花椒和竹葉花椒生態(tài)適宜性分析

葉萌, 楊俐, 向麗, 高順, 李洪運(yùn), 文登學(xué)

1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都 611130；

2. 中國(guó)中醫(yī)科學(xué)院中藥研究所中藥鑒定與安全性檢測(cè)評(píng)估重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100700；

3. 自貢市沿灘區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，四川 自貢 643030；

4. 四川省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究院，四川 成都 610036

花椒是個(gè)廣義概念，指蕓香科花椒屬這個(gè)大類，通?；ń分傅氖枪麑?shí)成熟后的花椒干果皮[1-2]。它是一種重要的食品調(diào)味原料，也作香料和中藥材使用，收載于歷版《中華人民共和國(guó)藥典》，是“藥食同源”植物[3-4]。根據(jù)果皮顏色的不同將花椒分為紅花椒和青花椒，曬干或烘干后主要呈紅色的花椒果皮為紅花椒，曬干或烘干后主要呈綠色的花椒果皮為青花椒。紅花椒原植物為蕓香科（Rutaceae）花椒屬（Zanthoxylum）花椒（Z. bungeanumMaxim.），青花椒原植物為蕓香科花椒屬竹葉花椒（Z. armatumDC.），這兩個(gè)物種是我國(guó)現(xiàn)有花椒主要栽培種[5-6]?；ń肪哂休^好的食療、藥用和觀賞價(jià)值，是南方絲綢之路上的重要商品之一。我國(guó)是世界花椒栽培面積、產(chǎn)量的第一大國(guó)，目前我國(guó)花椒已遠(yuǎn)銷韓國(guó)、日本、東南亞、美國(guó)等地，市場(chǎng)缺口大，供不應(yīng)求，且需求量呈逐年增加態(tài)勢(shì)[7]?；ń飞a(chǎn)成本較低、見效快、經(jīng)濟(jì)效益十分顯著，同時(shí)也是退耕還林的重要經(jīng)濟(jì)樹種，已成為山區(qū)農(nóng)民脫貧致富的重要經(jīng)濟(jì)樹種，多地開始引種栽培，全國(guó)花椒栽植面積逐年不斷擴(kuò)張[8-10]。目前花椒存在盲目發(fā)展的趨勢(shì)，人們?cè)谝N栽培時(shí)容易忽略產(chǎn)地的環(huán)境氣候條件，生態(tài)氣候不適宜會(huì)導(dǎo)致花椒產(chǎn)量、品質(zhì)下降，嚴(yán)重時(shí)甚至絕產(chǎn)。關(guān)于花椒的研究雖越來(lái)越多，但主要集中在花椒栽培技術(shù)及病蟲害防治[11]、花椒麻味、香味物質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[12-14]、花椒遺傳特性[15-16]等方面，關(guān)于生態(tài)適宜性的研究較少，且研究范圍較窄，只涉及少數(shù)幾個(gè)產(chǎn)地[17]。因此收集花椒和竹葉花椒現(xiàn)有資源分布數(shù)據(jù)，采用《藥用植物全球產(chǎn)地生態(tài)適宜性信息系統(tǒng)》（Geographic Information System for Global Medicinal Plants，GMPGIS）開展花椒全球產(chǎn)地生態(tài)適宜性研究，分析其適宜的生態(tài)因子范圍及全球范圍內(nèi)的適宜生長(zhǎng)區(qū)域，以期為全國(guó)花椒的引種和推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 花椒、竹葉花椒分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)來(lái)源

花椒、竹葉花椒分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)主要來(lái)自三部分。一是相關(guān)標(biāo)本庫(kù)，包括CVH中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館，http://www.cvh.ac.cn/cvh6/view/index.php；全球生物多樣性信息平臺(tái)（Global Biodiversity Information Facility，GBIF），http://www.gbif.org/。二是部分實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)，來(lái)自課題組長(zhǎng)期以來(lái)的實(shí)地調(diào)查。三是相關(guān)的研究文獻(xiàn)。選擇的樣點(diǎn)包括了野生和栽培種，其中花椒共收集到196個(gè)分布樣點(diǎn)，竹葉花椒289個(gè)樣點(diǎn)（見圖1）。

