數(shù)字植物標本在科學研究中的應用：進展及挑戰(zhàn)

朱光福 伊廷雙 劉杰

摘 要：? 全球自然歷史博物館中保存著約3.9億份植物標本，這些標本為科學研究提供了重要支撐。近20年來，隨著標本數(shù)字化的發(fā)展，數(shù)字植物標本在科學研究中的應用日益廣泛。數(shù)字植物標本不僅為標本傳統(tǒng)的用途提供了便利，而且衍生出了新的研究主題和方向。鑒于目前中文文獻中缺乏數(shù)字植物標本在科學研究中的應用概述及所面臨挑戰(zhàn)的分析，該文概述了全球植物標本數(shù)字化的現(xiàn)狀，并對數(shù)字標本在生物地理學、入侵生物學、氣候變化和保護生物學等領域中的應用情況進行了綜述。主要集中在以下5個方面：（1）生物地理學研究中物種分布格局及其成因；（2）編制入侵植物名錄、重建入侵歷史和預測入侵風險；（3）氣候變化情景下植物分布格局的變遷機制；（4）生物多樣性編目和保護區(qū)規(guī)劃；（5）其他相關應用（如農業(yè)和民族藥物學等）。最后，針對數(shù)字植物標本應用中存在的問題進行了討論，并提出了應對策略，同時提出開發(fā)將數(shù)字標本與其他學科大數(shù)據(jù)進行整合分析的新理論、新方法和新工具，為植物學及相關學科提供參考。

關鍵詞： 植物標本， 數(shù)字標本， 生物地理學， 入侵生物學， 氣候變化， 保護生物學， 生物多樣性， 民族藥物學

中圖分類號：? Q94

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2022）增刊1-0127-15

收稿日期：? 2021-11-18

基金項目：? 國家自然科學基金（41971071， 31770367）； 中國科學院“從0到1”原始創(chuàng)新項目（ZDBS-LY-7001）； 云南省“萬人計劃”青年拔尖人才項目（YNWR-QNBJ-2018-146）。

第一作者： 朱光福（1995-），碩士研究生，研究方向為物種生態(tài)位模型，（E-mail）zhuguangfu@mail.kib.ac.cn。

通信作者：? 劉杰，博士，副研究員，研究方向為植物多樣性起源演化及保護，（E-mail）liujie@mail.kib.ac.cn。

Application of digitized plant specimens in

scientific research： progress and challenges

ZHU Guangfu1，3， YI Tingshuang1， LIU Jie1，2*

（ 1. Germplasm Bank of Wild Species， Kunming Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Kunming 650201， China;

2. CAS Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asia， Kunming Institute of Botany， Chinese Academy

of Sciences， Kunming 650201， China; 3. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China ）

Abstract：? About 390 million plant specimens are permanently stored in natural history museums around the world， and these specimens provide important support for scientific research. Increasingly， the application digital plant specimens have become widespread in scientific research， especially with the rapid development of the specimen digitization in the last two decades. The digitized plant? specimens not only provide? convenience for the traditional use of specimens， but also open a new window for other research fields. However， few studies in Chinese literature have reviewed the application of digitized plant specimens in scientific research， and the associated future challenges. In this review， we summarized the current state of specimen digitization across the globe， and provided a brief overview of its application in biogeography， invasion biology， climate change， conservation biology， and other fields. Here， we mainly focused on the following five aspects： （1） Species distribution patterns and determinants of biodiversity in biogeography; （2） the compilation of invasive plant checklist， reconstruction of the invasion history， and prediction of future invasion risk; （3） Range shift mechanisms of plants under climate change scenarios; （4） Biodiversity inventories and protected areas designing; （5） Other fields （ Such as agriculture and ethnopharmacology）. Finally， we discuss the challenges that digitized plant specimens are facing， and suggest potential solutions such as the adoption of new theories， methods and tools for the integration and analysis of digitized plant specimens with other big data in biological sciences. The present study may offer new insights into botany and other relevant disciplines.

Key words： plant specimens， digitized specimens， biogeography， invasion biology， climate change， conservation biology， biodiversity， ethnopharmacology

源于科學目的進行植物標本采集的歷史可追溯到1523年（Lane， 1996）。經(jīng)過幾個世紀的積累，目前在全世界3 368個與植物標本相關的自然歷史博物館里，保存有約3.9億份植物標本（Thiers， 2021）。這些植物標本主要儲存在北半球，尤其以北美洲和歐洲的發(fā)達國家為主（圖1）。儲存量排名前十的國家包括美國（7 869萬）、法國（2 401萬）、英國（2 346萬）、德國（2 245萬）、中國（2 016萬）、俄羅斯（1 596萬）、日本（1 233萬）、瑞士（1 202萬）、瑞典（1 187萬）和意大利（1 159萬）（圖1）（Thiers， 2021）。一直以來，這些植物標本在科學研究中發(fā)揮著重要作用，從傳統(tǒng)用途的科學憑證（Funk et al.， 2005; Gómez-Bellver et al.， 2020）、分類鑒定（Francisco-Ortega et al.， 2008; Jaca et al.， 2018; Jukoniene

et al.， 2018）和植物區(qū)系分析（Sosef et al.， 2017; Cámara-Leret et al.， 2020），到與新工具和新方法相結合的基因組學（Twyford & Ness， 2017; Mosa et al.， 2019）和植物化學研究（Oberlies et al.， 2019），再到關系人類糧食安全的植物病原體（Ristaino et al.， 2001; Abd-Elsalam et al.， 2010; Bradshaw & Tobin， 2020）和物種互作的植食關系等（Lees et al.， 2011; Meineke & Davies， 2019），甚至外延到了科普教育等方面（Cook et al.， 2014; Monfils et al.， 2017）。當前，人類活動介導的全球變化致使第六次生物大滅絕即將來臨（Lewis & Maslin， 2015），故基于標本數(shù)據(jù)研究全球變化背景下生物多樣性的變化機制并尋求保護方案顯得十分迫切（Meineke et al.， 2019a）。

