山西中部旱地梨園草本植物多樣性特征研究*

孟利峰，胡增麗，趙龍龍，劉朝紅，張未仲

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹(shù)研究所，太谷 030815）

果園生態(tài)系統(tǒng)是果園內(nèi)各生物和非生物要素相互聯(lián)系、相互制約、互為因果的有機(jī)整體，是人工生態(tài)系統(tǒng)的一種。由于人類(lèi)的干預(yù)，果園生態(tài)系統(tǒng)中的生物群落自然演替少、周期性差，生物多樣性低[1]。另隨著化肥和農(nóng)藥的大量投入，果園生態(tài)系統(tǒng)逐步出現(xiàn)了干燥化加劇、硝態(tài)氮深層積累、果園生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控能力下降等問(wèn)題[2]。雖然人們通過(guò)大量投入化肥農(nóng)藥等方式維持了暫時(shí)的表面平衡，但果品質(zhì)量下降、系統(tǒng)代謝失調(diào)、資源浪費(fèi)、環(huán)境惡化等問(wèn)題越來(lái)越突出。

草本植物作為果園生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，不僅可以增加生物多樣性，還可以提高果園生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和可持續(xù)性[3]，同時(shí)可以防止土壤風(fēng)蝕、減少霾塵源[4]，提高土壤貯水能力，擴(kuò)大果園土壤貯水庫(kù)容[5]，提高土壤養(yǎng)分含量，改善土壤理化性狀，促進(jìn)果樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)改善果品質(zhì)量和產(chǎn)量更能起到積極有效的作用[6]。此外，果園生草可豐富果園地上地下空間層次，增強(qiáng)果園生態(tài)系統(tǒng)功能，并提高果園的抗旱性和養(yǎng)分利用率[7]。有研究表明，在干旱地區(qū)，植物群落物種豐富度的增加能顯著提高生態(tài)系統(tǒng)的抗旱能力[8]。

山西省具有典型的黃土高原氣候及地貌特征，干旱缺水和土壤肥力低下是限制該地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與生態(tài)建設(shè)的主要因素[9]，果園生草是實(shí)現(xiàn)有機(jī)旱作，提高果園生態(tài)效益的重要手段[10]，可以起到改善果園小氣候、提高土壤肥力、改良土壤結(jié)構(gòu)等生態(tài)作用。近幾年來(lái)，大量調(diào)研發(fā)現(xiàn)，歐美和日本先進(jìn)果園均采用生草模式。生草模式主要包括人工生草和自然生草，人工生草主要在部分試驗(yàn)園進(jìn)行初試，如間作芳香植物[11-12]、牧草[13]等，自然生草在我國(guó)卻少有不同地域適應(yīng)性研究。而自然生草具有對(duì)本地區(qū)氣候條件的適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)草量大、草種資源豐富、易管理、投資少等優(yōu)點(diǎn)[14]，更適宜干旱地區(qū)推廣應(yīng)用。因此，研究果園草本植物的多樣性特征對(duì)于增強(qiáng)果園生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性至關(guān)重要，是果園合理經(jīng)營(yíng)和可持續(xù)發(fā)展的重要依據(jù)。本文通過(guò)調(diào)查了解山西省旱地梨園雜草群落發(fā)生情況及草本植物多樣性特征，明確旱地梨園的草本植物群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，為選擇適宜本地梨園的生草模式及適宜草種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)、時(shí)間及方法

（1）調(diào)查地點(diǎn)。山西省晉中市太谷區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹(shù)研究所梨園，面積1.33 hm2，樹(shù)齡30 年，梨園自然生草，人工干預(yù)較少，全年無(wú)灌溉，6 月下旬樹(shù)行間進(jìn)行1 次淺耕，株間個(gè)別惡性雜草用割草機(jī)進(jìn)行修整。

（2）調(diào)查時(shí)間。2020 年5—10 月，每月初調(diào)查1 次。

（3）調(diào)查方法。采取隨機(jī)取樣，在樣地選取8塊1 m×1 m 的樣方，調(diào)查樣方內(nèi)草本植物的株數(shù)、覆蓋面積、生命周期等。

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016 和SPSS 20.0 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。其中，草本植物多樣性指數(shù)與優(yōu)勢(shì)物種間的相互關(guān)系采用Person 相關(guān)分析，顯著性水平設(shè)定為P＜0.05。

1.2.1 梨園草本植物多樣性指數(shù)

多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下：

式中，ni為某物種個(gè)體數(shù)，N 為調(diào)查物種個(gè)體總數(shù)，D 為辛普森（Simpson）指數(shù)，H 為香農(nóng)（Shannon-Wiener）指數(shù)，J 為均勻度（Pielou）指數(shù)，S 為物種數(shù)量。

