三系雜交稻稻瘟病抗性與產(chǎn)量的配合力分析

李智謀 姜守全 于江輝 管鋒 姚仁祥 方杰

摘要 為了闡明三系雜交稻稻瘟病抗性和產(chǎn)量之間一般配合力（ GCA）、特殊配合力（SCA ）的遺傳效應(yīng)，揭示二者間的關(guān)聯(lián)性。本研究以6個(gè)三系野敗型不育系和13個(gè)恢復(fù)系配制的78個(gè)雜交稻組合為材料，進(jìn)行田間自然抗性鑒定，于稻瘟病盛發(fā)期調(diào)查各組合葉瘟、穗瘟、稻穗損失率，成熟期測(cè)定單株產(chǎn)量。配合力方差分析結(jié)果表明：稻瘟病抗性和單株產(chǎn)量均受親本基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)的共同影響，但非加性效應(yīng)高于加性效應(yīng)，而且恢復(fù)系 GCA 基因型方差的貢獻(xiàn)率大于不育系;稻瘟病抗性和單株產(chǎn)量受遺傳變異效應(yīng)影響較大; GCA 效應(yīng)分析表明，不育系 L5A 和恢復(fù)系 LR7、 LR10均為正效應(yīng)，不育系的穗瘟和穗瘟損失率之間為差異極顯著正相關(guān)，恢復(fù)系稻瘟病3指標(biāo)間為差異極顯著正相關(guān)，單株產(chǎn)量與稻瘟病抗性間未達(dá)到顯著相關(guān)性; SCA 的效應(yīng)分析表明， L2A/LR1、 L3A/LR13、 L4A/LR10、 L4A/LR13、 L5A/LR4、 L5A/LR11、 L6A/LR1稻瘟病抗性指數(shù)和單株產(chǎn)量均為正效應(yīng)，雜交稻組合稻瘟病3指標(biāo)間為差異極顯著正相關(guān)，而單株產(chǎn)量與稻瘟病抗性間為差異顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。因此，抗病高產(chǎn)三系雜交水稻應(yīng)選育 GCA 較高的親本，同時(shí)注意協(xié)調(diào)組合的 SCA。

關(guān)鍵詞 雜交水稻;配合力;遺傳力;稻瘟病;單株產(chǎn)量

中圖分類號(hào) S511???? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A????? DOI：10.12008/j.issn.1009-2196.2022.03.006

Analysis of Combining Ability of the Rice Blast Resistance and Yield in Three-line Indica Hybrid Rice

LI Zhimou1?? JIANG Shouquan1?? YU Jianghui2?? GUAN Feng1?? YAO Renxiang1?? FANG Jie1

（1. Hunan Hejiashan Seed Stock Station， Changde， Hunan 415123， China;2. Key Laboratory of Agro-ecological Processes in theSubtropical Region， Institute of Subtropical Agriculture， Chinese Academy of Sciences， Changsha， Hunan 410125， China）

Abstract? In order to elucidate the genetic effects of parental GCA and F1 SCA on the rice blast and yield per plant of the indica hybrid rice， 78 combinations of indica hybrid rice from 6 new wild-abortive male sterile lines in the three-line system and 13 restorer lines were selected to identify their rice blast resistance in the field. The leaf blast， panicle blast， panicle blast loss rate were observed during the peak period of the rice blast， and the rice yield per plant was measured at the mature stage. The variance analysis of combining ability showed that the inheritance of the rice blast indexes and yield per plant were all affected by both the additive and non-additive effects of the parental genes and that the non-additive effect of the parental genes was higher than the non-additive effect of the parental genes. The general combining ability （GCA） variance of the re- storer lines was higher than that of the male sterile lines. The resistance to rice blast and the yield per plant were more affected by genetic variance. The GCA effect analysis showed that the sterile line L5A and the restorer lines LR7 and LR10 had posi- tive effect. The sterile line was highly significantly positively correlated with panicle blast and rate of panicle blast loss; the restorer lines had a highly significant correlation among the three indices of the rice blast; and the rice yield per plant was not significantly correlated with resistance to the rice blast. Specific combining ability （SCA） analysis showed the hybrid rice combinations L2A/LR1， L3A/LR13， L4A/LR10， L4A/LR13， L5A/LR4， L5A/LR11 and L6A/LR1 had positive SCA effects on the rice blast resistance indexes and the yield per plant. The leaf blast， panicle blast and rate of panicle blast loss were highly significantly negatively correlated in these combinations， and the yield per plant had a highly significantly negative correlation with the leaf blast， and a significantly negative correlation with the panicle blast or panicle blast loss rate. Therefore， parents with high GCA should be selected to develop indica hybrid rice with high disease resistance and yield in the three-line system， and the SCA of the crosses should also be considered.