1.2 GMPGIS分析軟件

1.2.1 GMPGIS原理

GMPGIS 以GIS 為平臺(tái)，采用空間分析中的諸多方法，按照引種地與原產(chǎn)地氣候、土壤的相似程度原理，實(shí)現(xiàn)在全球范圍內(nèi)對(duì)植物產(chǎn)地的適宜性分析。該系統(tǒng)首先將降水、溫度、濕度、土壤、光照等生態(tài)因子數(shù)據(jù)分別量化成柵格數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)，即轉(zhuǎn)換成每平方公里的單元網(wǎng)格，然后對(duì)網(wǎng)格數(shù)據(jù)進(jìn)行空間聚類分析，按最大生態(tài)相似度（與原產(chǎn)地生態(tài)相似度達(dá)99.9%）劃分植物潛在適宜區(qū)。目前GMPGIS已運(yùn)用到紅豆杉[18]、銀杏[19]、白木香[20]、檀香[21]、黃柏[22]等多種植物的生態(tài)適宜性研究上。

1.2.2 GMPGIS數(shù)據(jù)庫(kù)

GMPGIS數(shù)據(jù)庫(kù)主要有4個(gè)：（1）基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)庫(kù)，包括矢量數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)的省區(qū)劃、縣區(qū)劃數(shù)據(jù)；（2）氣候因子數(shù)據(jù)庫(kù)，包括WorldClim全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)[23]（WorldClim-global climate data）中的年均溫、最熱季均溫、最冷季均溫、年均降水和CliMond全球生物氣候?qū)W建模數(shù)據(jù)庫(kù)[24]中（CliMond: global climatologies for bioclimatic modelling） 中的年均輻射、年均相對(duì)濕度；（3）土壤數(shù)據(jù)庫(kù)，包括全球土壤數(shù)據(jù)庫(kù)（Harmonized world soil database，HWSD）中的 28種土壤類型數(shù)據(jù)；（4）高程數(shù)據(jù)是用雷達(dá)數(shù)據(jù)反演的 1 km2的全球柵格數(shù)據(jù)，來(lái)自地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)共享平臺(tái)。

1.3 生態(tài)適宜性分析方法

1.3.1 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化

將花椒和竹葉花椒各樣點(diǎn)的生態(tài)因子等數(shù)據(jù)采用線性標(biāo)準(zhǔn)化方法進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，將數(shù)據(jù)值歸一化到0~100，以消除不同量綱的影響，標(biāo)準(zhǔn)化公式如（1）所示。

1.3.2 相似性聚類分析

將收集的花椒、竹葉花椒分布點(diǎn)的經(jīng)緯度導(dǎo)入GMPGIS 中，生成物種分布點(diǎn)的矢量坐標(biāo)文件，然后進(jìn)行聚類分析。GMPGIS分析系統(tǒng)中采用的聚類分析是以每個(gè)空間柵格作為一個(gè)聚類對(duì)象，n個(gè)生態(tài)因子數(shù)值作為該柵格的聚類條件，每個(gè)柵格都可以看成n維空間中一個(gè)點(diǎn)。因此，根據(jù)柵格間距離大小將不同柵格進(jìn)行空間最小距離聚類，第i個(gè)柵格對(duì)象與第j個(gè)柵格間距離如公式（2）所示。

1.3.3 柵格重分類

根據(jù)距離計(jì)算結(jié)果[dij最小值，dij最大值]，對(duì)柵格進(jìn)行重分類，找出與分布點(diǎn)生態(tài)相似度99.9%的地區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 花椒、竹葉花椒分布及主要產(chǎn)區(qū)