1.2.2 梨園草本植物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

蓋度：某物種地上部分垂直投影面積占樣方面積的百分比；相對(duì)蓋度：某物種蓋度占各種雜草蓋度和的百分比；均度：某物種在田塊中出現(xiàn)的樣方次數(shù)占所調(diào)查總樣方數(shù)的百分比；相對(duì)均度：某物種均度數(shù)占各物種均度和的百分比；相對(duì)密度：某物種在調(diào)查田塊中的株數(shù)與調(diào)查田塊各物種總株數(shù)之比；頻度：某物種出現(xiàn)的田塊數(shù)占總田塊數(shù)的百分比；相對(duì)頻度：某物種頻度占各物種頻度和的百分比。

1.2.3 梨園優(yōu)勢(shì)草本植物時(shí)間生態(tài)位寬度指數(shù)及重疊值

時(shí)間生態(tài)位寬度指數(shù)（Bi）計(jì)算公式如下：

時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)（Qik）計(jì)算公式如下：

其中，R為時(shí)間資源狀態(tài)數(shù)，Pij和Pkj分別表示2 種不同草本植物在j時(shí)間資源狀態(tài)下的個(gè)體數(shù)占該物種總數(shù)的比例[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 梨園草本植物種類(lèi)

通過(guò)調(diào)查，山西省中部旱地梨園共發(fā)現(xiàn)草本植物62 種，隸屬于26 個(gè)科58 個(gè)屬（表1）。其中種類(lèi)最多的是菊科（Compositae）植物，共12 種，占總數(shù)的19.35%；其次是禾本科（Gramineae）植物，共9 種，占14.52%。按照生命周期分類(lèi)，主要以1年生或越年生草本植物和多年生草本植物為主，分別占46.77%和43.55%，2 年生草本植物較少，僅占9.68%。

表1 梨園草本植物種類(lèi)名錄

2.2 梨園草本植物優(yōu)勢(shì)種群

從表2 可以看出，梨園草本植物中相對(duì)多度超過(guò)5%的物種共計(jì)22 種。根據(jù)黃春艷[16]的調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)，將相對(duì)多度在10%以上的物種視為果園的優(yōu)勢(shì)物種。調(diào)查的梨園中，草本植物皺葉酸模、斑種草、活血丹、薺菜、反枝莧和青杞的相對(duì)多度均高于10%，視為本地區(qū)梨園的優(yōu)勢(shì)草本植物。蓋度反映了植被的茂密程度，相對(duì)蓋度在5%以上的有皺葉酸模、活血丹、斑種草、黃花蒿、臭草和薺菜，其中皺葉酸模的相對(duì)蓋度最大，為10.26%，茂密程度最大。

表2 梨園草本植物優(yōu)勢(shì)度 %

2.3 各優(yōu)勢(shì)草本植物的時(shí)間生態(tài)位寬度指數(shù)及時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)

從表3 可以看出，在供試?yán)鎴@各優(yōu)勢(shì)草本植物時(shí)間生態(tài)位寬度指數(shù)中，青杞的生態(tài)位寬度指數(shù)最大，為0.558 3；斑種草次之，為0.405 0；皺葉酸模的生態(tài)位寬度指數(shù)最小，在梨園中發(fā)生的時(shí)間較集中。各優(yōu)勢(shì)草本植物生態(tài)位重疊指數(shù)中，青杞和活血丹的重疊指數(shù)最大，達(dá)0.90，說(shuō)明二者在時(shí)間維度上具有同步性，在時(shí)間資源生態(tài)位上相似程度較高。

表3 優(yōu)勢(shì)草本植物時(shí)間生態(tài)位寬度指數(shù)及時(shí)間生態(tài)位重疊指數(shù)

2.4 梨園草本植物物種多樣性分析

通過(guò)調(diào)查物種多樣性發(fā)現(xiàn)（表4），8 月梨園草本植物物種數(shù)量最多，但均勻度指數(shù)最低；7 月均勻度指數(shù)最高，但物種數(shù)量最少，表明7 月梨園草本植物物種數(shù)量雖少但數(shù)量分配較均勻，這可能與6 月下旬進(jìn)行的人工防除雜草有關(guān)；香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)隨月份變化趨勢(shì)基本一致，均為6 月最高，說(shuō)明在6 月下旬對(duì)雜草進(jìn)行人工干預(yù)的情況下，該梨園6 月草本植物群落結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，各物種的數(shù)量分布不均勻，優(yōu)勢(shì)種占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)。

表4 梨園草本植物物種多樣性指數(shù)

2.5 草本植物多樣性指數(shù)與優(yōu)勢(shì)物種間的關(guān)系

從表5 可以看出，草本植物均勻度指數(shù)與物種數(shù)量呈極顯著負(fù)相關(guān)；而香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)與物種數(shù)量，以及各優(yōu)勢(shì)草本植物數(shù)量與物種多樣性指數(shù)間均無(wú)顯著相關(guān)性。各優(yōu)勢(shì)物種間存在一定的競(jìng)爭(zhēng)和互補(bǔ)關(guān)系，其中，反枝莧與青杞之間有極顯著的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，而反枝莧與斑種草之間的互補(bǔ)作用極為顯著。