Keywords? hybrid rice; combining ability; heritability; rice blast; yield per plant

水稻（ Oryza sativa L.）是世界上近一半人口的主糧，但水稻的種植和生長(zhǎng)除干旱和洪澇災(zāi)害等非生物脅迫外，還受到由子囊菌Magnaporthe? grisea（hebert）引起的稻瘟病侵害。稻瘟病是一種毀滅性真菌病害，其中葉瘟的癥狀最為典型，而穗瘟造成的損失最為嚴(yán)重[1]。目前，我國(guó)稻瘟病年發(fā)生面積在380萬(wàn) hm2以上，由此造成的產(chǎn)量損失達(dá)10億kg[2-3]。選育并推廣抗病品種是稻瘟病防治最為經(jīng)濟(jì)有效的途徑?；跇?biāo)記基因型鑒定的分子標(biāo)記輔助選擇（ marker assisted selec- tion， MAS ）能大大提高水稻的稻瘟病抗性、選擇準(zhǔn)確性及育種效率，近年來(lái)培育出了大量抗病水稻新品系或新種質(zhì)[4-12]。但多年來(lái)，育種家根據(jù)田間材料農(nóng)藝性狀及抗病蟲性，通過(guò)常規(guī)育種方法選育出的品種占審定品種的極大比重，因此常規(guī)育種在我國(guó)種業(yè)的發(fā)展中依然具有重要地位。如雜交稻抗稻瘟病組合內(nèi)6優(yōu)595、滬優(yōu)716、常優(yōu)粳8號(hào)、川優(yōu)712、佳谷優(yōu)金占、泰優(yōu)粵禾絲苗等，均為近3年內(nèi)利用常規(guī)育種方法選育通過(guò)國(guó)家級(jí)或省級(jí)審定的抗稻瘟病雜交稻高產(chǎn)組合[13-18]。因此，育種家通過(guò)培育抗稻瘟病及具高產(chǎn)潛力的不育系或恢復(fù)系成為選育三系雜交稻抗病高產(chǎn)組合的重要方法。雜交稻組合雜種優(yōu)勢(shì)的發(fā)揮受親本配合力的影響，分析雜交稻親本配合力及其遺傳規(guī)律對(duì)抗病高產(chǎn)育種具有重要價(jià)值。研究表明，通過(guò)分析不同品系或品種的配合力情況，可篩選出最優(yōu)的雜交稻組合[19];通過(guò)遺傳分析，可以確定出父、母本性狀對(duì)雜種 F1性狀的貢獻(xiàn)率等[20-21]。為了進(jìn)一步闡明雜交稻稻瘟病抗性和產(chǎn)量間的遺傳和互作關(guān)系，本研究通過(guò)不完全雙列雜交對(duì)78個(gè)雜交稻組合的稻瘟病和單株產(chǎn)量的一般配合力、特殊配合力和遺傳力等進(jìn)行分析，評(píng)價(jià)不育系和恢復(fù)系對(duì)雜交稻組合稻瘟病抗性和產(chǎn)量的貢獻(xiàn)，為高產(chǎn)抗病雜交稻組合的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)選用的6個(gè)三系不育系為 L1A～L6A，13個(gè)秈型恢復(fù)系為 LR1～LR13，所有材料均由湖南省賀家山原種場(chǎng)選育（表1）。2019年將6個(gè)不育系與13個(gè)恢復(fù)系按照 NCII 設(shè)計(jì)在賀家山原種場(chǎng)育種基地配制78個(gè)雜交稻組合。所有材料均根據(jù)歷年來(lái)田間觀察選育稻瘟病抗性優(yōu)良且農(nóng)藝性狀較好單株加代繁殖直至穩(wěn)定。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)于 2020年在湖南益陽(yáng)桃江縣稻瘟病抗性鑒定圃對(duì)78個(gè)配組的雜交稻組合進(jìn)行稻瘟病田間自然抗性鑒定。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，5月25日播種，6月20日移栽，株行距為16.5 cm ×26.4 cm，每個(gè)材料設(shè)3次重復(fù)，每次重復(fù)30穴。以 CO39作為稻瘟病誘發(fā)/感病對(duì)照品種，全生育期不施用殺菌劑，肥水管理按一般高產(chǎn)栽培管理。于稻瘟病盛發(fā)期調(diào)查各材料葉瘟、穗瘟、稻穗發(fā)病率指數(shù)，每個(gè)重復(fù)調(diào)查30株。成熟期每個(gè)小區(qū)除邊行外各選取10穴單株混合收種求取平均單株產(chǎn)量。