植物標本可以通過自身實體和數(shù)字標本（digitized specimens）兩種形式在科學研究中得以應用?；跇吮颈旧淼难芯浚热鐐鹘y(tǒng)的植物分類學，需要到標本館實地查閱標本，但由于時間和空間限制，研究者終其一生也難以查閱完某一類群在全球各標本館的所有保藏；而最近損毀性的標本利用，如通過在標本上取樣提取遺傳信息或植物化學成分等，則會對標本造成不可修復的損傷。得益于全球指數(shù)級增長的數(shù)字化標本數(shù)據(jù)，基于數(shù)字標本的研究剛好規(guī)避了上述缺點。Heberling等（2019）分析了1923—2017年間13 702篇與植物標本相關的論文分布，發(fā)現(xiàn)最近二十年來沒有論文數(shù)量遙遙領先的研究主題，但一些與數(shù)字標本密切相關的新興研究領域（如生物多樣性和全球變化等），則呈現(xiàn)出逐年增長的趨勢。與標本本身密切相關的傳統(tǒng)研究如植物分類和植物區(qū)系，仍是植物標本的重要應用領域；伴隨著數(shù)字標本應運而生的學科，則充分利用了數(shù)字標本“高通量”的特性，聚焦解決不同時空尺度的生物多樣性格局和動態(tài)等相關問題（Heberling et al.， 2019）。

隨著計算機技術的快速發(fā)展，20世紀80年代方興未艾的標本數(shù)字化行動為全球或大洲尺度的研究提供了新的機遇。數(shù)字標本作為過去幾百年來生物與環(huán)境相互作用的記錄，已經(jīng)融到許多學科的研究中，如植物物候學（Jones & Daehler， 2018）、保護生物學（Nualart et al.， 2017）和全球變化生物學（Lavoie， 2013; Meineke et al.， 2018; Lang et al.， 2019）等。隨著計算機技術、概率論與統(tǒng)計學的快速發(fā)展，用深度神經(jīng)卷積網(wǎng)絡大規(guī)模地鑒定標本（Carranza-Rojas et al.， 2017; Younis et al.， 2018）的技術得到發(fā)展，這有望顛覆傳統(tǒng)的依靠專家來鑒定標本的模式；使用自動或半自動的方法提取植物的功能性狀信息（Gehan & Kellogg， 2017），也將促進植物標本在生態(tài)學和進化生物學等領域的應用。植物標本增加新用途的趨勢并不會掩蓋或無效化其傳統(tǒng)用途；相反，隨著植物標本數(shù)字化的發(fā)展，傳統(tǒng)的使用方式將變得更為便捷。Heberling和Isaac（2017）借用進化生物學的術語“擴展適應”來描述標本的使用范圍遠遠超出了采集者們當初預期用途的現(xiàn)象。

關于實體標本在科學研究中應用的綜述已有很多，如Funk（2004）就列舉了高達72個不同的用途，但針對數(shù)字植物標本的應用仍乏善可陳。因此，鑒于最近二十年出現(xiàn)了很多與數(shù)字標本相關的研究主題和方向，本文綜述了數(shù)字植物標本在科學研究中的應用概況及挑戰(zhàn)。本文簡要論述了數(shù)字標本的概念和全球標本數(shù)字化進展概況；從生物地理學、入侵生物學、氣候變化、保護生物學和其他應用5個方面細闡了數(shù)字標本在科學研究中的應用；探討了數(shù)字植物標本存在的問題及對策；對標本數(shù)字化及數(shù)字標本應用的新的理論、方法和工具進行了展望。

1 全球標本數(shù)字化概況

按Nelson和Ellis（2018）的觀點，數(shù)字化標本（digitized specimens）的定義較為寬泛，是指“把標本數(shù)據(jù)從模擬信號轉換成數(shù)字信號，這包括將標本標簽和其他與標本相關的文件中的文本數(shù)據(jù)轉錄成數(shù)字記錄，但不考慮輸入方式［如語音、鍵盤、掃描/光學字符識別（OCR）］；將物理標本轉換為數(shù)字圖像，包括二維、三維（3D）、計算機斷層掃描（CT）和其他可視化地表示物理標本的數(shù)字圖像類型；將模擬的音頻和視頻轉換為數(shù)字記錄；將文本記錄的采集地信息轉換為特定地理坐標系下的GPS信息，以及利用現(xiàn)有或可能具備的技術，將其他標本相關數(shù)據(jù)轉換為數(shù)字格式”。

大規(guī)模的標本數(shù)字化對于便捷地獲取生物多樣性數(shù)據(jù)和平衡全球標本資源的不均勻分布具有重要作用（Drew et al.， 2017）。為了優(yōu)化和加速這一過程，各標本館已經(jīng)搭建了可負擔得起的數(shù)字化工作流程（Haston et al.， 2012; Harris & Marsico， 2017）。植物標本相關的研究從20世紀80年代初就開始增加，但與數(shù)字標本直接相關的研究直到2008年才開始激增（圖2）。過去二十年，數(shù)字化的生物多樣性數(shù)據(jù)呈指數(shù)級增長，這離不開各國對標本數(shù)字化的重視和投入。例如，2001年正式建立的全球生物多樣性信息服務網(wǎng)絡平臺（Global Biodiversity Information Facility， GBIF， https：//www.gbif.org/），截至2021年9月9日，已收集了3.52億份的植物分布記錄數(shù)據(jù)，其中來源于自然歷史博物館的標本數(shù)據(jù)有8 840萬份（25%）。近年來，基于GBIF數(shù)據(jù)發(fā)表的研究論文呈現(xiàn)指數(shù)增長的態(tài)勢（圖2）。美國的整合數(shù)字化生物標本（Integrated Digitized Biocollections， iDigBio， https：//www.idigbio.org/），已有5 468萬份植物分布數(shù)據(jù)，其中有地理信息的記錄有2 335萬份（43%）。值得一提的是，iDigBio已于2017年加入GBIF。澳大利亞生物地圖集（Atlas of Living Australia， ALA， https：//www.ala.org.au/），已有2 045萬份植物分布數(shù)據(jù)，來源于自然歷史博物館的標本有665萬（32%）。巴西的物種鏈接庫（speciesLink， http：//www.splink.org.br/index？lang=en），已有1 067萬份植物和真菌分布數(shù)據(jù)，有地理信息的記錄有768萬（72%），其中部分數(shù)據(jù)在GBIF中共享。