收集到的花椒分布點(diǎn)在98°35′12″ E—121°17′14″E，23°36′20″ N—39°42′58″ N之間。主要在亞熱帶、暖溫帶，少量分布在高原氣候區(qū)，還有極小部分在中溫帶。從地形地貌上看主要在四川盆地、黃土高原、云貴高原、華北平原、長(zhǎng)江中下游平原，青藏高原東南邊緣有少量分布，平原及海拔較高的山地均有。從行政區(qū)劃來(lái)看，北起東北南部（遼寧?。?，南至五嶺北坡，東南到江蘇、浙江等沿海地帶，西南到西藏東南部，一般在海拔100~3300 m之間，以400~2500 m較多。

收集的竹葉花椒分布點(diǎn)在98°19′3″ E—119°21′58″ E，21°28′33″ N—32°36′21″ N之間。主要在亞熱帶，少量分布在熱帶和高原氣候區(qū)。從地形地貌來(lái)看，主要在四川盆地、長(zhǎng)江中下游平原、云貴高原，丘陵坡地至海拔2 200 m的山地均有。從行政區(qū)劃來(lái)看，北起山東以南，南至海南，東南至臺(tái)灣地區(qū)，西南至西藏東南部均有分布。竹葉花椒的分布與江河有關(guān)，大致是沿著雅礱江、大渡河、金沙江、安寧河、青衣江流域。

產(chǎn)區(qū)是指長(zhǎng)期形成，有一定的歷史，有習(xí)慣種植，且有一定規(guī)模的地區(qū)?；ń分鳟a(chǎn)省有河北、山東、甘肅、山西、陜西、四川、云南等，比較著名的花椒產(chǎn)區(qū)有河北涉縣、平山，山東沂源，陜西韓城、鳳縣，山西平順，甘肅武都、秦安，四川漢源、茂縣[25]。竹葉花椒主產(chǎn)省主要有四川、重慶、云南、貴州幾省，其中四川分布面積最廣，產(chǎn)量最大[26]。四川竹葉花椒有明顯的地域特色，特定的地形地貌、氣候形成獨(dú)特的生產(chǎn)區(qū)域和地方品種，主要分布在盆地、盆周山地以及川西南山地。四川盆地、盆周山地（包括重慶市）以亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候?yàn)橹?，主要產(chǎn)區(qū)有眉山、樂山、宜賓、綿陽(yáng)、自貢、瀘州及重慶江津、酉陽(yáng)、豐都等，以重慶江津?yàn)榇?。川西南山地為亞熱帶季風(fēng)氣候，主要沿金沙江流域一帶分布，是典型的干熱河谷地帶，包括四川涼山州、攀枝花，云南昭通、楚雄等地，主要產(chǎn)區(qū)有涼山州金陽(yáng)縣，昭通魯?shù)榭h、彝良縣等，以涼山州金陽(yáng)縣為代表，有“中國(guó)青花椒第一縣”和“中國(guó)青花椒之都”的稱號(hào)?；ń泛椭袢~花椒分布上有明顯的差異，但存在交錯(cuò)帶。

2.2 適宜生態(tài)因子分析

通過GMPGIS提取各分布樣點(diǎn)的生態(tài)因子（見表1），同時(shí)對(duì)海拔進(jìn)行分析（見圖2）。花椒和竹葉花椒最冷季均溫分別在-6.1℃—13.9 ℃之間和0.9℃—18.5 ℃之間，花椒最冷季均溫的最小值為-6.1℃，竹葉花椒最冷季均溫最小值高于0℃，表明竹葉花椒喜溫，花椒耐寒；花椒和竹葉花椒最熱季均溫差異不大；從年均溫來(lái)看，花椒的溫度幅度較竹葉花椒大，說(shuō)明花椒的分布區(qū)域可能較竹葉花椒廣泛。在年均日照上，差異不大，均表現(xiàn)為喜光。從年降水量上和年均相對(duì)濕度來(lái)看，花椒可能較竹葉花椒耐旱性更強(qiáng)。海拔上，花椒分布區(qū)海拔在25~3342 m之間，竹葉花椒海拔普遍在2 000 m以下，只有零星幾個(gè)樣點(diǎn)海拔達(dá)到3 000 m，竹葉花椒分布區(qū)海拔明顯低于紅花椒?；ń贩植紖^(qū)土壤類型主要為低活性淋溶土、黑鈣土、鐵鋁土、粗骨土等，竹葉花椒土壤類型主要為強(qiáng)淋溶土、高活性強(qiáng)酸土、紅砂土、黑鈣土、低活性淋溶土等。

