黃 婷,張思親,王治中,李 靖,劉所瓊,趙自仙
(1.云南省作物生產(chǎn)與智慧農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,昆明 650201;2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院,昆明 650201;3.曲靖市馬龍區(qū)通泉街道城鎮(zhèn)和社區(qū)綜合服務(wù)中心,云南 馬龍 655199)
【研究意義】玉米(ZeamaysL.)是世界上最重要的糧食作物和工業(yè)原料,其高產(chǎn)一直是育種的重要目標(biāo)之一。中國從20世紀(jì)初開始收集國內(nèi)外種質(zhì)資源來改良和選育玉米品種,其中高產(chǎn)玉米育種始于20世紀(jì)90年代,如今已培育出許多優(yōu)良品種[1-2]。前人研究表明在雜交種子生產(chǎn)中利用姊妹系改良單交種有明確的優(yōu)勢(shì),并且所得的改良單交種的性能預(yù)期與最佳單交種相似[3-4]。由于雜交種的制種產(chǎn)量是親本多個(gè)農(nóng)藝性狀共同作用的結(jié)果,因此,明確各性狀對(duì)產(chǎn)量的相對(duì)重要性對(duì)優(yōu)良姊妹系的選育具有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前多采用灰色關(guān)聯(lián)分析、相關(guān)分析、通徑分析與主成分分析等方法對(duì)玉米主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行研究。前人對(duì)玉米雜交種性狀進(jìn)行分析時(shí)得到棒三葉和穗位葉葉面積均與單株穗重呈顯著正相關(guān)[5]。譚靜等[6]在研究產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)產(chǎn)量的影響時(shí),得出行粒數(shù)、粒重和穗粗對(duì)產(chǎn)量的影響最大;在對(duì)低產(chǎn)和高產(chǎn)玉米自交系的農(nóng)藝性狀分析時(shí),低產(chǎn)玉米自交系主要決定因素是千粒重,行粒數(shù)次之,而高產(chǎn)玉米自交系則是穗粒數(shù)為主要因素[7];趙云昆等[8]研究結(jié)果表明穗重、百粒重、穗粗和穗長的增加是獲得玉米高產(chǎn)的有效途徑;李偉忠等[9]利用灰色關(guān)聯(lián)分析對(duì)玉米自交系主要性狀與產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行研究,結(jié)果表明生育期延長、穗長和百粒重的提高以及其余性狀的適中可提高產(chǎn)量;和鳳美等[10]利用相關(guān)及通徑分析對(duì)超甜玉米自交系性狀與產(chǎn)量進(jìn)行分析研究得到穗長、穗行數(shù)、百粒重和出籽率是影響產(chǎn)量的主要因素;賈曉軍等[11]對(duì)甜糯玉米主要性狀與產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)及通徑分析,得到穗長和穗行數(shù)是影響產(chǎn)量的主要因素,其次是穗位高與葉片數(shù);李洪等[12]認(rèn)為行粒數(shù)、穗粗與禿尖長是影響產(chǎn)量主要因素,在選育時(shí)需注意對(duì)這3個(gè)性狀的選擇以及各性狀間的關(guān)系;也有研究表明除產(chǎn)量構(gòu)成因素外,生育期、株高和穗位高對(duì)產(chǎn)量的影響也較大[13-15]?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】玉米自交系是培育優(yōu)勢(shì)雜交種的關(guān)鍵,也是種質(zhì)創(chuàng)新的重要基礎(chǔ)材料,目前有關(guān)玉米姊妹系主要農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量影響的研究報(bào)道較少?!緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究中所用的“ZOL-1”玉米自交系是熱帶種質(zhì)“素灣1611”與云南省優(yōu)異的地方種質(zhì)“171”雜交,并經(jīng)過7代自交和1代混粉選育而成,以其為親本選育出了很多雜交種,且已在云南和貴州等地推廣種植[16-17]。近10年來,課題組選出了ZOL-1玉米自交系的一批姊妹系,由于其綜合性狀與ZOL-1自交系的綜合性狀存在著較大差異,本研究對(duì)玉米自交系ZOL-1姊妹系的16個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行測(cè)試分析,對(duì)不同姊妹系各性狀間進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)分析、相關(guān)分析和通徑分析,確定各主要性狀對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成的重要性,為選育優(yōu)良玉米姊妹系和組配高產(chǎn)玉米雜交種提供理論參考。
本研究以玉米自交系ZOL-1及其19個(gè)姊妹系為試驗(yàn)材料,選取的20個(gè)材料均為性狀穩(wěn)定的姊妹系(表1),以云南常用玉米自交系ZOL-1(L1)為對(duì)照。
