帶狀皆伐對(duì)岷山山系大熊貓廊道灌叢土壤養(yǎng)分的快速效應(yīng)

李玲, 王玉杰, 茍小林, 張遠(yuǎn)彬, 蔣豪, 余鱗, 涂衛(wèi)國*

1. 四川省自然資源科學(xué)研究院，四川 成都 610015；

2. 中國科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041；

3. 四川王朗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 平武 622553

大熊貓是我國特有珍稀物種，是中國生物多樣性保護(hù)的旗艦物種[1]。近年來受全球氣候變化和人類活動(dòng)影響，加之地震災(zāi)害等導(dǎo)致大熊貓國家公園內(nèi)棲息地破碎化嚴(yán)重、生態(tài)廊道斷裂，大量棲息地破壞，物種多樣性受威脅和喪失速度加劇[2-4]。棲息地退化既是造成大熊貓生境破碎化的主要原因，也是造成大熊貓種群隔離的重要因素之一[5]。因此，研究大熊貓退化棲息地恢復(fù)技術(shù)，加快受損生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)，促進(jìn)破碎化棲息地斑塊間的有機(jī)融合，實(shí)現(xiàn)大熊貓國家公園內(nèi)棲息地整體保護(hù)，是目前大熊貓國家公園建設(shè)的重點(diǎn)任務(wù)。

岷山山系是野生大熊貓重要的分布區(qū)，是現(xiàn)存野生大熊貓棲息地面積最大和野生大熊貓種群數(shù)量最多的山系[6]。該區(qū)分布著大量的灌叢，多為區(qū)域森林采伐后次生發(fā)育而成的植被類型，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差、抗干擾能力低、生產(chǎn)力和生物量低、生態(tài)服務(wù)功能較弱。該類植被多分布在各類原始植被之間，以連通廊道形式存在，經(jīng)常作為大熊貓交流活動(dòng)的通道，然而由于灌木生長致密，大熊貓主食箭竹幾乎沒有分布空間，這大大限制了大熊貓活動(dòng)和遷徙交流。目前為止，對(duì)于岷山山系大熊貓棲息地灌叢還缺乏研究。

因此，本研究立足于大熊貓國家公園重點(diǎn)建設(shè)廊道——平武縣黃土梁廊道，以康定柳灌叢為研究對(duì)象，對(duì)其進(jìn)行帶狀皆伐，并在皆伐帶進(jìn)行了植被改造，分析了1年后保留帶和皆伐帶的土壤養(yǎng)分和微生物碳氮特征，以期為大熊貓國家公園退化棲息地建設(shè)提供理論與實(shí)踐支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于岷山山系平武縣白馬藏族鄉(xiāng)黃土梁，是9條重要的大熊貓廊道之一。地處四川省平武縣、九寨溝縣及甘肅文縣接壤處，是白水江自然保護(hù)區(qū)、勿角自然保護(hù)區(qū)和王朗自然保護(hù)區(qū)的連接紐帶，連接了大熊貓岷山北部東、西兩部分棲息地。氣候?qū)俚ぐ停膳税霛駶櫄夂?，干濕季明顯，干季（11月—次年4月）日照強(qiáng)、降水少，寒冷干燥；濕季（5—10月）多云霧、日照少，溫暖濕潤。氣象條件以王朗自然保護(hù)區(qū)為例，年均溫 2.9 ℃，7月份平均氣溫12.7 ℃，1月份平均氣溫-6.1 ℃，≥10 ℃的積溫1 056.5 ℃；年降水量 860 mm，降水日數(shù)195 d，集中在5—7月。