表5 草本植物多樣性與優(yōu)勢(shì)物種間的關(guān)系

3 討論與結(jié)論

梨園草本植物作為梨園生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其種類(lèi)、數(shù)量及生命周期對(duì)果園生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性起著重要作用。本研究共發(fā)現(xiàn)62 種草本植物，涉及26 個(gè)科58 個(gè)屬，種類(lèi)最多的為菊科，其次為禾本科，該結(jié)果與仝卉等[17]、劉朝紅等[18]的研究結(jié)果基本一致。

通過(guò)對(duì)梨園草本植物相對(duì)多度分析發(fā)現(xiàn)，相對(duì)多度超過(guò)5%的物種共計(jì)22 種，涉及16 個(gè)科，其中種類(lèi)最多的是菊科和禾本科，而劉凌、趙彥杰等的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，禾本科、菊科和莎草科草本植物為北方果園的優(yōu)勢(shì)草本植物物種，數(shù)量大且適應(yīng)能力較強(qiáng)[19-20]。由于被調(diào)查梨園常年干旱，而莎草科植物大多生長(zhǎng)于潮濕處或沼澤中，因此本調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)莎草科草本植物物種。本結(jié)果與同期對(duì)運(yùn)城市鹽湖區(qū)、臨汾市隰縣梨園草本植物種類(lèi)相比，試驗(yàn)點(diǎn)梨園中的草本植物種類(lèi)包括并高于這2 個(gè)地區(qū)，除地理?xiàng)l件影響植物種類(lèi)分布外，主要由于晉南梨產(chǎn)區(qū)多對(duì)梨園進(jìn)行清耕或化防干擾。

時(shí)間生態(tài)位可以在一定程度上反映物種對(duì)資源的利用在時(shí)間上的分化[19]。據(jù)馬豐蕾等[21]、晉圖強(qiáng)[22]的調(diào)查，酸模屬夏型重度危害雜草，6—8 月為防除關(guān)鍵時(shí)期。在本研究中，調(diào)查梨園在6 月下旬對(duì)草本植物進(jìn)行了人工干預(yù)，使得皺葉酸模表現(xiàn)出較低的時(shí)間生態(tài)位寬度。因此，適當(dāng)?shù)貙?duì)自然生草果園進(jìn)行人工干預(yù)，有利于植物群落向更高級(jí)演替。

物種多樣性從物種組成的角度研究群落的組成和結(jié)構(gòu)的多樣性[23]。調(diào)查梨園中越年生草本植物在6 月進(jìn)入發(fā)生末期，而1 年生和多年生草本植物物種數(shù)量及分布逐漸增大，草本植物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，但各物種的數(shù)量分布不均勻，優(yōu)勢(shì)物種數(shù)量占比較高。而6 月下旬對(duì)梨園草本植物進(jìn)行人工干預(yù)后，使得該梨園草本植物在7 月表現(xiàn)出較高的均勻度，說(shuō)明春夏之交適當(dāng)清耕有助于調(diào)整草本植物的均勻度。10 月上旬，越年生草本植物開(kāi)始生長(zhǎng)，多樣性指數(shù)有所上升。對(duì)優(yōu)勢(shì)物種及物種多樣性指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，單個(gè)優(yōu)勢(shì)物種的數(shù)量對(duì)種群多樣性指數(shù)影響不明顯。

鑒于果園生態(tài)系統(tǒng)的特殊性，馬豐蕾等以大多數(shù)果園的冠幕層距地面的高度和草本植物高度為指標(biāo)，將果園草本植物分為3 類(lèi)，即無(wú)害草本、輕度危害草本和重度危害草本，并制定出相應(yīng)的果園草本植物管理措施：保留無(wú)害草本植物，控制有害草本植物[21]。按照其分類(lèi)原則，本調(diào)查梨園無(wú)害草本植物有薺菜、活血丹、鐵莧、斑種草、蒲公英等18 種。草本植物作為果園生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)土壤理化性狀、生物多樣性、果實(shí)品質(zhì)及果園小氣候均有積極的影響[10]，而對(duì)土壤水分的影響則具有兩面性[24]，且生草種類(lèi)不同會(huì)在春秋季影響土壤貯水量。因此，旱地果園生草應(yīng)選擇越年生或1、2 年生，須根，生長(zhǎng)高度在50 cm 以下，覆蓋率較高，耗水量小、適應(yīng)性廣的草種。通過(guò)調(diào)查該梨園草本植物優(yōu)勢(shì)度及優(yōu)勢(shì)草本植物的生態(tài)位，本地區(qū)旱地梨園優(yōu)勢(shì)草本植物中斑種草、活血丹、薺菜均適合作為自然生草的優(yōu)良草種。