表1 玉米自交系ZOL-1姊妹系材料系譜及特征
續(xù)表1 Continued tabel 1
材料于2019年5月種植在楚雄州姚安縣大龍口村的試驗(yàn)地,該地海拔1878 m,地塊平整,101.1°E、25.6°N,土壤肥力中等偏上。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),寬窄行種植,行長4.8 m,寬行80 cm,窄行40 cm,4行區(qū),8穴/行,雙株留苗,穴距60 cm,密度為55 560 株/hm2,四周設(shè)保護(hù)行。選取出苗至抽雄天數(shù)(T1)、出苗至抽絲天數(shù)(T2)、出苗至散粉天數(shù)(T3)、單株葉片數(shù)(T4)、收獲期綠葉數(shù)(T5)、棒三葉葉面積(T6)、株高(T7)、穗位高(T8)、穗粗(T9)、穗長(T10)、出籽率(T11)、禿尖長(T12)、穗行數(shù)(T13)、行粒數(shù)(T14)、百粒重(T15)和產(chǎn)量(T16)共16個(gè)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2010整理,于DPS 7.05軟件上進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)分析、相關(guān)分析和通徑分析。
從表2可以看出,產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)度排序?yàn)樗胄袛?shù)>穗粗>行粒數(shù)>株高>穗長>穗位高>出苗至抽絲天數(shù)>棒三葉葉面積>禿尖長=單株葉片數(shù)>出苗至散粉天數(shù)>百粒重>出籽率>收獲期綠葉數(shù)>出苗至抽雄天數(shù)。其中,穗行數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系最為密切,對(duì)產(chǎn)量的影響最大; 其次是穗粗;再者是行粒數(shù);出苗至抽雄天數(shù),與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度最小,即相對(duì)其他農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的影響最小。
表2 產(chǎn)量與各性狀的關(guān)聯(lián)度和排序
2.2.1 農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性 根據(jù)表3相關(guān)分析結(jié)果可知,與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)的性狀有行粒數(shù)、穗長、株高、穗粗、穗行數(shù)和棒三葉葉面積,相關(guān)系數(shù)分別為0.6474、0.6079、0.5225、0.5175、0.388和0.3733;呈顯著正相關(guān)的性狀為穗位高和百粒重,相關(guān)系數(shù)為0.2856和0.2832。說明行粒數(shù)、穗長、株高、穗粗、穗行數(shù)和棒三葉葉面積對(duì)產(chǎn)量影響最大,其次是穗位高和百粒重。因此適當(dāng)選擇這些性狀較高的表現(xiàn)型可提高玉米姊妹系產(chǎn)量,有助于選育和組配出高產(chǎn)品種。
表3 玉米自交系ZOL-1姊妹系主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)系數(shù)
2.2.2 農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性 根據(jù)各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析可知(表3),出苗至抽絲天數(shù)與出苗至抽雄天數(shù)呈極顯著正相關(guān)(r=0.6351**);出苗至散粉天數(shù)與出苗至抽雄天數(shù)、出苗至抽絲天數(shù)呈極顯著和顯著正相關(guān)(r=0.7155**、0.5947*);單株葉片數(shù)與出苗至抽雄天數(shù)、出苗至抽絲天數(shù)、出苗至散粉天數(shù)呈極顯著正相關(guān)(r=0.4169**、0.6141**、0.5780**);收獲期綠葉數(shù)與出苗至抽雄天數(shù)、出苗至抽絲天數(shù)、出苗至散粉天數(shù)、單株葉片數(shù)均呈極顯著正相關(guān)(r=0.5571**、0.4254**、0.5507**、0.5007**);棒三葉葉面積與出苗至抽雄天數(shù)、出苗至抽絲天數(shù)、出苗至散粉天數(shù)、單株葉片數(shù)、收獲期綠葉數(shù)呈極顯著正相關(guān)(r=0.4941**、0.5133**、0.5257**、0.4439**、0.6960**);株高與出苗至抽絲天數(shù)、單株葉片數(shù)、收獲期綠葉數(shù)、棒三葉葉面積呈極顯著正相關(guān)(r=0.3460**、0.4478**、0.4677**、0.6585**);穗位高與出苗至抽絲天數(shù)、單株葉片數(shù)、收獲期綠葉數(shù)、棒三葉葉面積、株高呈極顯著正相關(guān)(r=0.4865**、0.5818**、0.3847**、0.6271**、0.7220**),與出苗至抽雄天數(