1.2 樣地設(shè)置

試驗(yàn)樣地位于黃土梁廚房溝，N32°52′42″、E104°16′11″，土壤主要為山地暗棕壤土，土壤季節(jié)性凍融期長達(dá)5~6個(gè)月。區(qū)域植被以云杉次生林為主，在溝谷上坡生長有缺苞箭竹純林，康定柳（Salix paraplesia）灌叢大量分布于山間的狹長溝谷、山脊、坡面等地帶。零星小灌木分布有華西繡線菊（Spiraea laeta）、四川花楸（Sorbus setschwanensis）、峨眉薔薇（Rosa omeiensis）、多種忍冬、杜鵑等，草本主要有鐵角蕨（Asplenium trichomanes）、東方草莓（Fragaria orientalis）、紫花鳳仙花（Impatiens purpurea）、風(fēng)毛菊屬（Saussurea）等。柳灌叢生長非常致密，郁閉度達(dá)到0.8~0.9。于2019年5月初，垂直于河道連續(xù)劃定寬度為 5 m的保留帶與皆伐改造帶，保留帶維持原樣，皆伐帶砍除所有灌木，并以2 m×2 m株距移栽缺苞箭竹，箭竹間補(bǔ)植樺木、云杉、冷杉等幼苗，郁閉度為0.1~0.2左右，進(jìn)行圍欄封禁。

1.3 樣品采集

于2020年5月下旬，分別選取5個(gè)柳灌叢保留帶和皆伐改造帶，采取S型取樣方法，在每個(gè)條帶內(nèi)采集5個(gè)樣點(diǎn)土壤。去除土壤表面凋落物后，用土壤采樣器采集土壤表層（0~10 cm）和亞表層（10~20 cm）土壤，將同一條帶內(nèi)的土壤分層混合均勻，裝入自封袋放于低溫保溫箱中，帶回實(shí)驗(yàn)室。將采集的土壤去除雜質(zhì)后分為2份，一份在自然條件下風(fēng)干后過篩，用于測定土壤養(yǎng)分指標(biāo)，另一份置于4 ℃冰箱內(nèi)，用于測定土壤微生物指標(biāo)等。

1.4 指標(biāo)測定方法

采用凱氏蒸餾法測定全氮（TN），采用堿熔法測定全磷（TP）和全鉀（TK）。采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定土壤有機(jī)質(zhì)（SOM），利用經(jīng)典公式換算成土壤有機(jī)碳（TOC）。采用鉬銻抗比色法測定有效磷（AP），采用乙酸銨浸提法測定速效鉀（AK）。采用酚二磺酸比色法測定硝態(tài)氮（NN），采用靛酚藍(lán)比色法測定銨態(tài)氮（AN）。采用氯仿熏蒸浸提法測定土壤微生物碳氮（MBC、MBN）。計(jì)算出碳氮比（C/N=TOC/TN）、碳磷比（C/P=TOC/TP）、氮磷比（N/P=TN/TP）、微生物碳氮比（MBC/MBN）、微生物碳熵（qMBC=MBC/TOC）及微生物氮熵（qMBN=MBN/TN）等參數(shù)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

使用SPSS軟件對(duì)土壤養(yǎng)分及土壤微生物進(jìn)行一元方差分析（ANOVA），平均數(shù)間的多重比較采用鄧肯檢驗(yàn)（P<0.05），并用不同字母表示同一性狀在P<0.05水平上的顯著差異。對(duì)土壤各個(gè)參數(shù)進(jìn)行雙變量相關(guān)性分析（Pearson），* 表明在 0.05 水平（雙側(cè)）上顯著相關(guān)，** 表明在 0.01 水平（雙側(cè)）上顯著相關(guān)。用SigmaPlot軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 柳灌叢不同土層土壤總養(yǎng)分特征

從圖1可以看出，與柳灌叢保留帶相比，皆伐帶土壤總有機(jī)質(zhì)（TOC）在表層土中有所下降，而在亞表層中顯著升高；全磷（TP）相反，在表層土中急劇升高了4.14倍，而在亞表層中降低了2.69倍。皆伐改造后全氮（TN）在表層土和亞表層分別提高了14.54%和29.50%；而全鉀（TK）相反，在兩個(gè)土層均顯著下降。

圖1 柳灌叢保留帶和皆伐帶土壤總養(yǎng)分含量Fig. 1 Soil total nutrients content in reserved zone and clear-cutting zone of Salix shrub

