柳文杰,楊 紅,李紫帥,張安博,辛福梅
(西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院,西藏 林芝 860000)
【研究意義】砂生槐(Sophoramoorcroftiana)為豆科槐屬深根系矮灌木,廣泛分布于海拔2800~4200 m的雅魯藏布江中游干旱河谷、沙丘、階地、河漫灘和石質(zhì)山坡[1-2]。由于其龐大的根系能在深層沙土中形成穩(wěn)定的固沙層,因此,砂生槐具有極強(qiáng)的抗旱、抗風(fēng)沙、耐貧瘠的生態(tài)特性,在干旱區(qū)生態(tài)修復(fù)、防風(fēng)固沙和水土保持方面有極好的應(yīng)用前景。然而,目前關(guān)于砂生槐的研究大多集中于砂生槐的區(qū)域分布特征、種子的萌發(fā)特性、植株生物堿的提取和藥用價(jià)值、遺傳特性及菌根內(nèi)生菌多樣性等方面[3-6],關(guān)于較大尺度砂生槐生境土壤養(yǎng)分含量空間分布、砂生槐植株的營養(yǎng)成分含量及其化學(xué)計(jì)量特征的研究相對較少?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(Ecological stoichiometry)作為目前生態(tài)領(lǐng)域研究內(nèi)容的熱點(diǎn)話題[7-9],是在結(jié)合了生態(tài)學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué)基本原理的基礎(chǔ)上,研究生態(tài)系統(tǒng)多種元素之間平衡和系統(tǒng)能量循環(huán)的一種工具[10-11]??蔀檠芯筷懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和限制性養(yǎng)分判別提供重要手段和思路[12-14]。植物不同器官有著不同的結(jié)構(gòu)并執(zhí)行著不同的生理功能,受外界環(huán)境影響的響應(yīng)也存在差異,故不同植物器官具有不同的化學(xué)計(jì)量特征[15-16]。植物根系細(xì)根作為植物地下吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的主要營養(yǎng)器官,是植株與土壤之間進(jìn)行能量與物質(zhì)交換的關(guān)鍵場所,其動態(tài)變化將會影響土壤礦質(zhì)養(yǎng)分的有效性和物理性狀的變化,而這些變化也將反作用于植株的形態(tài)建成,影響根系吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的效率,進(jìn)而影響植株的生長發(fā)育。然而,目前關(guān)于生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究大多以植物地上部分或單一組分為主,而對植株生境土壤理化性狀及植株地上地下部分同時(shí)進(jìn)行研究的相對較少。【本研究切入點(diǎn)】本文以青藏高原雅魯藏布江中游干熱河谷砂生槐為例,在較大尺度上探討砂生槐生境土壤養(yǎng)分含量空間分布特征及化學(xué)計(jì)量特征之間的異同,以及砂生槐地上地下部分營養(yǎng)三要素分布特征及化學(xué)計(jì)量特征之間的差異?!緮M解決的關(guān)鍵問題】以期揭示不同區(qū)域砂生槐的環(huán)境適應(yīng)策略,從而為豐富區(qū)域性植物地上地下部分化學(xué)計(jì)量研究,以及為雅魯藏布江干熱河谷退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)等提供理論依據(jù)。