shù)、出苗至散粉天數(shù)呈顯著正相關(guān)(r=0.3185*、0.2953*);穗粗與株高呈顯著正相關(guān)(r=0.2592*);穗長與棒三葉葉面積、株高、穗位高呈極顯著正相關(guān)(r=0.3917**、0.5520**、0.3405**);禿尖長與單株葉片數(shù)、株高呈極顯著正相關(guān)(r=0.4173**、0.3279**),與棒三葉葉面積呈顯著正相關(guān)(r=0.2935*);穗行數(shù)與穗粗呈極顯著正相關(guān)(r=0.3578**),與出苗至散粉天數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.2584*);行粒數(shù)與出苗至散粉天數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.3404**),與株高、穗長呈極顯著正相關(guān)(r=0.3998**、0.6109**),與出苗至抽雄天數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.2537*);百粒重與棒三葉葉面積、株高、穗位高、穗長呈極顯著正相關(guān)(r=0.4621**、0.3650**、0.3521**、0.3697**),與出籽率呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.3569**),與出苗至抽雄天數(shù)、出苗至抽絲天數(shù)、出苗至散粉天數(shù)呈顯著正相關(guān)(r=0.3159*、0.2667*、0.2541*)。此外,其他農(nóng)藝性狀之間也存在著不同程度的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系,在選育和組配時(shí)應(yīng)注意協(xié)調(diào)好各農(nóng)藝性狀間的關(guān)系。
為明確姊妹系各農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的相對(duì)重要性,對(duì)姊妹系的16個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行通徑分析。由表4可知,各性狀對(duì)產(chǎn)量直接作用的大小依次為行粒數(shù)>穗行數(shù)>百粒重>株高>穗粗>棒三葉葉面積>出苗至抽雄天數(shù)>穗長>單株葉片數(shù)>出苗至散粉天數(shù)>出籽率>出苗至抽絲天數(shù)>禿尖長>穗位高>收獲期綠葉數(shù)。
表4 玉米自交系ZOL-1姊妹系主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的通徑系數(shù)
2.3.1 行粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng) 行粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)P=0.6188,單株葉片數(shù)、收獲期綠葉數(shù)、棒三葉葉面積、株高、穗粗、穗長和穗行數(shù)對(duì)產(chǎn)量的間接作用為正向效應(yīng),出苗至抽雄天數(shù)、出苗至抽絲天數(shù)、出苗至散粉天數(shù)、穗位高、出籽率、禿尖長和百粒重對(duì)產(chǎn)量的間接作用為負(fù)向效應(yīng),且間接正效應(yīng)大于間接負(fù)效應(yīng),同時(shí)行粒數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.6474,所以行粒數(shù)的增加可提高玉米產(chǎn)量,但行粒數(shù)的增加會(huì)導(dǎo)致出籽率和百粒重降低,因此需要兼顧好與出籽率和百粒重的關(guān)系。
2.3.2 穗行數(shù)對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng) 穗行數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)P=0.3075,收獲期綠葉數(shù)、棒三葉葉面積、株高、穗位高、穗粗、出籽率和行粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的間接作用為正向效應(yīng),出苗至抽雄天數(shù)、出苗至抽絲天數(shù)、出苗至散粉天數(shù)、單株葉片數(shù)、穗長、禿尖長和百粒重對(duì)產(chǎn)量的間接作用為負(fù)向效應(yīng),且間接正效應(yīng)大于間接負(fù)效應(yīng),穗行數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.3880,說明穗行數(shù)增加會(huì)使穗長變短、百粒重降低,因此協(xié)調(diào)好與這兩個(gè)性狀的關(guān)系。