1.2.2 病情調(diào)查及數(shù)據(jù)分析病情調(diào)查和分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照《水稻品種試驗(yàn)稻瘟病抗性鑒定與評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)程》（NY/T 2646—2014）、《水稻品種（系）抗稻瘟病鑒定方法與抗性評(píng)價(jià)技技術(shù)規(guī)程》（DB 32/T 1123—2007）。用 DPS v14.1軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行配合力參數(shù)計(jì)算，并進(jìn)一步計(jì)算各親本的一般配合力，組合的特殊配合力，配合力采用遺傳方差、廣義遺傳力和狹義遺傳力參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻瘟病抗性指標(biāo)和單株產(chǎn)量的配合力方差分析

由配合力方差分析結(jié)果（表2）表明，供試組合的稻瘟病抗性3指標(biāo)（葉瘟、穗瘟、稻穗損失率）和單株產(chǎn)量在重復(fù)間均未達(dá)到差異顯著水平，說(shuō)明這些表型比較穩(wěn)定;而稻瘟病抗性指標(biāo)和單株產(chǎn)量均方均達(dá)到了差異極顯著水平，說(shuō)明不同的雜交稻組合稻瘟病抗性和單株產(chǎn)量在基因型間存在明顯的遺傳差異;不育系（ P1）的稻瘟病3項(xiàng)指標(biāo)一般配合力（ GCA）均達(dá)到了差異顯著水平，恢復(fù)系（ P2）的稻瘟病3 項(xiàng)指標(biāo) GCA 和雜交稻組合的特殊配合力（ SCA ）均達(dá)到了差異極顯著水平，親本單株產(chǎn)量的 GCA 和組合的 SCA 均為差異極顯著水平，表明稻瘟病各項(xiàng)指標(biāo)和單株產(chǎn)量性狀的遺傳均受基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)的影響。因此，可進(jìn)一步分析親本的 GCA 和組合的 SCA。

2.2 群體遺傳參數(shù)分析

不育系和恢復(fù)系的 GCA 方差為加性方差，而組合的 SCA 方差為非加性方差。表3可知，檢測(cè)的4項(xiàng)性狀中親本（δ1、δ2） GCA 基因型方差均小于親本間互作（δ12）SCA 基因型方差，而且 SCA 基因方差 Vs 貢獻(xiàn)率在稻瘟病和單株產(chǎn)量所占比重均大于60%，即親本基因的非加性效應(yīng)對(duì)后代性狀貢獻(xiàn)率超過(guò)60%，同時(shí)親本的基因加性效應(yīng) GCA 貢獻(xiàn)率超過(guò)30%，表明稻瘟病和單株產(chǎn)量遺傳基因?yàn)榉羌有孕?yīng)起主導(dǎo)作用，而基因的加性效應(yīng)也起重要作用，因此育種上應(yīng)特別注重組合 SCA 的篩選，亦要考慮親本的 GCA。而且，穗瘟 SCA 基因方差最大，表明穗瘟受基因的非加性效應(yīng)最高，苗葉瘟和穗瘟損失率 SCA 基因方差貢獻(xiàn)率差異不大。