研究區(qū)位于青藏高原雅魯藏布江中游干旱河谷,地跨林芝、山南、日喀則3個(gè)行政區(qū),地理坐標(biāo)為:88°42′21.55″~93°30′29.09″E,29°05′50.67″~29°17′30.64″N,海拔高度2992~3932 m,屬于高原溫帶半干旱半濕潤性季風(fēng)氣候,全年平均降水量在400 mm左右,分為明顯的旱季和雨季,雨季降雨集中在5—9月,占全年降水量的90%以上,旱季7個(gè)月(一般為10月至次年4月),降雨不足(不到全年的10%)。具有太陽直接輻射較強(qiáng)、日照時(shí)間較長、年溫差小、日溫差大的特征。年平均氣溫在8 ℃左右,7月平均溫度可達(dá)18 ℃以上,1月平均溫度在2 ℃左右。河谷兩岸植被普遍稀疏,覆蓋率極低,大多為裸露巖石,處于脆弱退化狀態(tài),伴生藏沙蒿(Artemisiawellbyi)等耐旱性草本植物,無喬木層。河谷區(qū)域風(fēng)蝕作用明顯,出現(xiàn)風(fēng)成沙地和沙丘等景觀,耐旱性抗風(fēng)沙灌木層和草本層明顯,灌木層以砂生槐(Sophoramoorcroftiana)、西藏錦雞兒(Caraganaspinifera)、花棒(Hedysarumscoparium)為主,草本層植株出現(xiàn)了適應(yīng)干旱環(huán)境的形態(tài)特征,主要有藏沙蒿、固沙草(Orinusthoroldii)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)等。
本研究根據(jù)砂生槐在雅魯藏布江中游干旱河谷區(qū)域的分布情況,在米林縣、山南地區(qū)和日喀則地區(qū)分別選擇群落發(fā)育較完整且人為干擾相對較少的地段設(shè)置2塊試驗(yàn)樣地,每塊樣地大小為100 m×100 m,在每塊樣地內(nèi)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)各設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的樣方,共計(jì)6塊樣地,18個(gè)樣方。測量每個(gè)樣方內(nèi)砂生槐的形態(tài)特征(株高、胸徑)及郁閉度,在每個(gè)樣方內(nèi)選取砂生槐標(biāo)準(zhǔn)木3株,以標(biāo)準(zhǔn)木為中心進(jìn)行帶葉枝條、根系細(xì)根(徑級≤2 mm)和土壤樣品的采集。在每株砂生槐上按東、西、南、北4個(gè)方位采集帶葉枝條,同時(shí)采用根鉆法(內(nèi)徑為10 cm)
表1 樣地概況
采集對應(yīng)位置的土壤(0~20、20~40和40~60 cm)和砂生槐細(xì)根樣品。將采集的樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,土壤樣品除去可見石塊、植物根系等非土壤成分后室內(nèi)自然風(fēng)干、磨細(xì);新鮮帶葉枝條及細(xì)根經(jīng)清水沖洗,105 ℃殺青30 min,50 ℃烘至恒重后,粉碎,過篩,待測。
土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon,SOC)、全氮(Total nitrogen,TN)、全磷(Total phosphorus,TP)和全鉀(Total potassium,TK)分別采用重鉻酸鉀—外加熱法、半微量凱氏法和HClO4-H2SO4法;植物樣品OC和TN含量測定方法與土壤測定方法一致,TP、TK含量測定分別采用H2SO4-H2O2法,即稱取葉片或枯落物樣品0.5~1.0 g,經(jīng)H2SO4-H2O2消化后,定容至100 mL容量瓶中,靜置過夜,上清液中的磷采用磷鉬藍(lán)比色法測定。上清液中的鉀稀釋10倍后采用火焰光度法測定。土壤含水量采用HM-S(恒美)土壤含水量速測儀測定,土壤pH按5∶1水土體積質(zhì)量比混合,pH計(jì)( Model IQ150,銘奧國際有限公司) 測定。
實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)基礎(chǔ)處理采用Excel 2010進(jìn)行。采用DPS 7.05進(jìn)行方差分析(鄧肯法),作圖采用Origin 9.0(Originlab公司,美國)進(jìn)行。