中國的標本數(shù)字化，可以追溯到20世紀80年代初期，21世紀后進入了快速發(fā)展時期，其中以2006年初開通的CVH為代表，為國內標本館的數(shù)字化管理提供了范例（覃海寧和楊志榮，2011）。中國科學院于2013年10月正式加入GBIF， 并通過中國節(jié)點向GBIF發(fā)布數(shù)據(jù)（馬克平，2014）。目前，國家植物標本資源庫（National Plant Specimen Resource Center， NPSRC， http：//www.cvh.ac.cn/）是國內最大的數(shù)字植物標本整合平臺，收集了817萬份植物標本數(shù)據(jù)，623萬張標本照片，但遺憾的是尚無GPS信息提供（數(shù)據(jù)統(tǒng)計于2021年9月9日）。而在NSII中，約有1 146萬份數(shù)字植物標本的記錄（訪問時間為2021年9月9日）。而根據(jù)紐約植物園Thiers（2021）的統(tǒng)計，中國館藏有2 016萬份植物標本。因此，我國植物標本數(shù)字化率應已達56.84%。

除了上述已有大量數(shù)字化標本的在線網(wǎng)站以外，還有正在開展的項目。例如，2015年開始提議，由歐洲21個國家參與的科學采集分布式系統(tǒng)（Distributed System of Scientific Collections， DiSSCo， https：//www.dissco.eu/），預計到2025年正式運行。屆時，DiSSCo將包括歐洲各博物館、標本館等機構中的15億份生物和地質標本，將覆蓋全球80%的生物和地質收集保存。盡管標本數(shù)字化活動在全球范圍內不斷增加，但仍有一些重要地區(qū)相對比較滯后。俄羅斯擁有全球排名第六（1 596萬）的植物標本儲存量（Thiers， 2021），但目前還只有少量的、對特定研究人員開放的數(shù)字化數(shù)據(jù)，尚無供公眾便捷獲取的在線門戶網(wǎng)站（Ivanova & Shashkov， 2017）。印度的整體情況和俄羅斯很相似，標本數(shù)字化率很低，也還沒有對公眾開放的數(shù)字標本庫（Vattakaven et al.， 2016）。其他發(fā)展中國家，比如非洲和亞洲的一些國家，標本數(shù)字化的工作更為遲緩。

2 數(shù)字植物標本相關的科學研究

數(shù)字植物標本中，地理、物候性狀和文本描述中的藥用價值等方面的信息在科學研究中使用頻率最高（圖3）。其中，使用最多的是具有經(jīng)緯度和海拔的GPS數(shù)據(jù)。一般地，在數(shù)字化的過程中都會盡可能地包含地理坐標。在進行大尺度的數(shù)據(jù)分析時，可以直接從數(shù)據(jù)庫下載分布數(shù)據(jù)，篩選出包含經(jīng)緯度的記錄，過濾和優(yōu)化后用于分析。物種地理分布的信息通過與GIS技術結合，在生物地理學和保護生物學等領域中得到了廣泛應用。其次是具有高分辨率的植物標本照片，除了可以獲得用于植物分類學的形態(tài)性狀外，還可以從標本中提取物候數(shù)據(jù)（如花果期），通過不同年代的時間梯度標本數(shù)據(jù)的物候信息比較，可以探討氣候變化和物候變化的關聯(lián)。此外，標本文字記錄信息也有重要價值，特別是采集自少數(shù)民族地區(qū)的標本，其中有關本地民族對植物的利用信息（如藥用等經(jīng)濟價值），將為新的資源植物或藥物的開發(fā)提供線索。下面，我們將從數(shù)字標本在生物地理學、入侵生物學、氣候變化、保護生物學和其他應用等方面的應用進展進行介紹。

2.1 生物地理學

長期以來，物種多樣性的地理分布格局是生物地理學和宏觀生態(tài)學研究的重要議題。其中一個核心的科學問題是為什么全球生物多樣性呈現(xiàn)出不均衡分布？這不僅是生物多樣性研究中的一個基本問題，它對于理解和預測全球變化對生物多樣性潛在分布的影響，并最終阻止生物多樣性的喪失至關重要（Brooks et al.， 2006）。物種分布格局研究中，數(shù)字化的標本數(shù)據(jù)是最快捷的來源，若輔以專家經(jīng)驗以及來自文獻和志書等其他信息的支撐，即可獲得比較全面的物種分布數(shù)據(jù)。近年采集的標本往往有準確的地理信息記錄，可用于確定某一特定地點和時刻是否有植物存在的證據(jù)，這是物種分布格局分析的關鍵信息（Merow et al.， 2016）。

數(shù)字標本的指數(shù)級增長改變了人們認識生物多樣性地理分布格局的方式，從過去以文獻志書和地圖冊為主的模糊匹配，過渡到目前將密集樣本點和GIS技術相結合的精準分析。過去，人們繪制全球植物多樣性分布圖主要是通過少量的標本記錄信息和已發(fā)表的植物多樣性地圖的模糊關聯(lián)。這方面的典型例子如Barthlott等（2007）通過3 300多幅物種豐富度地圖，繪制了全球的維管植物多樣性地圖。目前，數(shù)字標本提供了大量分布數(shù)據(jù)，在尺度和精度上改變了人們對植物多樣性分布格局的認知方式。Kier等（2009）根據(jù)有物種分布范圍的在線數(shù)據(jù)庫和文獻，比較了315 903種維管植物在未來土地利用格局變化情景下島嶼與大陸間的生物多樣性保護風險，指出島嶼面積小且特有物種豐富的區(qū)域應該優(yōu)先保護。即使是植物多樣性和分布數(shù)據(jù)較為缺乏的非洲地區(qū)，也能找到足夠多的數(shù)據(jù)用于生物地理學分析。例如，Sosef等（2017）使用61萬份有GPS數(shù)據(jù)的RAINBIO數(shù)據(jù)庫，回答了非洲有多少個植物物種，并探討熱帶非洲植物生活型多樣性和分布的問題。然而，在基于數(shù)字標本的大數(shù)據(jù)分析中，標本鑒定錯誤和書寫錯誤的情況并不罕見，因此仍舊不可忽視專家審核對標本準確程度的重要性。最近有研究發(fā)現(xiàn)，新幾內亞作為世界上面積最大的熱帶島嶼，從GBIF等數(shù)據(jù)庫獲取的物種名錄里，經(jīng)專家審核后減少了22%（Cámara-Leret et al.， 2020）。

