生態(tài)系統(tǒng)夏季至冬季溫度敏感性為1.25 至3.23 波動,草地生態(tài)系統(tǒng)夏季至冬季溫度敏感性從1.35 到3.48 波動,農田生態(tài)系統(tǒng)溫度敏感性從夏季1.21 到冬季3.68 變動,表現(xiàn)為夏低冬高。在碳估算模型中將土壤呼吸的值設定為常數2,造成了估算結果偏離真值。

2018-2020年增溫和增溫下施氮處理的平均土壤呼吸值低于對照和施氮處理(表1)。這與阿倫尼烏斯活化能理論相符,化學反應需要活化能推動,隨溫度的增加,分子運動速率加快,土壤呼吸速率增加。但隨著溫度持續(xù)上升,達到反應所需活化能分子增加的相對速率降低,意味著值隨著溫度的升高而降低。而隨著溫度的進一步升高或維持長時間較高溫度,呼吸底物的有效性降低,從而降低了土壤呼吸的值,進而減緩土壤呼吸隨溫度升高而增加的量。本研究結果與北美草原結果一致,增溫處理土壤呼吸的值顯著低于未增溫的對照處理。當溫度提高1.8～3.1 ℃時,芬蘭東部針葉林土壤呼吸的值降低2.7%～12.2%。中國長江口崇明島鹽沼濕地非生長季溫度升高0.2 ℃,土壤呼吸溫度敏感性降低13.2%。施氮肥促進了土壤有機質底物的分解,降低了土壤呼吸溫度敏感性。增溫下施氮肥處理中土壤呼吸的值相比于僅增溫、僅施氮肥和對照處理更低,這可能是土壤溫度升高(圖2)和氮有效性提升(表2)聯(lián)合造成的。且本試驗第9年的結果表明增溫下施氮肥處理中微生物量及碳、氮和磷水解酶活性均顯著高于僅增溫,僅施氮肥和對照處理,這也導致土壤呼吸的值進一步降低。

4 結論

本研究基于中國科學院欒城農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)試驗站的野外農田長期模擬增溫和施氮肥試驗,發(fā)現(xiàn)農田土壤平均呼吸速率生長季高,休眠季低,表明土壤溫度是土壤呼吸速率的關鍵因素。土壤平均呼吸速率在長期增溫下施氮肥最高,其次為長期增溫,而長期施氮肥未明顯影響土壤呼吸速率,表明土壤溫度和氮有效性協(xié)同調控土壤呼吸速率。土壤呼吸速率的溫度敏感性存在明顯的季節(jié)性動態(tài),溫度敏感性冬休眠季高(平均為2.93),生長季低(平均為1.81),撂荒季最低(平均為1.42)。土壤呼吸的年平均溫度敏感性在增溫和增溫下施氮肥處理中均低于施氮肥和對照處理。以上結果表明大氣溫度和土壤氮有效性是影響土壤呼吸速率溫度敏感性的因素,同時土壤呼吸速率溫度敏感性存在顯著的季節(jié)性差異,且長期增溫降低其溫度敏感性。研究結果有助于提升未來碳估算模型精度。