由表2可知,本研究區(qū)內(nèi),砂生槐生境土壤SOC、TN、TP、TK含量及土壤濕度在0~60 cm深度內(nèi)均隨土壤層次的加深呈增加的趨勢,土壤pH呈降低的趨勢。
表2 砂生槐生境土壤理化性質(zhì)
續(xù)表2 Continued table 2
按層次加權(quán)平均后進(jìn)行比較,土壤SOC、TN、TP、TK含量在各樣地間均存在較大差異,其中SOC表現(xiàn)為:RKZ-2>ML-2>ML-1>RKZ-1> SN-2>SN-1,其值介于13.58~54.39 g/kg;TN表現(xiàn)為ML-2>SN-2>SN-1>RKZ-2>ML-1>RKZ-1,其值介于0.22~2.74 g/kg;TP表現(xiàn)為SN-1>SN-2>ML-2>RKZ-2>RKZ-1>ML-1,其值介于1.27~2.19 g/kg;TK表現(xiàn)為ML-2>RKZ-2>SN-2>ML-1>RKZ-1>SN-1,其值介于2.15~3.65 g/kg。土壤pH值均小于7.0,其中以ML-2樣地最低,RKZ-2樣地最高,其值分別為5.77和6.93。土壤濕度表現(xiàn)為:ML-2>ML-1>SN-2>SN-1>RKZ-1> RKZ-2,其值介于4.23%~9.41%。
由表3可知,研究區(qū)砂生槐植株OC含量介于301.95~457.44 g/kg,各樣地砂生槐植株OC含量之間差異顯著(P<0.05),表現(xiàn)為SN-1>RKZ-2>ML-1>SN-2>RKZ-1>ML-2。砂生槐植株TN含量介于22.36~32.50 g/kg,其中以ML-2樣地最高,顯著高于其他各樣地(P<0.05),RKZ-2樣地最低,較ML-2樣地降低了31.20%。砂生槐植株TP含量介于3.82~6.78 g/kg,表現(xiàn)為:RKZ-1>RKZ-2>ML-2>SN-2>SN-1>ML-1,其中RKZ-1樣地高于ML-1樣地1.77倍。砂生槐植株TK含量表現(xiàn)為:ML-2>RKZ-2>RKZ-1>SN-1>SN-2>ML-1,其值介于2.40~8.56 g/kg,且ML-2樣地砂生槐植株TK含量顯著高于ML-1、SN-1、SN-2、RKZ-1和RKZ-2。
表3 砂生槐植株碳、氮、磷含量及其計(jì)量比
就化學(xué)計(jì)量比而言,SN-1樣地砂生槐植株mC∶mN最大(20.72),顯著高于其他各樣地(P<0.05),ML-2樣地最小,其值僅為9.31,且顯著低于本研究其他各樣地(P<0.05)。各樣地砂生槐植株mC∶mP表現(xiàn)為SN-1>ML-1>SN-2>RKZ-2>ML-2>RKZ-1,其值介于48.42~109.06,RKZ-1較SN-1降低了125.24%,且SN-1和ML-1樣地mC∶mP顯著高于其他各樣地(P<0.05)。砂生槐植株mN∶mP表現(xiàn)為SN-2>ML-2>ML-1>SN-1>RKZ-2>RKZ-1,其值介于3.31~6.24。
由表4可知,砂生槐細(xì)根OC含量介于464.53~536.81 g/kg,表現(xiàn)為SN-1>ML-2>RKZ-2>RKZ-1>SN-2>ML-1,SN-1顯著高出ML-1樣地15.56%。TN含量表現(xiàn)為RKZ-2>SN-2>ML-2>SN-1>ML-1>RKZ-1,RKZ-2與ML-2、SN-2細(xì)根TN含量之間差異不顯著(P>0.05),但與SN-1、ML-1和RKZ-1樣地之間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。細(xì)根TP含量表現(xiàn)為ML-2>ML-1>RKZ-2>SN-2>SN-1>RKZ-1,其值介于4.32~5.16 g/kg,各樣地之間差異均不顯著(P>0.05)。細(xì)根TK含量介于1.84~3.93 g/kg,表現(xiàn)為RKZ-2>RKZ-1>ML-2>SN-2>SN-1>ML-1,其中RKZ-1和RKZ-2樣地與其他各樣地細(xì)根TK含量之間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。
表4 砂生槐細(xì)根碳、氮、磷含量及其計(jì)量比