分析不育系、恢復(fù)系對(duì)雜交組合稻瘟病各指標(biāo)和單株產(chǎn)量的方差貢獻(xiàn)率可以看出，在 GCA 基因型方差（ Vg）中不育系和恢復(fù)系所占的比重不同。研究結(jié)果表明，在測(cè)試的4項(xiàng)性狀中，恢復(fù)系（ Vg2）GCA基因型方差的貢獻(xiàn)率比不育系（ Vg1）都大，表明恢復(fù)系對(duì)雜種 F1稻瘟病抗性作用和單株產(chǎn)量的貢獻(xiàn)均高于不育系，但苗葉瘟和穗瘟損失率不育系（ Vg1） GCA 基因型方差的貢獻(xiàn)率比較接近，也占到7%以上，單株產(chǎn)量不育系（ Vg1） GCA 基因型方差的貢獻(xiàn)率占到13.76%，為4項(xiàng)指標(biāo)最高。因此，育種中親本 GCA 的考慮主要注重恢復(fù)系的選擇，同時(shí)兼顧不育系（表3）。

雜交稻組合稻瘟病和單株產(chǎn)量的遺傳力分析結(jié)果（表4）表明，廣義遺傳率均在90%以上，表明遺傳變異效應(yīng)大，且單株產(chǎn)量的廣義遺傳率達(dá)到了99.92%;而狹義遺傳率為單株產(chǎn)量>穗瘟損失率病級(jí)>苗葉瘟>穗瘟，變幅為28.28%～38.76%，說(shuō)明穗瘟受環(huán)境影響相對(duì)較大，在后代遺傳中的穩(wěn)定性較差，由不育系、恢復(fù)系直接傳遞給雜種后代的能力較差，應(yīng)考慮環(huán)境和組合的 SCA 影響。

2.3? 親本稻瘟病各指標(biāo)和單株產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)分析

各親本的 GCA 效應(yīng)分析結(jié)果見(jiàn)表5。研究表明，不同不育系或恢復(fù)系的稻瘟病各指標(biāo)間或單株產(chǎn)量 GCA 效應(yīng)存在明顯差異，且表現(xiàn)為不同的正負(fù)效應(yīng)，說(shuō)明親本稻瘟病各指標(biāo)間和單株產(chǎn)量的加性效應(yīng)值存在明顯差異。研究表明， 6個(gè)不育系中 L3A～L6A 苗葉瘟表現(xiàn)為正效應(yīng)， L2A 、 L5A、 L6A 穗瘟表現(xiàn)為正效應(yīng)， L5A、 L6A 穗瘟損失率表現(xiàn)為正效應(yīng)， L2A～L5A 單株產(chǎn)量表現(xiàn)為正效應(yīng)，因此， L5A 為各指標(biāo)均為正效應(yīng)的不育系;13個(gè)恢復(fù)系中 LR1、LR4、LR5、LR7、LR10、 LR11苗葉瘟表現(xiàn)為正效應(yīng)， LR1、 LR2、 LR3、 LR4、LR6～LR8、LR10穗瘟表現(xiàn)為正效應(yīng)， LR1、 LR5～LR8、 LR10、 LR11穗瘟損失率表現(xiàn)為正效應(yīng)， LR2、 LR5、 LR7、 LR8、 LR10～LR12單株產(chǎn)量表現(xiàn)為正效應(yīng)，因此， LR7、 LR10為各指標(biāo)均為正效應(yīng)的恢復(fù)系。綜上所述，不育系 L5A 和恢復(fù)系 LR7、 LR10有較好的應(yīng)用前景。

為了進(jìn)一步明確稻瘟病3項(xiàng)指標(biāo)與單株產(chǎn)量間親本 GCA 的關(guān)聯(lián)性，對(duì)不育系和恢復(fù)系4項(xiàng)測(cè)試指標(biāo)的 GCA 進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果（表6）表明，不育系的穗瘟和穗瘟損失率之間 GCA 為差異極顯著正相關(guān)，恢復(fù)系的苗葉瘟、穗瘟、穗瘟損失率之間 GCA 為差異極顯著正相關(guān)，不育系和恢復(fù)系的單株產(chǎn)量與稻瘟病3指標(biāo)間無(wú)差異顯著相關(guān)性。因此，在親本抗稻瘟病的 GCA 選擇時(shí)，不育系可以注重穗瘟或穗瘟損失率選擇其一、恢復(fù)系可以選擇苗葉瘟、穗瘟、穗瘟損失率任何1個(gè)指標(biāo)為參考。