基于數(shù)字植物標本的生物地理學研究在具體類群上也可以發(fā)揮作用。如Liu等（2018）基于全球紅豆杉屬（Taxus）植物的數(shù)字標本記錄信息，同時結合文獻和野外考察記錄，利用物種分布模型，模擬繪制了紅豆杉屬植物最為準確全面的全球分布圖，為該屬物種的鑒定和保護提供了重要依據(jù)。此外，利用同樣的分布數(shù)據(jù)，結合歷史時期的氣候數(shù)據(jù)，對喜馬拉雅紅豆杉（T. wallichiana）在末次間冰期、末次冰期和當前的潛在分布進行模擬，發(fā)現(xiàn)物種的分布格局與基于分子證據(jù)的群體動態(tài)模型檢測的結果相吻合，佐證了物種的群體在冰期擴張的假說（Liu et al.， 2013）。數(shù)字標本的分布信息還能探討植物類群分布格局的成因。如Xu等（2019）基于數(shù)字標本數(shù)據(jù)，利用約400種櫟屬（Quercus）的20 000多個分布點數(shù)據(jù)，比較了北半球櫟屬的物種豐富度和氣候之間的關系，結果表明亞熱帶櫟屬的物種豐富度受水分可獲得性的影響最大，而溫帶則受控于環(huán)境溫度。基于來自數(shù)字標本的分布數(shù)據(jù)，還可以推斷地質時期物種的潛在分布，Dakhil等（2019）發(fā)現(xiàn)中國西南山地的針葉林類群在應對第四紀氣候變化時有相反的模式，喜溫針葉林第四紀經(jīng)歷了生境適宜區(qū)銳減，喜冷針葉林適宜區(qū)則向青藏高原方向擴張。

2.2 入侵生物學

入侵植物指外來植物成功占領新的生境并大量繁殖，并損害到本地生態(tài)系統(tǒng)。植物的長距離擴散在自然界中較為罕見（Nathan & Muller-Landau， 2000），人類活動劇烈地影響著植物分布的組成和全球格局（van Kleunen et al.， 2015）。伴隨人類活動搭乘“順風車”的外來植物，占領新的生境并改變群落結構、組成和功能，進而導致生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務功能的喪失（Tilman， 1999），外來入侵物種是導致物種滅絕的主要原因之一（Assessment Millennium Ecosystem， 2005）。因此，了解植物入侵的途徑和時空動態(tài)，有利于保護自然生態(tài)系統(tǒng)，防止進一步破壞并可優(yōu)先采取管理行動（van Kleunen et al.， 2015）。

生物入侵會嚴重威脅當?shù)刂参锏亩鄻有?，造成嚴重的?jīng)濟損失和生態(tài)破壞，在國家層面需要厘清入侵植物的名錄和分布狀況。數(shù)字植物標本可為上述問題提供重要支撐，如截至2012年底，基于標本記錄和分類學考證，輔以文獻報道和野外調查，發(fā)現(xiàn)中國入侵植物有806種（馬金雙，2013）。加強入侵植物現(xiàn)狀調查，有利于當?shù)卣贫ü芾矸较蚝头乐稳肭稚?。生物入侵是普遍存在的現(xiàn)象，不僅存在于國內，而且國外也存在。例如，在不丹，Dorjee等（2020）通過數(shù)字標本記錄和植物區(qū)系分析，并結合其他資料，發(fā)現(xiàn)101種入侵植物中大部分都是無意識引入的，只有極少部分是作為觀賞植物和牧草而引入。

雖然現(xiàn)今的野外調查只能描述入侵植物的現(xiàn)狀，但是通過歷史標本的分析，可以幫助我們確定外來物種的入侵過程，重建它們在時間和空間上的入侵歷史。Fuentes等（2008）通過比較不同時期的71 764份數(shù)字標本數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)智利存在兩次植物入侵高峰期，第一次是農業(yè)集約化（1910—1940）時期，第二次是麥田機械化（1980—2000）時期。與本土植物相比，外來植物的入侵擴張時間較短，因此占有面積只是氣候潛在適宜區(qū)的一部分（Bradley et al.， 2015）。通過比較外來物種當前占有面積和氣候潛在分布區(qū)，可以幫助我們辨識成功入侵物種的特征，建立入侵風險等級，并對潛在的入侵物種嚴加防范（Dodd et al.， 2016）。通過入侵植物的數(shù)字標本記錄，利用物種分布模型預估入侵物種在其原產地之外的潛在分布區(qū)，是預防生物入侵的重要手段。Zhu等（2007）用GARP 模型預測紫莖澤蘭（Ageratina adenophorum）未來的分布可能會在我國云貴高原、四川盆地、東南沿海、海南島和臺灣等地擴張。最近，南非也開始擔心歐洲榿木（Alnus glutinosa）是否會在本國擴張，畢竟該物種有入侵美國和新西蘭的先例。Keet等（2020）基于來自GBIF的數(shù)字植物標本信息及其數(shù)據(jù)，用1 141個全球的分布數(shù)據(jù)，模擬了歐洲榿木未來的潛在分布區(qū)，發(fā)現(xiàn)水分可獲得性是其擴張的制約因素。

2.3 氣候變化

全球氣候變化是21世紀的主要挑戰(zhàn)之一。人類活動造成的全球升溫比工業(yè)化前高了約1.0 ℃，預計到2030年至2052年將達到1.5 ℃（IPCC， 2018），地球已經(jīng)進入了以人類為主導的人類世（Anthropocene）（Lewis & Maslin， 2015）。標本采集是未經(jīng)計劃的、長期的和大尺度的實驗，研究歷史標本可以幫助我們理解全球變化背景下生物的分布和物候響應等過程。植物是固著生長的，生活史中與周圍環(huán)境變化密切關聯(lián)。這使得作為物候事件快照而被保存起來的植物標本，成為分析植物應對氣候變化的理想數(shù)據(jù)。

植物對全球變暖等不利條件的可能反應是核心分布區(qū)在海拔和緯度梯度上的遷移，這可通過植物標本的時間序列和物種分布模擬分析來追蹤和預估。將野外觀測與植物標本的數(shù)據(jù)進行比較，可以發(fā)現(xiàn)隨著全球氣候逐漸變暖，植物將會沿著它們原有的氣候生態(tài)位，向高海拔和高緯度遷移。Wolf等（2016）統(tǒng)計了美國加利福尼亞州4 426種植物的681 609份具有地理信息參考的標本數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)15%的物種在過去的一個世紀里向高海拔方向遷移。將標本數(shù)據(jù)和野外重調查數(shù)據(jù)相結合，可以更準確估計物種遷移速率的大小。通過數(shù)字標本的分析發(fā)現(xiàn)在臺灣的高山地區(qū)，1906—2006年間高山植物向山頂方向的遷移速率為每年3.6 m（Jump et al.， 2012）。向山頂遷移可以應對變暖，但也面臨著可利用的土地面積減少和地形限制因素加強等風險（Elsen et al.， 2020）。氣候變暖不僅直接影響著植物的地理分布，還有可能波及群落中動植物的互作關系（如傳粉、取食等）?；跀?shù)字標本，Meineke等（2019b）調查了112年間4種植物標本在野外被昆蟲啃食的情況，發(fā)現(xiàn)21世紀初采集的植物標本比20世紀初采集的標本被昆蟲破壞的可能性高23%，推測這與全球變暖促進昆蟲的生長發(fā)育有關。