本研究區(qū)砂生槐細(xì)根mC∶mN、mC∶mP、mN∶mP變化范圍分別在14.80~20.80、95.91~127.87和5.47~7.79。mC∶mP和mN∶mP均以ML-1樣地最小,mC∶mN值在RKZ-2樣地最??;mC∶mN、mC∶mP、mN∶mP最大值分別在RKZ-1、SN-1和RKZ-2樣地。
由圖1可知,0~20、20~40和40~60 cm深度砂生槐生境土壤m(xù)C∶mN均表現(xiàn)為RKZ-1>RKZ-2>ML-1>SN-2>ML-2>SN-1,其比值變化幅度分別為10.16~94.31、15.26~155.25和17.22~111.99。在3個(gè)土壤深度,RKZ-1和RKZ-2樣地的土壤m(xù)C∶mN均與其他各樣地之間差異顯著(P<0.05)。
短柵上的不同小寫字母表示在P<0.05水平差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義
土壤m(xù)C∶mP在0~20 cm層次表現(xiàn)為RKZ-2>ML-1>RKZ-1>ML-2>SN-2>SN-1,其值介于4.52~43.41,RKZ-2樣地土壤m(xù)C∶mP顯著高于其他各樣地(P<0.05);20~40和40~60 cm層次均表現(xiàn)為RKZ-2>ML-2>ML-1>RKZ-1>SN-2>SN-1,其值變化范圍分別為6.49~37.79和7.44~34.66,RKZ-2樣地土壤m(xù)C∶mP亦顯著高于其他各樣地(P<0.05)??梢?,RKZ-2樣地砂生槐生境土壤P元素受限。
本研究區(qū)土壤m(xù)N∶mP介于0.12~1.42,在0~20、20~40和40~60 cm層次均表現(xiàn)為ML-2>ML-1>RKZ-2>SN-2>SN-1>RKZ-1,且ML-2樣地3個(gè)土壤層次mN∶mP均顯著高于其他各樣地(P<0.05)。
由表5可知,在本研究區(qū)0~60 cm深度土壤剖面上,SOC垂直空間變異系數(shù)介于3.11%~16.59%;TN垂直空間變異系數(shù)介于2.80%~12.56%;TP和TK垂直空間變異系數(shù)分別介于3.43%~8.94%、2.52%~7.24%??梢?,本研究區(qū)土壤碳、氮、磷、鉀空間變異性較小,其含量較穩(wěn)定。
表5 砂生槐生境土壤理化性質(zhì)及其計(jì)量比的空間變異系數(shù)
在本研究區(qū),各樣地之間砂生槐植株OC含量空間變異性相對較小,變異系數(shù)介于0.40%~3.94%,細(xì)根OC含量變異系數(shù)介于0.52%~3.16%。植株和細(xì)根的TN、TP和TK含量空間變異性遠(yuǎn)大于其OC的空間變異性,其中植株TN、TP和TK的空間變系數(shù)分別介于2.86%~8.46%、2.80%~5.68%和1.06%~11.25%,細(xì)根TN、TP和TK的空間變系數(shù)分別介于1.07%~17.50%、1.55%~11.42%和3.28%~18.82%。說明砂生槐植株生長過程中碳累積受外界環(huán)境的影響較小,不同區(qū)域植株碳含量相對穩(wěn)定,而外界環(huán)境的變化主要影響砂生槐營養(yǎng)物質(zhì)的累積,不同區(qū)域植株氮、磷、鉀含量變化較大。
本研究區(qū),各樣地土壤m(xù)C∶mN、mC∶mP和mN∶mP空間變異系數(shù)分別在3.44%~16.78%、8.73%~18.09%和5.09%~10.11%范圍,植株mC∶mN、mC∶mP和mN∶mP空間變異系數(shù)分別介于1.12%~6.74%、2.33%~7.34%和1.12%~9.62%,細(xì)根mC∶mN、mC∶mP和mN∶mP空間變異系數(shù)分別介于3.28%~17.19%、1.38%~10.67%和2.39%~21.39%??梢娂?xì)根mC∶mN、mC∶mP和mN∶mP空間變異性大于土壤和植株。