2.4 特殊配合力的效應(yīng)分析及和親本一般配合力的關(guān)系

SCA 效應(yīng)反映雜交組合非加性效應(yīng)的大小，可以為優(yōu)良抗稻瘟病且高產(chǎn)組合的選育提供理論依據(jù)。由表7可知， SCA 的效應(yīng)值在不同組合、稻瘟病不同指標(biāo)間、單株產(chǎn)量上均存在顯著差異，且同一組合的不同指標(biāo)、同一親本的不同組合所表現(xiàn)出的 SCA 也有所不同。在供試的78個(gè)雜交稻組合中， L4A/LR3苗葉瘟、穗瘟的 SCA 效應(yīng)值最高，穗瘟損失率的 SCA 效應(yīng)值也較高（第三）。表明組合 L4A/LR3稻瘟病抗性受親本基因的非加性效應(yīng)最具優(yōu)勢(shì)。 L6A/LR3、 L4A/LR7單株產(chǎn)量的 SCA 效應(yīng)值位列前2。此外， L2A/LR1、L3A/LR13、 L4A/LR10、 L4A/LR13、 L5A/LR4、 L5A/LR11、 L6A/LR1稻瘟病各指標(biāo)和單株產(chǎn)量 SCA 均為正效應(yīng)。

為了進(jìn)一步明確雙親 GCA 和組合 SCA 的關(guān)系，將不育系和恢復(fù)系 GCA 的效應(yīng)值分為高（ H）、中（ M）、低（ L）3種類型，以 GCA 效應(yīng)值>1為高、在–1～1為中、<–1為低。從雙親的 GCA 來(lái)看，葉瘟的 SCA 和不育系、恢復(fù)系的關(guān)聯(lián)較大，在78個(gè)雜交稻組合中，葉瘟的 SCA 效應(yīng)值為正值的組合有31個(gè)，其中母本、父本 GCA 為 H×H 的組合有18個(gè)，占到58.1%，表明父母本的 GCA 的效應(yīng)值為高（ H）配制出 SCA 較高的組合概率大些。穗瘟的 SCA 效應(yīng)值為正值的組合有39個(gè)，母本、父本 GCA 為 H ×H 的組合9個(gè)， M×L 的組合8個(gè)， H×L 的組合7個(gè)， M×H 的組合6個(gè)， L×L 的組合6個(gè)， L ×H 的組合3個(gè)，表明穗瘟受基因的加性效應(yīng)無(wú)規(guī)律可循。穗瘟損失率的 SCA效應(yīng)值為正值的組合有44個(gè)，母本、父本 GCA 為 L×L 的組合19個(gè)，占到43.2%，雙親 H×H 的組合13個(gè)，占到29.5%，可見(jiàn)父母本 GCA 為 L×L 型、 H ×H 型配制出 SCA 較高的組合概率大些。單株產(chǎn)量的 SCA 效應(yīng)值為正值的組合有39個(gè)，其中恢復(fù)系為 H 型的組合的有22個(gè)，占到56.4%，但在 SCA 效應(yīng)值為負(fù)值的39個(gè)組合中，恢復(fù)系為 H 型的組合的有20個(gè)，占到51.3%，表明單株產(chǎn)量的 SCA 的效應(yīng)值與恢復(fù)系的 GCA 無(wú)關(guān)。綜上所述，三系雜交稻組合稻瘟病各項(xiàng)指標(biāo)的非加性效應(yīng)受親本 GCA 的影響比較復(fù)雜。

為了進(jìn)一步研究雜交稻組合稻瘟病各指標(biāo)和單株產(chǎn)量 SCA 之間關(guān)聯(lián)性的大小，對(duì)稻瘟病3指標(biāo)、單株產(chǎn)量的 SCA 進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果表明，葉瘟、穗瘟、穗瘟損失率之間 SCA 為差異極顯著正相關(guān)，而單株產(chǎn)量與葉瘟間 SCA 為差異極顯著負(fù)相關(guān)，與穗瘟、穗瘟損失率間為差異顯著負(fù)相關(guān)（表8）。表明雜交稻組合稻瘟病抗性的 SCA 高，單株產(chǎn)量反而會(huì)降低。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

