鄱陽湖刀鱭繁殖群體生物學(xué)特征

高小平，吳金明，孔赤平，許群，張輝，李樂康

（1.九江市水產(chǎn)科學(xué)研究所，江西 九江 332000；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護重點實驗室，湖北 武漢 430223）

刀鱭（Coilia nasus）（俗稱刀魚，又名長頜鱭）屬鯡形目（Cluperiformes）、鳀科（Engraulidae）、鱭屬（Coilia），曾是我國長江流域重要的經(jīng)濟魚類，與暗紋東方鲀（Takifugu obscurus）（俗稱河鲀）和鰣（Tenualosa reevesii）并稱為“長江三鮮”[1,2]。近年來，過度捕撈、生境衰退、江湖阻隔、水體污染等原因[3,4]使刀鱭資源持續(xù)衰退，長江流域從20 世紀(jì)70 年代捕撈量峰值（3 545.1 t，1973 年），下降到2003 年不足30 t[5-7]；刀鱭種群低齡化和小型化亦非常明顯[8,9]。

農(nóng)業(yè)部于2002 年實施了長江刀鱭專項捕撈許可證制度，但刀鱭資源量下滑趨勢仍未得到緩解[10]。直到農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布公告，規(guī)定自2019 年起，停止發(fā)放長江刀鱭專項捕撈許可證，禁止刀鱭天然資源的生產(chǎn)性捕撈，下滑趨勢才得到一定程度遏制。

鄱陽湖是刀鱭歷史產(chǎn)卵場，曾在刀鱭的繁殖、棲息等發(fā)揮重要作用[11,12]。長江流域全面禁捕后，鄱陽湖的刀鱭資源呈明顯上升趨勢，因此，充分了解鄱陽湖刀鱭種群資源、生物學(xué)特征可以掌握禁捕后刀鱭資源量情況，是科學(xué)評估禁捕后刀鱭資源的恢復(fù)和生態(tài)保護效果的重要基礎(chǔ)。本研究通過分析鄱陽湖刀鱭繁殖群體的年齡結(jié)構(gòu)及生長特性，可為禁捕后鄱陽湖刀鱭資源評估及合理保護提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

經(jīng)漁政管理部門許可辦理特許捕撈證后，于2020 年刀鱭繁殖高峰期（4—6 月），在鄱陽湖湖口縣、濂溪區(qū)、廬山市、都昌縣和永修縣等水域設(shè)置調(diào)查區(qū)（圖1），采用單層絲網(wǎng)捕撈方式獲得刀鱭樣本。捕撈網(wǎng)具網(wǎng)目約2 cm，網(wǎng)長約300 m，網(wǎng)寬約1 m，每次捕撈約10 h/網(wǎng)次。野外采集樣本后帶回實驗室進行生物學(xué)測量，部分樣本進行生物學(xué)解剖以鑒定性別，所獲刀鱭樣本冷凍保存，均用于調(diào)查研究。

圖1 調(diào)查區(qū)位置分布Fig.1 Spatial distribution of sampling stations in Poyang Lake

1.2 形態(tài)學(xué)測量與年齡鑒定

形態(tài)學(xué)測量參考袁傳宓等[1]建立的方法。將標(biāo)本放在水平桌面上，用定制量魚板（精度1 mm）測量魚體全長、體長，用游標(biāo)卡尺（精度0.02 mm）測量上頜骨長、頭長，吸干水分后用電子天平稱量體質(zhì)量。體長全距較分散，為了便于分析，采用Sturges 體長分組組距法分析[13]、計算體長分組組距方法的計算公式為：

組距（Sturges）=Range/（1+3.322×log10N）。

式中，Range 為體長（體質(zhì)量）的極差，N 為刀鱭樣本尾數(shù)。

經(jīng)計算，刀鱭的最佳分組體長組距約為2.5 cm，最佳分組體質(zhì)量組距約為20 g。

1.3 數(shù)據(jù)分析

按照性別分別計算不同月份刀鱭體長和體質(zhì)量的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，并進行KS-檢驗（Kolmogorov-Smirnov test），均不符合正態(tài)分布，采用Mann-Whitney U 檢驗來檢驗不同性別刀鱭體長和體質(zhì)量的差異。采用頻率分布法研究體長和體質(zhì)量的組成，組間距分別為2.5 cm 和20 g。繪制頻率分布直方圖，確定優(yōu)勢體長組和體質(zhì)量組，并計算優(yōu)勢組的比率。利用kruskal wallis 檢驗分析不同月份刀鱭體長和體質(zhì)量的差異，以研究月份對刀鱭生長的影響。