本研究中,各樣地砂生槐生境土壤SOC、TN、TP、TK含量及土壤濕度在0~60 cm深度內(nèi)均隨土壤層次的加深呈增加的趨勢。主要原因是本研究區(qū)域砂生槐生境植被覆蓋率低,土壤以沙質(zhì)土為主,風(fēng)蝕作用明顯,地表無枯落物累積,導(dǎo)致土壤養(yǎng)分主要來源于砂生槐根系分泌物、根系衰老細(xì)胞及其他土壤生物對養(yǎng)分的遷移轉(zhuǎn)化。因此,本研究土壤養(yǎng)分分布主要可能與砂生槐根系分布特征及生物量相關(guān)。韓艷英等[17]對雅魯藏布江干旱河谷砂生槐根系分布特征的研究表明,在0~120 cm土壤深度內(nèi),砂生槐根系生物量隨著土壤深度增加呈先增加后降低的趨勢,且主要集中在40~60 cm土壤深度。羅維成等[18]研究灌叢沙堆養(yǎng)分分布特征的結(jié)果發(fā)現(xiàn),較深層次土壤養(yǎng)分含量高于表層0~10 cm,本研究土壤養(yǎng)分分布規(guī)律與以上研究者所得結(jié)果吻合。砂生槐生境土壤pH隨著土壤深度增加呈降低的趨勢,其原因可能與本研究區(qū)域砂生槐生境地表植被單一,其致酸因子來源主要可能為砂生槐根系分泌的有機(jī)酸。
在本研究區(qū)域范圍內(nèi),砂生槐生境土壤SOC、TN、TP和TK含量分別介于13.58~54.39 、0.22~2.74、1.27~2.19、2.15~3.65 g/kg。韓福貴等[19]對白刺沙堆養(yǎng)分研究表明,SOC和TK含量遠(yuǎn)高于本研究結(jié)果,而TP和TN含量與本研究結(jié)果相似。劉學(xué)東等[20]對檸條和油蒿兩種灌叢土壤養(yǎng)分研究表明,SOC、TN和TP含量遠(yuǎn)低于本研究中砂生槐生境的土壤養(yǎng)分含量。就土壤pH而言,6個(gè)樣地pH均小于7.00,分布于5.77~6.93。土壤濕度整體偏低,其值分布在4.23%~9.41%。說明砂生槐生長適宜干旱微酸性土壤環(huán)境。
生態(tài)化學(xué)計(jì)量比是生態(tài)系統(tǒng)過程及其功能的重要特征,為探討植物功能性狀協(xié)同變化等生態(tài)學(xué)熱點(diǎn)問題提供有效方法[31],探討土壤及植物不同器官碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征,有助于闡明植物的養(yǎng)分分配[32]與利用策略[33]。本研究中,隨土壤深度增加,ML-1和SN-1土壤m(xù)C∶mN呈增加的趨勢,ML-1、SN-2、RKZ-1和RKZ-2均呈先增加后降低的趨勢,最大值均出現(xiàn)在20~40 cm土壤深度??傮w表現(xiàn)為:RKZ-1>RKZ-2>ML-1>SN-2>ML-2>SN-1,其值介于10.17~155.26,可見本研究區(qū)土壤m(xù)C∶mN遠(yuǎn)高于全國平均水平12.3[34]。砂生槐細(xì)根mC∶mN分布在14.80~20.80范圍,不同研究區(qū)域細(xì)根mC∶mN差異明顯。植株mC∶mN介于9.31~18.72,小于全球水平(23.80)[22]。這可能與砂生槐根系能夠固氮的特性有關(guān),固氮作用顯著提高了砂生槐植株的氮含量,從而使得mC∶mN小于全球水平。土壤、細(xì)根和植株mC∶mP分別介于4.52~43.41、95.91~127.87和48.42~109.06。可見,本研究土壤、細(xì)根和植株的mC∶mP低于全球水平(52.70、300.90),較低的mC∶mN和mC∶mP說明本研究區(qū)砂生槐碳同化能力低于全球水平,對N、P的利用效率不高,這可能與本研究區(qū)域干旱少雨的氣候條件有關(guān),水分是本研究區(qū)砂生槐生長發(fā)育的主要限制因子,植物生長對水分敏感,較低的含水量限制干旱植物生物量的累積,降低了植株對N、P的利用效率。相關(guān)研究指出養(yǎng)分限制閾值,即當(dāng)植株mN∶mP>16.0時(shí),表現(xiàn)出植物生長發(fā)育受P元素限制,當(dāng)mN∶mP<14.0時(shí),表現(xiàn)出植物生長發(fā)育受N元素限制[35]。本研究發(fā)現(xiàn),土壤、細(xì)根和植株的mN∶mP分別介于0.12~1.42、5.47~7.79和3.31~6.24??梢姳狙芯繀^(qū)砂生槐生長主要受到N元素限制。