研究結(jié)果表明，三系雜交稻組合稻瘟病抗性和單株產(chǎn)量受雜種 F1 SCA 和親本 GCA 的共同作用，其中雜種 F1 SCA 的遺傳貢獻(xiàn)超過(guò)60%，說(shuō)明稻瘟病抗性和單株產(chǎn)量主要受親本基因的非加性效應(yīng)影響，而親本 GCA 的遺傳貢獻(xiàn)也在30%以上;在基因的加性效應(yīng)中，恢復(fù)系對(duì)雜種 F1稻瘟病的抗性作用和單株產(chǎn)量貢獻(xiàn)高于不育系，印證了前人就雜交水稻單株產(chǎn)量方面的報(bào)道。劉金波等[22]通過(guò)不完全雙列雜交（ NCII ）模式對(duì)28個(gè)雜交稻組合主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了配合力分析，結(jié)果表明，單株產(chǎn)量的 GCA 和 SCA 均達(dá)到差異極顯著水平，且單株產(chǎn)量主要受組合 SCA 的影響，父本 GCA 大于母本 GCA 的作用;王麗等[23]以引進(jìn)的5個(gè)不育系和自育的6個(gè)恢復(fù)系進(jìn)行不完全雙列雜交，研究認(rèn)為單株產(chǎn)量受基因非加性效應(yīng)影響大，恢復(fù)系對(duì)后代的影響大于不育系。而沈村義等[2，4]、劉龍欽等[25]研究認(rèn)為，單株產(chǎn)量性狀的遺傳主要受親本加性效應(yīng)控制，李雙等[26]、潘清潔等[27]研究認(rèn)為，單株產(chǎn)量受不育系影響較大。前人關(guān)于單株產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀的遺傳率進(jìn)行了大量的分析，但研究結(jié)果不同或有差異。本研究結(jié)果表明，單株產(chǎn)量的廣義遺傳率達(dá)到了99.92%，即遺傳變異效應(yīng)和環(huán)境影響較大。據(jù)此推測(cè)，試驗(yàn)結(jié)果除與供試材料有較大關(guān)系外，還和試驗(yàn)的環(huán)境條件、氣候因素等關(guān)系較大。本研究結(jié)果表明，單株產(chǎn)量 SCA 與葉瘟、穗瘟、穗瘟損失率的 SCA 間為差異顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，不育系和恢復(fù)系單株產(chǎn)量的 GCA與稻瘟病3指標(biāo)間無(wú)顯著相關(guān)性，但恢復(fù)系對(duì)4項(xiàng)測(cè)試指標(biāo)的遺傳貢獻(xiàn)均高于不育系，因此抗病高產(chǎn)雜交稻組合親本的選育對(duì)恢復(fù)系的選擇更為關(guān)鍵，組合的選育要注意稻瘟病抗性和產(chǎn)量間的協(xié)調(diào)，不能一味追求高產(chǎn)或高抗。

雜交水稻強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的選育關(guān)鍵在于親本選擇，而親本的正確組配關(guān)鍵在于親本配合力分析。研究認(rèn)為，雜交稻組合單株產(chǎn)量的 SCA 與親本的 GCA關(guān)聯(lián)不大[22-23，26];本研究結(jié)果與此結(jié)論一致，結(jié)果表明，雜種 F1的單株產(chǎn)量和穗瘟 SCA 與不育系、恢復(fù)系的GCA 效應(yīng)值關(guān)系較復(fù)雜，無(wú)規(guī)律可循。而父母本葉瘟 GCA 為 H ×H 型的材料容易配制出 SCA 較高的雜交稻組合，父母本為 L ×L 及 H ×H 型組合的穗瘟損失率容易配制出 SCA 較廣的雜交稻組合。而且本研究發(fā)現(xiàn)，不育系的穗瘟和穗瘟損失率的 GCA 為差異極顯著正相關(guān)，恢復(fù)系稻瘟病3指標(biāo)間為差異極顯著正相關(guān)。因此，抗病組合的選育稻瘟病3指標(biāo)均應(yīng)選擇 GCA較高的親本即 H ×H 型組合，對(duì)應(yīng)雜交稻組合稻瘟病 SCA 的效應(yīng)高的概率大些。同時(shí)，盡管前人研究認(rèn)為，雜交稻組合單株產(chǎn)量的 SCA 和親本 GCA 之間沒(méi)有明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系，但研究認(rèn)為， GCA 較高的親本更容易配出性狀優(yōu)良的雜種后代，組合間的 SCA 效應(yīng)值高低也是決定后代雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[28]，為了提高育種效率，育種工作者傾向于在 GCA 高的親本基礎(chǔ)上組配 SCA 高的雜交組合[22， 28]。為此，三系雜交水稻單株產(chǎn)量和稻瘟病抗性應(yīng)選親本 GCA 較高的材料。