2.3.3 百粒重對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng) 百粒重對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)P=0.2654,出苗至抽雄天數(shù)、出苗至抽絲天數(shù)、出苗至散粉天數(shù)、單株葉片數(shù)、棒三葉葉面積、株高、穗粗、穗長、禿尖長對(duì)產(chǎn)量的間接作用為正向效應(yīng),收獲期綠葉數(shù)、穗位高、出籽率、穗行數(shù)和行粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的間接作用為負(fù)向效應(yīng),且間接正效應(yīng)大于間接負(fù)效應(yīng),與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.2832,說明在進(jìn)行性狀選擇時(shí),需同時(shí)兼顧好與穗長、穗行數(shù)和行粒數(shù)的關(guān)系。
2.3.4 株高對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng) 株高對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)P=0.2150,出苗至抽雄天數(shù)、出苗至抽絲天數(shù)、出苗至散粉天數(shù)、單株葉片數(shù)、棒三葉葉面積、穗粗、穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重對(duì)產(chǎn)量的間接作用為正向效應(yīng),收獲期綠葉數(shù)、穗位高、出籽率、禿尖長對(duì)產(chǎn)量的間接作用為負(fù)向效應(yīng),且間接正效應(yīng)大于間接負(fù)效應(yīng),株高與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.5225,因此可適當(dāng)選擇較高的植株以提高產(chǎn)量,但不可盲目追求過高的植株。
2.3.5 穗粗對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng) 穗粗對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)P=0.1788,出苗至抽絲天數(shù)、出苗至散粉天數(shù)、單株葉片數(shù)、棒三葉葉面積、株高、穗長、出籽率、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重對(duì)產(chǎn)量的間接作用為正向效應(yīng),出苗至抽雄天數(shù)、收獲期綠葉數(shù)、穗位高和禿尖長對(duì)產(chǎn)量的間接作用為負(fù)向效應(yīng),且間接正效應(yīng)大于間接負(fù)效應(yīng),穗粗與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.5175,因此穗粗可提高玉米產(chǎn)量。
2.3.6 棒三葉葉面積對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng) 棒三葉葉面積對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)P=0.1754,出苗至抽雄天數(shù)、出苗至抽絲天數(shù)、出苗至散粉天數(shù)、單株葉片數(shù)、棒三葉葉面積、株高、穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重對(duì)產(chǎn)量的間接作用為正向效應(yīng),收獲期綠葉數(shù)、穗位高、出籽率和禿尖長對(duì)產(chǎn)量的間接作用為負(fù)向效應(yīng),且間接正效應(yīng)大于間接負(fù)效應(yīng),棒三葉葉面積與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.3733,因此棒三葉葉面積的增加可提高玉米產(chǎn)量,但會(huì)使得出籽率降低,所以需注意其與出籽率的關(guān)系。
2.3.7 出苗至抽雄天數(shù)對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng) 出苗至抽雄天數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)P=0.1366,出苗至抽絲天數(shù)、出苗至散粉天數(shù)、單株葉片數(shù)、棒三葉葉面積、株高、穗長、出籽率、禿尖長和百粒重對(duì)產(chǎn)量的間接作用為正向效應(yīng),收獲期綠葉數(shù)、穗位高、穗粗、穗行數(shù)和行粒數(shù)對(duì)產(chǎn)量的間接作用為負(fù)向效應(yīng),且間接正效應(yīng)小于間接負(fù)效應(yīng),同時(shí)出苗至抽雄天數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)較小(r=-0.0311),因此在選育和組配時(shí),可放寬對(duì)出苗至抽雄天數(shù)的選擇,但要注意與禿尖長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)的關(guān)系。