圖2 花椒和竹葉花椒海拔頻率分析（a：花椒；b：竹葉花椒）Fig. 2 Altitude frequency analysis of Z. bungeanum and Z. armatum

表1 花椒和竹葉花椒生態(tài)因子值Tab. 1 Ecological factors of Z. bungeanum and Z. armatu

2.3 中國(guó)最大生態(tài)相似度區(qū)域分析

花椒和竹葉花椒主要分布在中國(guó)，以其在中國(guó)的分布點(diǎn)為依據(jù)，分析生態(tài)因子的范圍，根據(jù)生態(tài)因子閾值，通過GMPGIS分析得到花椒和竹葉花椒在中國(guó)的最大生態(tài)相似度區(qū)域及適宜區(qū)域的面積（見圖3和圖4）。

圖3 花椒和竹葉花椒中國(guó)最大生態(tài)相似度區(qū)域Fig. 3 Maximum similarities of the ecological distribution of Z.bungeanum and Z.armatum in areas in China

圖4 花椒和竹葉花椒中國(guó)最大生態(tài)相似度區(qū)域面積Fig. 4 Maximum similarities of the ecological distribution of Z. bungeanum and Z. armatum in provinces in China

花椒在中國(guó)的生態(tài)適宜區(qū)主要在中國(guó)南部亞熱帶和中部暖溫帶，包括云南、四川、湖北、陜西、湖南、貴州等28個(gè)?。▍^(qū)），總面積約為2.84×106km2。以云南省面積最大，達(dá)到3.46×105km2，其次為四川省，面積達(dá)到2.18×105km2。湖北、陜西的面積達(dá)到2.08×105km2、2.05×105km2，湖南省、貴州省、山東省、河南省、江西省、安徽省、廣西壯族自治區(qū)、河北省、甘肅省、江蘇省等地區(qū)適宜區(qū)域面積也在1.00×105km2以上。從圖上看出，花椒在中國(guó)分布南北差異不明顯，分布的最北端在遼寧南部，最南端在云南省的南部。

竹葉花椒在中國(guó)生態(tài)適宜區(qū)主要在中國(guó)南部亞熱帶，包括云南省、四川省、廣西壯族自治區(qū)、湖南省、湖北省、貴州省等21個(gè)?。▍^(qū)），總面積約為2.74×106km2。以云南省面積最大，達(dá)到4.05×105km2，其次為四川省，有2.75×105km2。廣西壯族自治區(qū)、湖南省、湖北省、貴州省、江西省的面積在2.00×105km2以上。此外廣東省、安徽省、福建省、浙江省、江蘇省的面積在1.00×105km2以上。竹葉花椒分布主要在中國(guó)南方各?。ㄇ貛X-淮河以南），分布的最北端在山東省，面積約3.75×103km2，最南端在海南省，面積約5.57×103km2。

花椒和竹葉花椒在中國(guó)的適宜區(qū)域面積相近，花椒的面積略大于竹葉花椒?；ń肥且环N溫帶植物，而竹葉花椒為亞熱帶植物，花椒在中國(guó)的適宜分布范圍較竹葉花椒廣泛，且兩種植物在分布上有較大的重疊區(qū)域，重疊區(qū)域主要是在我國(guó)亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，云南有極小部分是在熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，地形地貌主要是在云貴高原、長(zhǎng)江中下游平原、東南丘陵地區(qū)。在中國(guó)植被分類上，花椒主要在亞熱帶常綠闊葉林區(qū)和暖溫帶落葉闊葉林區(qū)，同時(shí)熱帶季雨林和溫帶草原區(qū)還有極少量分布。竹葉花椒主要是在亞熱帶常綠闊葉林區(qū)，在熱帶季雨林區(qū)有較小的分布。總體來(lái)看，花椒的分布更偏北方，竹葉花椒的分布則更偏南方，得出的適宜區(qū)域結(jié)果與植物自身的生物學(xué)特性吻合。在花椒的適宜區(qū)域內(nèi)，河北省、山西省、寧夏回族自治區(qū)、遼寧省、北京市、天津市幾個(gè)地區(qū)不適宜竹葉花椒生長(zhǎng)。根據(jù)分析結(jié)果，建議花椒選擇引種栽培區(qū)域主要以陜西、山西、四川、云南、河北等省（區(qū)）為宜，竹葉花椒以四川、重慶、貴州、云南等?。▍^(qū)）為宜。