3.2 結(jié)論

本文對(duì)78個(gè)秈型雜交稻組合稻瘟病和單株產(chǎn)量的 GCA、SCA 和遺傳率等進(jìn)行研究，結(jié)果表明，稻瘟病各項(xiàng)指標(biāo)和單株產(chǎn)量性狀的遺傳均受基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)的共同影響，不育系 L5A 和恢復(fù)系 LR7、LR10為 GCA 較好的材料，恢復(fù)系 GCA 基因型方差的貢獻(xiàn)率大于不育系，不育系的穗瘟和穗瘟損失率之間 GCA 為差異極顯著正相關(guān)，恢復(fù)系的葉瘟、穗瘟、穗瘟損失率之間 GCA 為差異極顯著正相關(guān)，而單株產(chǎn)量與稻瘟病3指標(biāo)間無(wú)差異顯著相關(guān)性。雜交稻組合葉瘟、穗瘟、穗瘟損失率之間 SCA 為差異極顯著正相關(guān)，而單株產(chǎn)量與稻瘟病3指標(biāo)為差異顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。因此，抗稻瘟病高產(chǎn)三系雜交水稻應(yīng)選育 GCA 較高的親本，同時(shí)注意協(xié)調(diào)組合的 SCA。

參考文獻(xiàn)

[1]? 沈浙南， 時(shí)煥斌， 邱結(jié)華， 等.江蘇省212份水稻材料中抗稻瘟病基因 Pi2/Pi9/Piz-t/Pigm的情況分析[J/OL].分子植物育種：1-11[2022-03-03]. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20210413.1020.002.html.

[2]? 鄧云.2017-2019年福建省稻瘟病菌生理小種組成與致病性[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2021， 50（4）：451-459.

[3]? 王偉舵，于俊杰， 聶亞鋒， 等.2011—2011年江蘇省稻瘟病菌種群動(dòng)態(tài)及毒力變化[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2015， 31（2）：285?289.

[4]? 倪大虎， 易成新， 李莉， 等.利用分子標(biāo)記輔助選擇聚合水稻基因 Xa21和 Pi9（t）[J].分子植物育種 ， 2005（3）：329-334.

[5]? 殷得所， 夏明元， 李進(jìn)波， 等.抗稻瘟病基因 Pi9的 STS連鎖標(biāo)記開(kāi)發(fā)及在分子標(biāo)記輔助育種中的應(yīng)用[J].中國(guó)水稻科學(xué)， 2011， 25（1）：25-30.

[6]? Jiang H C， Feng Y T， Bao L， et al. Improving blast resistanceof Jin 23B and its hybrid rice by marker-assisted gene pyra- miding[J]. Molecular Breeding， 2012， 30（4）：1679-1688.

[7]? 曹志， 曾蓋， 郝明， 等.利用 MAS 技術(shù)改良水稻兩用核不育系 C815S 的稻瘟病抗性[J].分子植物育種， 2015， 13（6）：1193-1200.

[8]? 楊豐宇 ， 李永聰 ， 劉雄倫 ， 等. 分子標(biāo)記輔助選擇改良早秈稻1701的稻瘟病抗性[J].分子植物育種， 2017， 15（6）：2212-2217.

[9]? 張禮霞， 王林友， 范宏環(huán)， 等.利用Pigm基因改良粳稻保持系的稻瘟病抗性研究[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)， 2017， 31（3）：424-431.

[10] Chen Q H， Zeng G， Hao M， et al. Improvement of rice blastand brown planthopper resistance of PTGMS line C815S in two-line? hybrid? rice? through? marker-assisted? selection[J].Molecular Breeding， 2020， 40（2）：1-13.