2.3.8 穗長對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng) 穗長對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)P=0.0766,出苗至抽雄天數(shù)、棒三葉葉面積、株高、穗粗、行粒數(shù)和百粒重對(duì)產(chǎn)量的間接作用為正向效應(yīng),出苗至抽絲天數(shù)、出苗至散粉天數(shù)、單株葉片數(shù)、收獲期綠葉數(shù)、穗位高、出籽率、禿尖長和穗行數(shù)對(duì)產(chǎn)量的間接作用為負(fù)向效應(yīng),且間接正效應(yīng)大于間接負(fù)效應(yīng),與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.6079,說明適當(dāng)增加穗長提高產(chǎn)量的同時(shí),須注意出籽率與穗行數(shù)的選擇。
2.3.9 其他性狀對(duì)產(chǎn)量的效應(yīng) 單株葉片數(shù)、出苗至散粉天數(shù)、出籽率、出苗至抽絲天數(shù)、禿尖長、穗位高、收獲期綠葉數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)分別為0.0753、0.0741、0.0633、0.0373、-0.1213、-0.2308、-0.2781,其中單株葉片數(shù)、出苗至散粉天數(shù)、出籽率通過一些性狀對(duì)產(chǎn)量的間接正向效應(yīng)小于間接負(fù)向效應(yīng),且與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)均較小,所以在選育過程中需嚴(yán)格篩選;而其余性狀通過另一些性狀對(duì)產(chǎn)量的間接正效應(yīng)大于間接負(fù)效應(yīng),因而在選育時(shí),需注意性狀間相互制約關(guān)系,并協(xié)調(diào)好各性狀間關(guān)系。
本研究根據(jù)產(chǎn)量與各性狀的關(guān)聯(lián)度結(jié)果可得出,主要影響產(chǎn)量的農(nóng)藝性狀是穗行數(shù)、穗粗、行粒數(shù)、株高,這與張志慧等[16]、邱博等[17]和賈亞濤等[18]研究結(jié)果相似,而葉開梅等[19]研究則認(rèn)為玉米自交系行株間葉面積指數(shù)、穗位高和每穗粒數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度最大,株高與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度最??;李偉忠等[9]研究則表明生育期、穗位高和穗長對(duì)產(chǎn)量的影響較大。此外,在相關(guān)分析結(jié)果中禿尖長與產(chǎn)量呈正相關(guān),而通徑分析中禿尖長對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)為負(fù)效應(yīng),這與高東雪等[20]的研究結(jié)果不一致,可能是因?yàn)樗貌牧系纳⒎叟c抽絲天數(shù)的間隔時(shí)間較短,使得禿尖較短、產(chǎn)量高,導(dǎo)致分析結(jié)果不一致。還有根據(jù)灰色關(guān)聯(lián)和相關(guān)分析結(jié)果均得百粒重對(duì)產(chǎn)量的影響較小,但通徑分析結(jié)果中百粒重是對(duì)產(chǎn)量直接作用較大的性狀,這可能是三者分析原理不同造成的,所以應(yīng)運(yùn)用幾種分析方法對(duì)性狀與產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行研究,可使結(jié)果更加可靠真實(shí)。根據(jù)姚希勤等[21]、魯珊等[22]研究結(jié)果可知,玉米全株葉數(shù)和綠葉數(shù)分別對(duì)粒重和產(chǎn)量的影響較大,這與本研究結(jié)果不同,可能是所用材料與地點(diǎn)不同的原因?qū)е?。最后,本研究綜合3種方法的分析結(jié)果,得到株高、穗粗、穗行數(shù)和行粒數(shù)是影響玉米自交系ZOL-1姊妹系產(chǎn)量的主要因素,而李清超等[23]研究得出影響產(chǎn)量的因素主要是單穗粒重、株高和穗位高;稅紅霞等[24]研究則認(rèn)為百粒重、生育期和禿尖長對(duì)產(chǎn)量的影響較大。由此可見,不同的環(huán)境和玉米材料所分析出來的玉米產(chǎn)量與各農(nóng)藝性狀的關(guān)系結(jié)果不一致,所以應(yīng)根據(jù)實(shí)際情況來具體分析,并且不可忽視任何一個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量的影響。雖然其余性狀與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)性小,但產(chǎn)量是它們共同作用和相互影響的結(jié)果,因此,在選育過程中不可忽視對(duì)它們的選擇,各性狀應(yīng)相互協(xié)調(diào)才能選育出高產(chǎn)的品種。
本研究通過對(duì)20個(gè)玉米姊妹系16個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)、相關(guān)和通徑分析,得出株高、穗粗、穗行數(shù)和行粒數(shù)是影響玉米自交系ZOL-1姊妹系產(chǎn)量的主要因素。因此,在培育高產(chǎn)玉米新品種時(shí),可加強(qiáng)對(duì)這4個(gè)性狀進(jìn)行選擇,同時(shí)也需兼顧與其余農(nóng)藝性狀的制約關(guān)系。