植物應對全球氣候變暖的方式除了核心分布區(qū)的遷移，還可以通過調節(jié)物候期來適應溫度的變化。植物物候學主要研究植物對過去和未來氣候變化的響應模式（Willis et al.， 2017a），物候變化影響著生物繁殖、種群生存、物種邊界和生態(tài)系統(tǒng)服務（Chuine， 2010）。數(shù)字標本可以為歷史物候變化提供證據(jù)。首次使用植物標本中的物候信息研究植物物候與氣候變化關系的是Primack等（2004）。他通過分析1885—2002年間采集的372份植物標本的物候信息，發(fā)現(xiàn)植物花期平均提前了8 d，與Willis等（2017a）統(tǒng)計的中位數(shù)（9.5 d ）很相近。年平均氣溫升高是使植物花期提前的主要因素，但冬季和秋季的氣溫升高對花期的影響完全相反。Hart等（2014）分析了喜馬拉雅地區(qū)的10 295份杜鵑花屬（Rhododenron）數(shù)字標本數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)冬季氣溫升高通過促進越冬芽形成而使花期提前，而秋季氣溫升高通過抑制低溫需求而使花期延后。當然，基于植物標本得到的物候數(shù)據(jù)的準確性需要通過與實際觀測數(shù)據(jù)進行驗證（Bertin， 2015）。Bolmgren和L?nnberg（2005）比較了77種共5 500份植物標本數(shù)據(jù)的花期和野外觀測數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)兩者間沒有顯著的區(qū)別。Davis等（2015）通過比較20個物種在160年的時間跨度上的標本物候數(shù)據(jù)和野外實地觀測的物候數(shù)據(jù)，證實植物標本記錄可作為物候指標（如溫度和光周期）對氣候變化響應的可靠來源。

植物物候學為人們認識植物響應過去的物候提供了可能，但同時也有更多的問題亟待解決。在過去的十年中，超過30項研究使用植物標本來分析開花物候隨時間的變化，但迄今為止對熱帶地區(qū)的研究還普遍缺乏（Jones & Daehler， 2018）。同時，由于沒有統(tǒng)一標準的植物標本物候性狀測量方法，因此不同作者的研究結果難以進行直接比較（Willis et al.， 2017a）。植物物候學未來研究的一個趨勢是將數(shù)字植物標本數(shù)據(jù)與其他來源的物候數(shù)據(jù)進行整合，相互支撐驗證，如結合歷史時期的照片（Miller-Rushing et al.， 2006; Panchen et al.， 2012）以及Landsat和MODIS衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)（Park， 2012）。

2.4 保護生物學

氣候變化和生物多樣性喪失是人類面臨的雙重危機（Corlett， 2020），兩者間有密切聯(lián)系。生物多樣性是全球生態(tài)系統(tǒng)健康和人類福祉的基礎（Rands et al.， 2010）。據(jù)世界自然保護聯(lián)盟（International Union for Conservation of Nature， IUCN， https：//www.iucnredlist.org/）估計，全球41%的兩棲類、14%的鳥類、26%的哺乳類和34%的松柏類處于瀕危狀態(tài)。然而全世界有高等植物（苔蘚、蕨類、裸子植物和被子植物）403 911種（Lughadha et al.， 2016），IUCN尚未能做出全面的評估。最近，全球植物保護戰(zhàn)略（Global Strategy for Plant Conservation）組織評估了241 919種植物（包括藻類），其中11%的植物處于瀕危狀態(tài)（Bachman et al.， 2018）。在中國高等植物紅色名錄中，有3 879種為受威脅物種（覃海寧和趙莉娜，2017）。

保護區(qū)是全球生物多樣性保護的基礎，通過劃定禁止人類活動（如伐木和狩獵）的區(qū)域來避免生境被干擾。利用數(shù)字植物標本的分布數(shù)據(jù)可開展保護區(qū)有效性的評估和優(yōu)化工作，為決策管理和生態(tài)恢復提供理論依據(jù)，以采取遷地保護或就地保護措施。隨著標本數(shù)字化，物種分布的地理坐標可以快速獲取，通過將物種的分布點與不同時期（過去、現(xiàn)在和將來）的氣候相關聯(lián)，來模擬物種潛在分布區(qū)的變化成為常規(guī)手段（Nelson & Ellis， 2018）。標本記錄可用于編制某一地區(qū)的瀕危物種紅色名錄和確定優(yōu)先保護區(qū)等關鍵生態(tài)問題。Lienert等（2002）通過分析北溫帶獐牙菜（Swertia perennis）在瑞士63個地點的127年標本采集史，認為有15個地點的種群因劇烈的農業(yè)活動和生境破碎化已經(jīng)滅絕。在27個西班牙已滅絕植物中，生境丟失是物種滅絕的主要原因，也與生物入侵和過度放牧有關（Aedo et al.， 2015）。Bai等（2020）分析了535種報春花科在中國的分布區(qū)，發(fā)現(xiàn)國家級自然保護區(qū)面積僅占報春花科分布區(qū)的29.5%，保護遺漏區(qū)主要集中在中國西南山地。