2.4 全球最大生態(tài)相似度區(qū)域分析

根據(jù)主要生長(zhǎng)區(qū)域的生態(tài)因子閾值，利用GMPGIS進(jìn)行計(jì)算得到花椒和竹葉花椒全球最大生態(tài)相似度區(qū)域分布圖（見圖5）及全球適宜其分布的主要國(guó)家面積排名（見表2）。

表2 花椒和竹葉花椒全球最大生態(tài)相似度區(qū)域面積Tab. 2 Maximum similarities of the ecological distribution of Z. bungeanum and Z. armatum in countries worldwide

圖5 花椒和竹葉花椒全球最大生態(tài)相似度區(qū)域Fig. 5 Maximum similarities of the ecological distribution of Z. bungeanum and Z. armatum in regions worldwide

全球適宜花椒分布的有55個(gè)國(guó)家和地區(qū)，主要分布在亞洲、歐洲、北美洲，總面積約為7.33×106km2。地理分布上集中于亞洲東南部和北美洲東南部，亞洲以中國(guó)的適宜面積最大，占全球總分布面積的38.70%，其次是北美洲的美國(guó)，占全球總分布面積的33.40%。歐洲分布較為分散，東歐、西歐、南歐地區(qū)均有，主要沿著大西洋海岸線分布，如意大利、西班牙、法國(guó)、羅馬尼亞等。南美洲的阿根廷、大洋洲的新西蘭等國(guó)家也有較大的適宜區(qū)域。

全球有42個(gè)國(guó)家和地區(qū)適宜竹葉花椒生長(zhǎng)，主要分布在亞洲、歐洲、北美洲，南美洲和大洋洲也有一定的面積，總面積約為5.31×106km2。亞洲地區(qū)以中國(guó)面積最大，占全球總分布面積的51.66%，此外日本和韓國(guó)也有較少的適宜區(qū)域。北美洲只有美國(guó)有適宜區(qū)域，占全球總分布面積的18.35%。歐洲集中于西歐和南歐，代表國(guó)家如法國(guó)、意大利、西班牙、葡萄牙。南美洲的巴西，大洋洲的澳大利亞和新西蘭，也有較大的適宜區(qū)域。

全球適宜花椒和竹葉花椒生長(zhǎng)的國(guó)家很多，但除中國(guó)外，花椒和竹葉花椒在其他國(guó)家均沒有栽培。全球范圍內(nèi)，花椒適宜分布區(qū)域較竹葉花椒廣泛，花椒主要分布在亞熱帶季風(fēng)和濕潤(rùn)氣候、溫帶落葉闊葉林氣候、亞熱帶地中海氣候區(qū)，竹葉花椒主要在亞熱帶季風(fēng)和濕潤(rùn)氣候、亞熱帶地中海氣候區(qū)。在全球陸地植被分類區(qū)劃上，花椒和竹葉花椒分布區(qū)均跨越了熱帶雨林帶（亞洲）、亞熱帶常綠闊葉林帶（亞洲、大洋洲）、亞熱帶常綠硬葉林帶（歐洲）、溫帶混交林和溫帶落葉闊葉林帶（北美洲）。