體長-體質(zhì)量關(guān)系式：W=aLb，式中，W 為體質(zhì)量（g）；L 為體長（cm）；a 是條件因子；b 是異速生長參數(shù)（代表魚體長方向、體高方向和體寬方向3 個線度的生長速度）。

通過體長-體質(zhì)量關(guān)系計算刀鱭個體的肥滿度（condition factor），肥滿度K（%）公式：K=100*（W/L3），式中，W 為體質(zhì)量（g），L 為體長（cm）。利用kruskal wallis 檢驗分析不同月份和不同性別的刀鱭肥滿度的差異，以研究月份和性別對刀鱭生長的影響。所有數(shù)據(jù)均在Microsoft Excel 2016 和SPSS 22.0進行處理和分析，部分圖表繪制由Origin 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 體長和體質(zhì)量組成

KS-檢驗結(jié)果表明，鄱陽湖刀鱭體長和體質(zhì)量不符合正態(tài)分布（P<0.01）（n=909）。樣本體長范圍為12.3～38.2 cm，平均體長為（26.3±3.0）cm，優(yōu)勢體長組為22.5～30.0 cm，占總數(shù)85.59%（圖2）。樣本體質(zhì)量范圍為5.2～198.2 g，平均體質(zhì)量為（55.6±26.2）g，優(yōu)勢體質(zhì)量組為20～80 g，占總數(shù)88.01%（圖3）。

圖2 鄱陽湖刀鱭體長分布圖Fig.2 Frequency of body length of tapertail anchovy Coilia nasu in Poyang Lake

圖3 鄱陽湖刀鱭體質(zhì)量分布圖Fig.3 Frequency of body weight of tapertail anchovy Coilia nasu in Poyang Lake

經(jīng)Mann-Whitney U 檢驗，雌、雄性刀鱭體長和體質(zhì)量均有顯著差異（P<0.01）（n=355）。雌性個體體長范圍為（14.7～37.5）cm，平均體長為（27.7±3.5）cm；雄性個體體長范圍為（20.1～35.5）cm，平均體長為（25.0±2.2）mm。雌性個體體質(zhì)量范圍為（25.7～198.2）g，平均體質(zhì)量為（70.1±34.8）g；雄性個體體質(zhì)量范圍為（19.6～156.9）g，平均體質(zhì)量為（45.1±18.0）g。

Kruskal wallis 檢驗結(jié)果表明，各月份間刀鱭體長存在顯著差異（P<0.05），其中，4 月的體長平均值最高（27.4±3.6）cm，5 月次之（26.4±3.5）cm，6 月最低，為（25.9±2.8）cm；體質(zhì)量存在極顯著性差異（P<0.01），4 月的體質(zhì)量平均值最高（73.4±36.8）g，5 月次之（57.8±33.5）g，6 月最低（52.4±22.7）g。

2.2 肥滿度分析

繁殖高峰期，鄱陽湖刀鱭的平均豐肥滿度為（0.29±0.06）（0.08～1.35），其中，4 月為（0.33±0.05）（0.10～0.41，n=85），5 月為（0.29±0.05）（0.08～1.01，n=568），6 月為（0.28±0.08）（0.19～1.35，n=256）。雌刀鱭的平均肥豐滿度為（0.31±0.09）（0.21～1.35，n=182），雄刀鱭的平均肥豐滿度為（0.28±0.04）（0.10～0.40，n=173）。Kruskal wallis 檢驗結(jié)果表明，各月間刀鱭肥滿度差異極顯著（P<0.01，4 月>5 月>6 月），不同性別刀鱭肥豐滿度也存在極顯著性差異（P<0.01，雌性>雄性）。不同月份和性別刀鱭的肥滿度分布見圖4 和圖5。

圖4 繁殖季節(jié)鄱陽湖刀鱭繁殖群體的肥滿度Fig.4 The condition factor of breeding population of tapertail anchovy Coilia nasus in Poyang Lake during spawning season（April-June）

圖5 鄱陽湖不同性別刀鱭繁殖群體的肥滿度Fig.5 The condition factor of breeding population of tapertail anchovy Coilia nasus in Poyang Lake by genders

2.3 體長和體質(zhì)量參數(shù)分析

依據(jù)909 尾樣本的實測體長和體質(zhì)量，用冪函數(shù)W=aLb擬合，求得體長與體質(zhì)量的相關(guān)式為W=0.0007L3.4416，其中R2=0.872 擬合度較好。圖6 是體長與體質(zhì)量的相關(guān)曲線圖。

圖6 鄱陽湖刀鱭體長與體質(zhì)量關(guān)系Fig.6 The relationship between body length and body weight of tapertail anchovy Coilia nasus in Poyang Lake