針對特定類群的珍稀瀕危植物保護策略，我們可以采取移栽到植物園等遷地保護措施，但是，基于大尺度的生物多樣性保護時，就地保護將會是最好的選擇。在確定中國特有種子植物有14 939種的基礎上（Huang et al.， 2011），通過標本數(shù)據(jù)和文獻志書等途徑構建了這些物種的分布數(shù)據(jù)庫。Huang等（2016）分析了我國的物種多樣性分布格局，發(fā)現(xiàn)種子植物的熱點地區(qū)為秦嶺和橫斷山地區(qū)，現(xiàn)有自然保護區(qū)面積僅占種子植物熱點地區(qū)的26%，保護的空白區(qū)將是未來保護區(qū)設定的優(yōu)先區(qū)。保護區(qū)和生物多樣性地區(qū)不重疊的現(xiàn)象并非只發(fā)生在特有種子植物里。Zhang等（2015）評估了《中國生物多樣性紅色名錄·高等植物卷》的3 244種瀕危物種，通過整合CVH在線標本數(shù)據(jù)庫及文獻志書的分布數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)保護區(qū)（包括國家級自然保護區(qū)和省級自然保護區(qū)）面積僅占受威脅物種分布區(qū)的28%，其中有397個受威脅物種的分布區(qū)完全沒在保護區(qū)內?，F(xiàn)有保護區(qū)和待保護物種分布區(qū)不完全重疊是不爭的事實，這為今后保護地體系的優(yōu)化提供了科學依據(jù)。

2.5 其他應用

在農業(yè)相關的領域中，數(shù)字標本也可用于預測雜草、作物及伴生物種的適宜性分布區(qū)及變化。生境適宜性是雜草在全球范圍內擴張風險評估的一個有效指標（Richter et al.， 2013），因此，基于數(shù)字標本的地理分布數(shù)據(jù)，生態(tài)位模型能為預防和控制全球農業(yè)雜草擴張?zhí)峁┯辛Φ膮⒖?。Wang和Wan（2020）使用GBIF數(shù)據(jù)庫中10種高危雜草分布數(shù)據(jù)，結合環(huán)境因素，預測橄欖和芥末等種植園將有很高的被入侵風險。類似的例子還有黃頂菊（Flaveria bidentis），原產于南美洲，在中國定植后影響農業(yè)和畜牧業(yè)，其潛在分布區(qū)將會以河北為中心向西（陜西和山西）和向東北方向（內蒙古和遼寧東部）擴張（Fan et al.， 2018）。此外，麻風樹（Jatropha curcas）可以作為生物能源植物代替化石燃料實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展，但是在未來氣候變化情景下其潛在適生區(qū)將會收縮45%（Hu， 2017）。除了雜草會影響農業(yè)以外，傳粉者對農業(yè)的影響也不能忽視。在拉丁美洲，在未來氣候變化情景下，蜜蜂和咖啡的適宜分布區(qū)主要表現(xiàn)為共同減少，但在某些區(qū)域也表現(xiàn)出兩者同時增加，或蜜蜂的分布區(qū)減少，但咖啡適宜區(qū)卻增加的反模式（Imbach et al.， 2017）。

數(shù)字標本還可用于涉及人類健康福祉的民族藥物學。比如，藥用植物兩千多年來一直被用于傳統(tǒng)醫(yī)藥體系中，有效保障了人類的健康。據(jù)Jaiswal等（2016）統(tǒng)計，傳統(tǒng)中藥里至少有三分之一的植物被用作藥用植物。匯編和分析不同來源的文獻有利于增加對藥用植物的認識，而數(shù)以億計的數(shù)字植物標本數(shù)據(jù)，為更大規(guī)模的搜索研究提供了可能。在從植物標本館收集藥用植物信息的評估中，von Reis（1962）發(fā)現(xiàn)哈佛大學植物標本館的250萬份標本中，有近6 800份標本描述了藥用功能。自此，植物標本已成為獲取民族植物學信息的途徑之一。例如，Lulekal等（2012）通過研究埃塞俄比亞國家植物標本館的293個物種共4 717份標本，發(fā)現(xiàn)其中101個物種記錄有藥用信息，其中29種只有1份標本記錄。孤本標本的出現(xiàn)與藥用植物本身的珍貴性和采集困難有關，這也會給評估藥用植物的保護狀態(tài)帶來困難。最近，Souza和Hawkins（2017）通過比較巴西豆科植物在105個出版刊物和15個在線標本館中藥用植物的用途，發(fā)現(xiàn)51%的用途僅在文獻中記載，17%的用途僅在植物標本的采集記錄中出現(xiàn)。這表明標本的記錄信息可以有效地補充文獻記錄。出于植物區(qū)系和分類修訂等目的而采集的標本，因其采集初期不是為了民族藥物學的研究，這會導致通過標本記錄查找藥用信息猶如大海撈針。數(shù)字化的標本信息，可以在較大的范圍內快速搜索，這在一定程度上克服了搜尋的困難。

3 數(shù)字植物標本存在的問題及其對策

盡管數(shù)字標本有如上所述的諸多用途，但基于數(shù)字標本的數(shù)據(jù)也可能存在偏差和局限性（Meyer et al.， 2016; Daru et al.， 2017）。這些缺陷可能源自標本采集、鑒定、數(shù)字化以及標本數(shù)據(jù)的分析和解釋等各個環(huán)節(jié)中。雖然植物標本通常由經(jīng)驗豐富的植物學家鑒定，但標本錯誤鑒定可能普遍存在，這在一定程度上影響了數(shù)字植物標本數(shù)據(jù)的質量。如Goodwin等（2015）發(fā)現(xiàn)非洲21個國家共4 500份的姜科標本中至少有58%的標本存在學名錯誤的情況；超過50%的熱帶植物標本也存在學名錯誤。與野外觀測數(shù)據(jù)不同的是，數(shù)字植物標本可以通過照片或標本記錄對異常標本進行確認。在未來野外采集標本時，配合使用識別率較高的應用程序（如花伴侶和形色等）（許展慧等， 2020），有可能在一定程度上減少入庫數(shù)字標本的錯誤鑒定。此外，使用深度卷積神經(jīng)網(wǎng)絡的計算機視覺技術，可以幫助鑒定標本和獲取物候性狀數(shù)據(jù)。例如，Younis等（2018）對GBIF中1 000種常見植物的標本圖片進行了機器學習訓練，進而測試了17萬張數(shù)字標本照片，結果發(fā)現(xiàn)物種鑒定率可達82.4%。自然歷史博物館中還有很多只鑒定到了屬的標本，神經(jīng)網(wǎng)絡模型能作為初步鑒定供專家再次核查之用，這可以加速標本準確鑒定的過程。但遺憾的是，該方法仍停留在摸索測試階段，尚無實際的可應用程序。值得注意的是，將植物標本訓練的模型，轉移學習用于鑒定野外活體植物效果很差，這可能與標本處理過程中的植物三維結構變化和植物器官色澤的改變有關（Carranza-Rojas et al.， 2017）。