[11] 李永聰， 黃俊， 廖花， 等.分子標(biāo)記輔助選擇改良水稻恢復(fù)系 R389及其雜交種稻瘟病抗性[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)， 2018， 33（2）：112-118.

[12] 劉樹(shù)芳， 董麗英， 趙國(guó)珍， 等.抗稻瘟病基因 Piz-t 和 Pi9連鎖標(biāo)記開(kāi)發(fā)及在云南粳稻中的應(yīng)用[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2016， 29（4）：721-725.

[13] 盧東柏， 劉維， 陸展華， 等.抗稻瘟病三系雜交水稻新組合泰優(yōu)粵禾絲苗[J].雜交水稻， 2021， 36（4）：121-123.

[14] 趙鵬， 鄭靈， 沈久淑， 等.抗稻瘟病香稻恢復(fù)系內(nèi)恢10595的選育與利用[J].雜交水稻， 2021， 36（4）：31-32.

[15] 黃成志， 雷樹(shù)凡， 呂直文， 等.抗稻瘟病優(yōu)質(zhì)三系雜交水稻新組合滬優(yōu)716[J].雜交水稻， 2021， 3（5）：1-3.

[16] 陳惠清， 王天生， 謝少和， 等.抗稻瘟病優(yōu)質(zhì)秈型三系不育系佳谷 A 的選育[J].雜交水稻， 2021， 36（2）：30-32.

[17] 王小虎， 潘斌清， 蘭國(guó)防， 等.優(yōu)質(zhì)抗稻瘟病雜交粳稻新組合常優(yōu)粳8號(hào)的選育[J].中國(guó)種業(yè)， 2021（6）：99-101.

[18] 袁小珍， 楊波， 劉潔， 等.優(yōu)質(zhì)抗稻瘟三系雜交水稻新組合川優(yōu)712[J].雜交水稻， 2021， 36（5）：1-3.

[19] 唐文幫， 肖應(yīng)輝， 鄧化冰， 等.水稻兩用核不育系 C815S的配合力及利用價(jià)值[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2010， 36（4）：367-372.

[20] 余守武， 尹建華， 劉宜柏， 等.三交水稻的育種研究Ⅲ.三交中晚稻主要農(nóng)藝性狀的配合力和遺傳力分析[J].作物學(xué)報(bào)， 2005， 31（6）：784-789.

[21] 宋宇， 鄒小云， 賀浩華， 等.秈型三系雜交水稻產(chǎn)量及其相關(guān)性狀的配合力分析[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) ， 2004， 26（5）：719-725.

[22] 劉金波， 宋兆強(qiáng)， 王寶祥， 等.幾個(gè)新選雜交水稻不育系和恢復(fù)系的主要農(nóng)藝性狀的配合力分析[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2016， 29（2）：209-213.

[23] 王麗， 趙德明， 林綱， 等.雜交稻新組合主要農(nóng)藝性狀配合力分析及利用評(píng)價(jià)[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2012， 34（2）：208-212+219.

[24] 沈村義， 蔡開(kāi)炯， 蔣素， 等.雜交水稻主要經(jīng)濟(jì)性狀配合力的研究[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2016（9）：17-20.

[25] 劉龍欽， 江文清， 梁康逕， 等.若干秈型雜交稻親本的農(nóng)藝性狀配合力分析[J].福建稻麥科技， 2018， 36（1）：1-6.

[26] 李雙， 唐顯巖， 王春雷， 等.8個(gè)秈型恢復(fù)系相關(guān)農(nóng)藝性狀的配合力分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)， 2019， 20（5）：1 178-1185.

[27] 潘清潔， 趙福勝， 羅洪發(fā)， 等.5個(gè)新選水稻三系不育系主要農(nóng)藝性狀配合力分析[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào) ， 2020， 51（1）：36-41.

[28] 肖長(zhǎng)春， 程祖鋅， 黃昕穎， 等.功能型紅米恢復(fù)系主要農(nóng)藝性狀的配合力和遺傳力分析[J].熱帶作物學(xué)報(bào)， 2021， 42（7）：1876-1884.

（責(zé)任編輯 龍婭麗）