2.2 柳灌叢不同土層土壤有效養(yǎng)分特征

從圖2可以看出，與柳灌叢保留帶相比，皆伐帶土壤銨態(tài)氮（AN）在表層土中無顯著變化，在亞表層中升高了69.46%；硝態(tài)氮（NN）顯著升高，在表層土和亞表層分別增加了10.86%和23.36%。皆伐改造后有效磷（AP）在表層土中提高了51.97%，在亞表層中降低了65.50%；而速效鉀（AK）相反，在表層土中略有下降，在亞表層中升高了47.54%。

圖2 柳灌叢保留帶和皆伐帶土壤有效養(yǎng)分含量Fig. 2 Soil available nutrient content in reserved zone and clear-cutting zone of Salix shrub

2.3 柳灌叢不同土層微生物碳氮及微生物熵特征

從圖3可以看出，與柳灌叢保留帶相比，皆伐帶土壤微生物氮（MBN）和土壤微生物氮熵（qMBN）顯著升高，在表層土和亞表層中MBN分別升高51.31%和87.14%；qMBN分別升高43.12%和81.90%。皆伐改造后微生物碳（MBC）和微生物碳熵（qMBC）在表層土分別提高了39.32%和38.96%，而在亞表層中分別降低了57.82%和68.66%。

圖3 柳灌叢保留帶和皆伐帶土壤微生物碳氮特征Fig. 3 Characteristics of soil microbial carbon and nitrogen in reserved zone and clear-cutting zone of Salix shrub

2.4 柳灌叢不同土層土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

從圖4可以看出，與柳灌叢保留帶相比，皆伐帶土壤碳氮比（C/N）顯著下降，在表層土和亞表層分別下降了30.52%和5.25%；皆伐改造后碳磷比（C/P）和氮磷比（N/P）在表層土中均顯著下降，而在亞表層中卻顯著升高。土壤微生物碳氮比（MBC/MBN）皆伐帶的兩個(gè)土層和保留帶的表土層無顯著性差異，在保留帶的亞表層土中很高，為另外3個(gè)土層的16.14~24.92倍。

圖4 柳灌叢保留帶和皆伐帶土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征Fig. 4 Characteristics of soil ecological stoichiometry in reserved zone and clear-cutting zone of Salix shrub

2.5 相關(guān)性分析

從表1可以看出，NN、AN與TN呈兩兩正相關(guān)，NN、AN與TOC呈正相關(guān)。MBN與TN、NN、AN、AK呈正相關(guān)，而與TK、AP、MBC、MBC/MBN呈負(fù)相關(guān)。AP、MBC、MBC/MBN呈兩兩正相關(guān)，與TOC、TN、NN、AN、AK均呈負(fù)相關(guān)。

表1 柳灌叢土壤養(yǎng)分和微生物指標(biāo)相關(guān)性分析Tab. 1 Correlation analysis of soil nutrients and microbial indicators in Salix shrub

3 討論

林地改造的目的是要提高林地生產(chǎn)力，加快林地內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)，改善土壤的生態(tài)功能，維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。通過合理的疏伐改造，能夠改善林分結(jié)構(gòu)及環(huán)境條件，影響土壤養(yǎng)分循環(huán)。土壤氮供應(yīng)是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關(guān)鍵因子，也是溫帶森林限制性因子[7]。研究顯示，適度的疏伐有利于提高馬尾松人工林林下植物的多樣性，加快土壤的硝化過程，提高土壤氮的礦化速率，有利于林地礦質(zhì)氮的積累，但皆伐可能會(huì)導(dǎo)致土壤礦質(zhì)氮的流失[8]。本研究中，柳灌叢帶狀皆伐后TP顯著高于保留帶土壤，表明皆伐對(duì)于柳灌叢土壤氮素的積累具有促進(jìn)作用，同時(shí)皆伐帶兩個(gè)土層NN以及亞表層的AN含量均大于保留帶，說明氮的循環(huán)加快，氮的有效性提高。土壤微生物熵反映了單位資源所能支持的微生物生物量和土壤養(yǎng)分的利用效率，熵值越大說明養(yǎng)分積累越多[9]。本研究中，皆伐帶表層土中MBN和qMBN分別比保留帶高了51.31%和43.12%，在亞表層中更提高了87.14%和81.90%，進(jìn)一步表明了帶狀皆伐顯著促進(jìn)了氮素積累，提高了氮養(yǎng)分的利用效率，使其能夠投入更多于土壤微生物中，土壤微生物活性得到提高。