植物標本在采集的過程中就會引入額外的偏差。植物學家的采集與個人的興趣偏好有關，同時也會考慮采集難易性和成本，最終的結果會出現(xiàn)所謂的“大路貨”橫行的局面。例如，Daru等（2017）基于GBIF的500萬標本數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)標本采集在時間、空間和采集者上存在顯著的偏差。采樣偏差的另一來源是采集自同一地點的重復標本被送往多個標本館，隨后每一份標本都被當做獨立的樣本進行分析。數(shù)據(jù)質量問題也有可能出現(xiàn)在數(shù)字化的過程中，例如模糊的手寫字跡在轉錄標本記錄信息時有可能出錯。此外，不同的國家和個人使用不同的采集記錄字段和術語，這給全球數(shù)字化標本的整合帶來了挑戰(zhàn)。雖然數(shù)字化植物標本不可避免地存在采樣偏差的問題，但在選擇物種和訓練數(shù)據(jù)集的過程中也能在一定程度減少偏差。利用統(tǒng)計學方法糾正偏差是分析數(shù)據(jù)時的最后手段，例如，Phillips等（2009）開發(fā)了一種方法，利用出現(xiàn)記錄數(shù)據(jù)在物種分布模型時處理地理采樣偏差。此外，將采集者作為一個變量也許能提高物種分布模型的效果（Daru et al.， 2017）。

數(shù)字標本使用中的另一個挑戰(zhàn)是準確獲取GPS地理坐標信息，早期采集的標本尚無GPS記錄，而我國的國家植物標本資源庫（NPSRC）的數(shù)據(jù)未開放標本采集的地理學信息字段（經(jīng)緯度）。因此，需要依據(jù)采集地點的信息，獲取準確的空間坐標（經(jīng)緯度）是數(shù)字標本使用過程中面臨的挑戰(zhàn)之一。通過標本標簽匹配空間參考的一般流程如下：（1）轉錄標簽文本；（2）處理歷史地名變更；（3）提取地名文字與地名數(shù)據(jù)庫匹配。準確識別標簽信息是獲取空間參考的前提，尤其是轉錄非母語文本時需要更加注意。例如，倫敦自然歷史博物館的產地為中國的3 736份模式標本中，80%的地名文本中包含錯誤（Lohonya et al.， 2020）。所以在錄入文本的時候，需要對模糊或不確定的文字進行特殊標記，以便于人工核查。地名文本中有時也會包含多國文字，如漢語、英語、葡萄牙語和法語等，這時借助谷歌翻譯工具轉為自己熟悉的文字是個不錯的辦法。針對更為久遠的標本，如20世紀中期以前的標本，探險隊（或采集隊）一般會寫探險游記專著，其中可能包括詳細的考察路線和手繪地圖，有些地名還包括各種語言版本，甚至還會包含對應的經(jīng)緯度信息（Lohonya et al.， 2020），這些都可以給相關標本提供佐證資料。其次，歷史地名變更是標本信息中常見的問題，這種情況下，旅游網(wǎng)站可能會有相關的曾用名的介紹。在我國，針對縣市以上地名的變更，國家標本資源共享平臺（NSII）開發(fā)了在線中國行政區(qū)劃變遷數(shù)據(jù)查詢匹配工具（http：//www.nsii.org.cn/2017/Placenamesautocheck.php）。此外，也可以參考維基百科或百度百科，由全球上億用戶共同編輯的百科全書里面也會有曾用地名介紹。最后就是匹配地名數(shù)據(jù)庫（或地名詞典）。常見的地名數(shù)據(jù)庫有谷歌地圖、百度地圖和高德地圖等，這些在線網(wǎng)站都提供了應用程序接口（application programming interface，API）供編程用戶批量處理使用。也有一些在線數(shù)據(jù)庫針對這些API再封裝程序，如MapLocation（https：//maplocation.sjfkai.com/）。對于編程用戶來說，這一步的難點不是搭建查詢系統(tǒng)，而是如何從包含描述信息的標本記錄文本里提取出只包含地名的字符。以TIOBE排行第三的語言Python為例，jieba包（https：//pypi.org/project/jieba/）是非常流行的中文分詞工具，支持精確模式、全模式和搜索引擎模式。如果想以實現(xiàn)中文標本標簽轉空間的編程為參考，需要把重點放在處理歷史地名變更和通過中文分詞剔除描述性的詞匯而只留下標準地名文本。

4 數(shù)字化植物標本的未來

往更高層級思考，上述的數(shù)字植物標本只是一個方面的數(shù)據(jù)，順此外延可以拓展到與此相關的DNA數(shù)據(jù)、物種性狀、生態(tài)學信息等諸多方面，但這些信息的耦合關聯(lián)需要在一個更大的頂層框架下實現(xiàn)。達爾文核心標準（Darwin Core Standard， DwC）是一組具有明確定義的用于整合編碼數(shù)據(jù)的專業(yè)術語，這些術語可以被人理解，也可以被機器譯釋?？偟膩碚f，達爾文核心可以分為9大類，即記錄相關的術語、分布數(shù)據(jù)、事件、地點、鑒定、類群、地質環(huán)境、資源關系和度量。達爾文核心標準是一個仍在發(fā)展中的、可被擴展的、用于服務生物多樣性研究的框架。故達爾文核心標準為整合不同來源的生物多樣性數(shù)據(jù)，提供了一個穩(wěn)定、直接和靈活的框架（Wieczorek et al.， 2012）。

將野外拍攝的植物活體照片關聯(lián)到數(shù)字植物標本中，這將為鑒定植物和重訪提供便利。早在黑白照片時代，人們就已經(jīng)將照片作為采集植物標本的補充數(shù)據(jù)。例如，Gómez-Bellver等（2020）就例證了1934年的照片，其內容包括用于鑒定植物的局部細節(jié)照，以及植物生長的生境照。事實上，在園藝學中，有些栽培品種的鑒定就只能通過顏色來識別。Gómez-Bellver 列舉了在憑證標本中需要加入植物活體照片的情況：（1） 標本占大體積的植物（如棕櫚和蘇鐵等）；（2）多肉植物或多刺植物；（3）有毒或有刺激性乳汁的植物（如大戟科）；（4）只采集種子的特殊用途時（如種質資源庫）；（5）壓制的過程中形狀和顏色變化很大的植物（如蘭科）；（6）其他特殊情況如只有單株植物或宗教信仰圣地附近采集的標本。在智能手機高度普及的今天，野外采集標本時隨手獲取高分辨的彩色照片已不是問題。通過達爾文核心標準，將植物活體照片與數(shù)字化植物標本結合，是各大標本館在數(shù)字化的過程中需要考慮的。