不同月份鄱陽湖刀鱭體長和體質(zhì)量存在顯著性差異（P<0.05）；雌、雄個體的體長和體質(zhì)量也存在顯著性差異（P<0.05）（表1）。體長和體質(zhì)量關(guān)系模型的結(jié)果顯示，鄱陽湖刀鱭體長和體質(zhì)量關(guān)系具有明顯的時間差異，a 值為4 月>5 月>6 月；雌性的a值大于雄性。a 值和b 值的性別差異范圍分別為0.0003 和0.1294，而a 值和b 值的月份差異范圍分別為0.0004 和0.0921。

表1 繁殖季節(jié)刀鱭體長與體質(zhì)量關(guān)系Tab.1 The relationship between body length and body weight of tapertail anchovy Coilia nasu in spawning season（April-June）

3 討論

3.1 體長與體質(zhì)量變化

20 世紀(jì)70 年代，長江刀鱭繁殖群體的平均體長和平均體質(zhì)量分別為的31.1 cm 和113.9 g[8]。張敏瑩等[4]研究發(fā)現(xiàn)，1993—2002 年南通至安慶江段汛期刀鱭平均體長為29.2 cm，平均體質(zhì)量為94.3 g。董文霞等[14]分析了2012 年長江靖江段刀鱭繁殖群體的生長參數(shù)，其平均體長和平均體質(zhì)量只有25.7 cm 和69.6 g。賀剛等[15]于2013—2014 年研究了鄱陽湖刀鱭繁殖群體的平均體長和平均體質(zhì)量分別為24.1 cm 和44.2 g。

本研究測得鄱陽湖刀鱭繁殖群體平均體長為26.2 cm，平均體質(zhì)量為55.6 g，比賀剛等[15]研究結(jié)果有所增加，推測很可能與長江流域施行全面禁漁有關(guān)。捕撈壓力的下降使得長江下游江段的許多體型較大的刀鱭有機會洄游至鄱陽湖產(chǎn)卵。從歷史數(shù)據(jù)來看，刀鱭繁殖群體的體長體質(zhì)量分布下降趨勢明顯，體型趨于小型化，說明歷史上的過度捕撈嚴(yán)重影響了刀鱭的生物學(xué)特征。

3.2 肥滿度變化

肥滿度能反映刀鱭洄游能量的消耗和生理或營養(yǎng)狀況[16]。長江下游江段的刀鱭體型較為肥滿，體質(zhì)量較大，而相同體長的上游江段刀鱭則相對消瘦，體質(zhì)量較輕[17]，可能是由于刀鱭在溯河洄游過程中停止攝食，體內(nèi)能量消耗所致[18]。本研究中刀鱭的平均肥滿度為0.29，與吳斌等對鄱陽湖刀鱭的研究結(jié)果接近[12]，比長江下游江段刀鱭略低[14]，這與前人的研究結(jié)果基本一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，各月份間刀鱭肥滿度存在極顯著性差異（P<0.01，4 月>5月>6 月），不同性別刀鱭肥滿度也存在極顯著性差異（P<0.01，雌性>雄性）。推測月份之間的差異可能與性腺發(fā)育程度有關(guān)。4 月刀鱭剛好洄游到鄱陽湖，此時性腺開始逐漸成熟，肥滿度較高，到了5、6月份，刀鱭開始分批產(chǎn)卵，肥滿度逐漸降低。

3.3 體長和體質(zhì)量參數(shù)分析

魚類異速生長參數(shù)b 值的范圍在2.5～4.0，通常在2.0～3.5[18]。本研究中刀鱭異速生長參數(shù)b 值（3.3～3.5）恰在此范圍內(nèi)，高于董文霞等[14]和吳斌[12]等的統(tǒng)計值。異速生長參數(shù)b 值大于3，說明刀鱭呈正異速增長，隨長度的增加，形狀的肥滿度或伸長率上升[19]。

3.4 鄱陽湖刀鱭資源保護建議

鄱陽湖是刀鱭的重要棲息地，鄱陽湖星子水域至都昌水域一帶為刀鱭產(chǎn)卵場，在鄱陽湖五河之一的信江中存在洄游性刀鱭[20-22]。鄱陽湖生境功能的發(fā)揮可能對整個長江流域刀鱭資源的補充發(fā)揮著巨大作用。本研究在長江流域全面禁捕后第一年，調(diào)查分析了鄱陽湖刀鱭繁殖群體的生物學(xué)特征，發(fā)現(xiàn)其資源量得到了一定程度的恢復(fù)（尚未發(fā)表）。但后續(xù)仍需要開展長期跟蹤監(jiān)測，以系統(tǒng)評估禁捕后刀鱭資源的恢復(fù)效果，并進一步采取有針對性的保護措施。