3 討論

物種的空間分布與地區(qū)的氣候環(huán)境、地理?xiàng)l件密切相關(guān)?；ń?、竹葉花椒主要分布在中國(guó)，研究選擇了中國(guó)境內(nèi)的分布點(diǎn)信息，收集的樣點(diǎn)涵蓋了野生和栽培，能較為全面的反映在中國(guó)的分布情況。通過GMPGIS提取各樣點(diǎn)的生態(tài)因子數(shù)據(jù)，并進(jìn)行聚類分析、加權(quán)疊加、重分類，最終模擬預(yù)測(cè)花椒和竹葉花椒在全球范圍內(nèi)的潛在適宜分布區(qū)。同時(shí)以地圖的形式更直觀、更細(xì)化的展示了各省份適宜的地區(qū)，能為引種栽培提供依據(jù)。

研究植物生態(tài)適宜性的主要指標(biāo)有氣候、土壤、地形地貌、海拔等，氣候因子主要有光照、溫度、年降水量等，土壤因子常用的有土壤質(zhì)地、有機(jī)物、營(yíng)養(yǎng)元素、水分、酸堿度等。地形地貌因子一般有高程、坡度、坡向，地形地貌通過影響其他氣候因子從而影響植物的分布。三七[27]、人參[28]、刺五加[29]生態(tài)適宜性的研究表明，本文選擇的生態(tài)因子具有代表性，能夠在一定程度上客觀體現(xiàn)植物生長(zhǎng)所需的條件。經(jīng)過分析得到的生態(tài)適宜區(qū)域與中國(guó)植物志等資料記載的基本一致，說(shuō)明分析結(jié)果的準(zhǔn)確性。何建社[30]、尚賢毅[31]、程敏[32]、陳和平[33]等人在對(duì)花椒和青花椒進(jìn)行生態(tài)適宜性分析時(shí)，主要選擇了年均溫、年降水量、年相對(duì)濕度、海拔、≥10℃積溫等生態(tài)因子，且細(xì)化了最適宜區(qū)、次適宜區(qū)、不適宜區(qū)，但選擇的研究區(qū)域較窄。本文是基于全國(guó)范圍內(nèi)花椒的生態(tài)因子分析，所得出的生態(tài)因子范圍廣，得出的結(jié)果較宏觀，能代表與分布區(qū)大環(huán)境相似的區(qū)域，未能考慮到一些局部小氣候環(huán)境，由于缺乏更多的實(shí)地調(diào)查的數(shù)據(jù)支撐，暫不能根據(jù)具體的生態(tài)因子值在全國(guó)范圍內(nèi)劃分出花椒和竹葉花椒適宜性的等級(jí)區(qū)劃，只能說(shuō)在得到的適宜性范圍內(nèi)，均適宜其生長(zhǎng)，具體的栽培品質(zhì)、產(chǎn)量等還受到各種客觀或主觀因素的影響，特別是花椒、竹葉花椒是一種以栽培為主要來(lái)源的產(chǎn)品，人工改變水肥等條件，會(huì)顯著影響其質(zhì)量和產(chǎn)量。研究考慮的生態(tài)因子只有年均溫、最冷季均溫、最熱季均溫、年降水量、年均光照、年均相對(duì)濕度、海拔、土壤類型，不夠全面，得到的結(jié)果較為宏觀，未來(lái)可以多考慮一些生態(tài)因子的綜合作用，或基于某些因子具體分析對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育或品質(zhì)的影響，進(jìn)行更深入的研究。

花椒和竹葉花椒是我國(guó)經(jīng)濟(jì)林的一個(gè)重要樹種，是山區(qū)主要的扶貧樹種，無(wú)論是在生態(tài)環(huán)境保護(hù)還是在促進(jìn)山區(qū)脫貧致富中，都有重要的價(jià)值，特別是近年來(lái)鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的實(shí)施，全國(guó)的花椒、竹葉花椒種植地區(qū)不斷擴(kuò)大，栽培面積不斷增加。根據(jù)引種地與原產(chǎn)地氣候、土壤的相似程度原理，以GMPGIS進(jìn)行空間大數(shù)據(jù)分析，得到的結(jié)果在大尺度上為引種栽培等提供了一定的依據(jù)，有別于傳統(tǒng)的生態(tài)適宜的研究方法，能為產(chǎn)地生態(tài)適宜性研究提供一種簡(jiǎn)單、直觀更有效的方法。