在過去的十年里，已經(jīng)積累了大量的DNA數(shù)據(jù)。高通量測序和長讀測序技術的發(fā)展引來了基因組學時代，進而助推了進化和生態(tài)學研究。Sanger測序技術、基因組淺層測序和全基因組重測序等技術，都可以將植物標本作為基因組測序的材料使用，且其測序數(shù)據(jù)可重復使用（McKain et al.， 2018）。標本館向研究人員提供基于標本的分子材料時，就伴隨著對標本造成不可修復的損傷。為了最大限度地重復使用這些遺傳數(shù)據(jù)，標本館有必要把與標本材料相關的各種遺傳數(shù)據(jù)納入數(shù)字標本體系中。尤其是，需要將憑證標本信息與相關的NCBI序列號進行關聯(lián)。

數(shù)字化過程中公眾科學的力量不可小覷，他們可用于加速標簽文本的轉錄、地名描述轉空間參考和依據(jù)標本照片標記物候性狀數(shù)據(jù)等（Ellwood et al.， 2015）。讓公眾充分參與到科學研究實踐中，成功的案例如CrowdCurio。該網(wǎng)絡平臺可用于對數(shù)字化植物標本的物候信息進行標注。Willis等（2017b）也證明了眾包平臺（crowdsourcing platform）中普通公眾提交的結果和專家們統(tǒng)計的物候結果沒有顯著的差別。國內也有類似的阿里眾包（https：//newjob.taobao.com），但目前還沒有專門針對科研用途的眾包平臺，使用公眾科學的力量可在更精細的維度上獲取生物多樣性數(shù)據(jù)。值得一提的是，眾包的收入一般都很低，但如果從獲得技能和知識作為回報的角度考慮，眾包將會在科學和公眾之間架起橋梁，積極地引導公眾參與科學研究的活動。

整合散存在世界各地的采集自中國的數(shù)字標本，將為我國生物多樣性研究提供更為全面的數(shù)據(jù)。但是，這也增加了采集自同一地點的復份標本被送往多個標本館保存后卻被當做獨立樣本研究的風險，研究人員在分析數(shù)據(jù)和解釋結果的時候需要注意這一點。匯總某一國家散落在全球的數(shù)字標本的實踐中，最為成功的是巴西。由巴西政府在2010年建立的重建植物區(qū)系數(shù)字標本館（Reflora Virtual Herbarium， RVH， http：//reflora.jbrj.gov.br/reflora/herbarioVirtual/），其宗旨是“提供主要儲存在海外植物標本館的有關巴西植物的圖像和信息”。RVH數(shù)據(jù)庫包含380萬張植物標本照片，其中帶地理信息的有161萬張。

數(shù)字標本館與用戶之間需要建立起良好的反饋系統(tǒng)，這將有助于用戶將過濾后的數(shù)據(jù)反饋到數(shù)據(jù)庫中，提升數(shù)字標本的數(shù)據(jù)質量。植物標本館通過線上或線下的方式，來調查研究人員如何使用植物標本的案例有很多（Carine et al.， 2018; Canteiro et al.， 2019），但目前仍缺乏數(shù)字標本使用后的數(shù)據(jù)反饋機制。研究人員在使用數(shù)字標本的過程中，不可避免地需要糾正各種存在的問題，如經(jīng)緯度信息缺失、標本鑒定錯誤或標簽信息錄入錯誤等。研究人員花了大量的時間過濾好的數(shù)據(jù)，需要及時更新到數(shù)據(jù)庫中，提升數(shù)據(jù)庫的數(shù)據(jù)質量。因此，我們認為，數(shù)字標本平臺迫切需要建立一個用戶數(shù)據(jù)反饋通道，用以提升庫存數(shù)據(jù)的質量。除此之外，全球的各主要在線標本館之間需要使用統(tǒng)一的術語和字段，并建立數(shù)據(jù)交換的機制，從而避免因害怕數(shù)據(jù)壟斷而不敢數(shù)據(jù)互換的擔憂。數(shù)據(jù)庫共享堪稱典范的是DNA序列數(shù)據(jù)庫GenBank、EMBL和DDBJ之間的實時數(shù)據(jù)交換，這極大地便利了分子生物學的研究，實際上也實現(xiàn)了數(shù)據(jù)的多地備份。數(shù)字標本平臺之間應該引入類似的機制，實現(xiàn)不同國家的用戶可以在一個數(shù)據(jù)庫中獲得全面的數(shù)據(jù)。

在達爾文核心標準下，包含活體植物的彩色照片和DNA信息將提供更為全面的多樣性數(shù)據(jù)；充分利用公眾科學的力量獲取物候性狀和信息核查，也能加速數(shù)字化的過程；通過數(shù)據(jù)交換和反饋機制，整合散落在各標本館的采集自中國的標本信息，也將為國內生物多樣性數(shù)據(jù)的匯集添磚加瓦，最終助力相關領域的研究。鑒于上述提及的數(shù)字標本在研究中的價值和顯示出的潛力，以及大量的數(shù)字植物標本即將上線，以植物為基礎的生物多樣性研究的潛能是巨大的。使用這些數(shù)字標本將需要更嚴格的標準化方法，以及開發(fā)用于大規(guī)模數(shù)據(jù)收集和分析的新工具（Soltis & Soltis， 2016）。大數(shù)據(jù)時代下需要新的理論、方法和工具讓塵封了百年的標本煥發(fā)出更多的活力。

5 結論

數(shù)字植物標本在分類和區(qū)系等傳統(tǒng)領域中依然發(fā)揮著重要作用，且在生物地理、入侵生物學、保護生物學等領域衍生出了許多新的用途。通過充分理解這些豐富的數(shù)字標本的潛在作用和局限性，結合標本數(shù)字化、數(shù)據(jù)共享和整合新工具等，為解決有關植物多樣性分布格局及成因、全球氣候變化下的植物入侵、分布格局變遷和植物多樣性保護，甚至關乎人類健康與福祉的問題提供了契機，未來，數(shù)字標本必將在科學研究中發(fā)揮更大作用。

致謝 Moses C. Wambulwa幫忙修改英文摘要，羅媛女士為圖3中的其他用途繪的插圖，在此一并感謝！

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（責任編輯 蔣巧媛 鄧斯麗）