土壤有機(jī)質(zhì)通過微生物的礦化作用，將復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)分解為簡單的化合物并釋放能量，因此有機(jī)質(zhì)是土壤養(yǎng)分的主要來源[10]。土壤C:N通常被認(rèn)為是土壤氮素礦化能力的標(biāo)志，其與有機(jī)質(zhì)分解速度呈反比關(guān)系，C:N較低的土壤具有較快的礦化作用[7]。本研究中，皆伐帶不同土層的C:N均顯著低于保留帶，特別是表土層C:N下降更多，表明皆伐顯著促進(jìn)了柳灌叢土壤有機(jī)質(zhì)的分解。與保留帶相比，皆伐帶表土層TOC降低，而亞表層TOC顯著升高，這一方面可能由于皆伐后地表植被生物量下降，凋落物的返還降低，另一方面與微生物活性增加，有機(jī)質(zhì)的分解加快有關(guān)。此外，植被下降還會(huì)引起養(yǎng)分淋溶量增加，表土層可溶解養(yǎng)分可能向下層遷移和流失。

土壤微生物生物量是土壤有機(jī)質(zhì)最活躍和最容易變化的部分，對(duì)于土壤養(yǎng)分循環(huán)及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定有著重要作用，是土壤肥力水平的活指標(biāo)[11]。研究表明，土壤微生物量碳、氮隨土壤有機(jī)質(zhì)含量的增加而增加[12,13]，土壤微生物碳、氮與土壤總有機(jī)質(zhì)、土壤全氮、銨態(tài)氮、全鉀和速效鉀等養(yǎng)分含量呈一定的正相關(guān)性[14,15]。本研究中，MBN與TN、NN、AN、AK呈正相關(guān)，而MBC僅與AP呈正相關(guān)，與TOC、TN、NN、AN、AK、MBN均呈負(fù)相關(guān)。MBC/MBN可以反映出土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的特征，其比值越高說明真菌占比越高，細(xì)菌占比越低[16,17]。本研究在保留帶的亞表層中，MBC/MBN數(shù)值高達(dá)30.46，是其他3個(gè)土層16.14~24.92倍，遠(yuǎn)高于全球森林土壤MBC/MBN的平均值8.2[18]。MBC和MBC/MBN偏差性可能由于柳灌叢處于河岸帶，受到水流沖擊或水淹的干擾較大，土壤的異質(zhì)性較大，形成了適應(yīng)于不同微生物類群的小環(huán)境，導(dǎo)致該土層MBC和MBC/MBN出現(xiàn)了較大的偏差，還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

綜上所述，皆伐改造后康定柳灌叢土壤養(yǎng)分條件和土壤微生物情況得到快速改善。皆伐加快了有機(jī)質(zhì)的分解，促進(jìn)了氮素積累，提高了氮養(yǎng)分的利用效率，土壤微生物的活性得到提高。皆伐后由于地表植被生物量降低，凋落物減少，表土層TOC下降；同時(shí)養(yǎng)分淋溶量增加，可能會(huì)導(dǎo)致可溶解養(yǎng)分的流失。MBC與MBN和其他養(yǎng)分含量呈負(fù)相關(guān)，MBC/MBN偏差很大，土壤微生物類群受到水流沖擊或水淹干擾較大。在后續(xù)工作中，可以通過適當(dāng)施加牛羊糞等有機(jī)肥料，補(bǔ)償土壤有機(jī)質(zhì)的不足和養(yǎng)分的流失；并適當(dāng)提高地表的植被蓋度，降低雨水淋溶和河道水流沖刷帶來的干擾。