在本研究區(qū),砂生槐生境土壤SOC、TN、TP和TK的垂直空間變異系數(shù)分別為:3.11%~16.59%、2.80%~12.56%、3.43%~8.94%、2.52%~7.24%。植株和細(xì)根OC變異系數(shù)分別介于0.40%~3.94%和0.52%~3.16%。植株TN、TP和TK的空間變系數(shù)分別介于2.86%~8.46%、2.80%~5.68%和1.06%~11.25%,細(xì)根TN、TP和TK的空間變系數(shù)分別介于1.07%~17.50%、1.55%~11.42%和3.28%~18.82%。這主要與各元素在植物體內(nèi)的內(nèi)穩(wěn)態(tài)有關(guān),C元素作為植物體的骨架構(gòu)成者,具有較高的內(nèi)穩(wěn)態(tài),對外界環(huán)境變化的響應(yīng)不敏感,因此,在不同生境條件下,C元素在植物體內(nèi)的空間變異性較小,表現(xiàn)處較高的穩(wěn)定性;其次為P和N,K元素表現(xiàn)處最低的內(nèi)穩(wěn)態(tài),說明同一種植物在不同生境條件下對營養(yǎng)元素的適應(yīng)策略存在差異[36]。
(1)本研究區(qū)內(nèi),砂生槐生境土壤SOC、TN、TP、TK含量及土壤濕度在0~60 cm深度內(nèi)均隨土壤層次的加深呈增加的趨勢,土壤pH呈降低的趨勢。就不同樣地按層次加權(quán)平均后進(jìn)行比較,SOC含量表現(xiàn)為:RKZ-2>ML-2>ML-1>RKZ-1>SN-2>SN-1,TN、TP、TK含量在各樣地之間差異較大,土壤pH均小于7.0,說明砂生槐適宜在微酸性土壤中生長。土壤濕度整體偏低,其值分布在4.23%~9.41%。
(2)各樣地砂生槐植株OC、TN、TP、TK含量分別介于301.95~457.44、22.36~32.50、3.82~6.78和2.40~8.56 g/kg。其中,砂生槐植株OC含量在各樣地之間差異顯著(P<0.05),ML-2樣地植株TN含量顯著高于其他各樣地(P<0.05),植株TP含量以RKZ-1最高,ML-1最低,RKZ-1顯著高于ML-1樣地1.77倍,ML-2樣地砂生槐植株TK含量顯著高于ML-1、SN-1、SN-2、RKZ-1和RKZ-2。
(3)砂生槐細(xì)根OC、TN、TP、TK含量分別介于464.53~536.81、24.90~35.22、4.32~5.16和1.84~3.93 g/kg。其中,細(xì)根OC表現(xiàn)為:SN-1>ML-2>RKZ-2>RKZ-1>SN-2>ML-1,SN-1顯著高出ML-1樣地15.56%,TN含量表現(xiàn)為RKZ-2與ML-2、SN-2細(xì)根TN含量之間差異不顯著(P>0.05),但與SN-1、ML-1和RKZ-1樣地之間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05),TP含量在各樣地之間差異均不顯著(P>0.05),RKZ-1和RKZ-2樣地與其他各樣地細(xì)根TK含量之間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。
(4)土壤SOC變異系數(shù)介于3.11%~16.59%,植株和細(xì)根OC變異系數(shù)分別介于0.40%~3.94%和0.52%~3.16%。土壤TN變異系數(shù)最大值出現(xiàn)在ML-1(12.56%),最小值出現(xiàn)在ML-2(2.80%),TP和TK的變異系數(shù)分別介于3.43%~8.94%、2.52%~7.24%;植株TN、TP和TK的空間變系數(shù)分別介于2.86%~8.46%、2.80%~5.68%和1.06%~11.25%,細(xì)根TN、TP和TK的空間變系數(shù)分別介于1.07%~17.50%、1.55%~11.42%和3.28%~18.82%。細(xì)根mC∶mN、mC∶mP和mN∶mP空間變異性大于土壤和植株。