小麥微核心種質(zhì)株高及籽粒性狀遺傳分析

趙秋月 張咪咪 孫清鵬 韓俊

摘要 以262份小麥微核心種質(zhì)為材料，在2年2點4個環(huán)境型下對株高、籽粒性狀（千粒重、粒長、粒寬、粒厚）進行了調(diào)查和分析。結果表明，各農(nóng)藝性狀均存在豐富的遺傳變異，變異幅度分別為43.04～141.66 cm、15.17～52.93 g、5.29～8.48 mm、2.13～3.89 mm、1.99～3.62 mm。粒厚的廣義遺傳力最高，為89.70%，其余性狀的廣義遺傳力由高到低依次為粒長、株高、千粒重、粒寬、長寬比;相關分析表明，株高與粒長、粒寬、千粒重均呈顯著負相關，與籽粒長寬比和粒厚均無顯著相關性;千粒重與粒長、粒寬、粒厚間呈顯著正相關，與長寬比無顯著相關性;長寬比與粒寬、粒厚呈顯著負相關。該研究為進一步利用微核心種質(zhì)進行株高、千粒重、籽粒形態(tài)性狀相關基因的遺傳效應研究提供數(shù)據(jù)支撐，為小麥產(chǎn)量等重要農(nóng)藝性狀的分子育種奠定基礎。

關鍵詞 小麥;株高;千粒重;籽粒形態(tài);遺傳分析

中圖分類號 S512.1? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）07-0037-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.07.009

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Genetic Analysis of Pant Height and Grain Traits of Wheat Micro-core Germplasms

ZHAO Qiu-yue， ZHANG Mi-mi， SUN Qing-peng et al

（Key Laboratory of Agricultural Application and New Technology， College of Plant Science and Technology， Beijing University of Agriculture， Beijing 102200）

Abstract Plant height and grain traits （1 000-grain weight， grain length， grain width and grain thickness） of 262 wheat micro-core germplasms were investigated and analyzed under four environments. The results showed that there were abundant genetic variations in all agronomic traits， with the ranges of 43.04-141.66 cm， 15.17-52.93 g， 5.29-8.48 mm， 2.13-3.89 mm， 1.99-3.62 mm， respectively. The general heritability of grain thickness was the highest （89.70%）， and the rest characters were in the order? of grain length > plant height > 1 000-grain weight > grain width > length to width ratio. Correlation analysis showed that plant height was negatively correlated with grain length， grain width and 1 000-grain weight， but had no significant correlation with grain length-width ratio and grain thickness. There was a significant positive correlation between 1 000-grain weight and grain length， grain width and grain thickness， but no significant correlation between 1 000-grain weight and grain length to width ratio. The ratio of length to width was negatively correlated with grain width and thickness. This research provided data support for further research on genetic effects of plant height， 1 000-grain weight and grain shape traits related genes using micro-core germplasm， and laid a foundation for molecular breeding of important agronomic traits such as wheat yield.

Key words Wheat;Plant height;TGW;Grain shape;Genetic analysis

小麥（Triticum aestivum L.）是我國居民的重要口糧作物，其播種面積僅次于玉米和水稻，發(fā)展小麥生產(chǎn)對于保障我國糧食安全至關重要。提高單產(chǎn)水平一直以來是我國小麥育種的重要目標之一，單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)及千粒重三者共同決定單產(chǎn)水平，被稱為產(chǎn)量構成三要素。在育種實踐中，協(xié)同改良三要素才可能實現(xiàn)單產(chǎn)水平的突破。產(chǎn)量構成三要素均呈典型的數(shù)量性狀遺傳，其表型受環(huán)境因素影響程度較大，其中千粒重的遺傳力較高，其表型受環(huán)境因素影響較小，遺傳改良效果較明顯。曾浙榮等[1]研究表明，千粒重受籽粒平均灌漿速率影響，是決定籽粒產(chǎn)量的重要性狀，對提高小麥粒重、實現(xiàn)增產(chǎn)意義重大。郭鵬燕等[2]認為，千粒重與產(chǎn)量呈極顯著正相關，抗倒伏性與千粒重呈極顯著負相關，證明植株倒伏與否顯著影響千粒重。張晗等[3]認為，千粒重、單位面積穗數(shù)均與單位面積產(chǎn)量呈顯著正相關。

籽粒形態(tài)性狀包括粒長、粒寬、粒厚，是影響籽粒大小調(diào)節(jié)粒重的重要因素[4]，因此籽粒形態(tài)性狀的遺傳改良對提高產(chǎn)量具有重要意義，其中粒長遺傳力最高，是群體條件下增加粒重、提高產(chǎn)量潛力的關鍵因素[5]。王暉等[6]研究表明，粒長對粒重影響最大，對粒厚影響最小，千粒重與粒長、粒寬和粒厚均呈極顯著正相關。也有研究表明，籽粒形態(tài)性狀中，粒長、粒寬、長寬比與千粒重呈極顯著正相關，但是粒寬與長寬比卻表現(xiàn)為極顯著負相關[7-8]。

株高是與產(chǎn)量潛力密切相關的重要農(nóng)藝性狀，自20世紀60年代“綠色革命（Green Revolution）”開啟矮化育種，不僅提高了產(chǎn)量、抗倒伏性、收獲指數(shù)[9-13]，還增強了耐肥性和對自然災害的抵御力[14-18]。雖有研究表明株高與產(chǎn)量一定程度上呈正相關[19]，但株高與產(chǎn)量并非完全正相關，當?shù)狗耘c株高間達到相對平衡時，才能有效增加生物產(chǎn)量（Biological yield），提高收獲指數(shù)（Harvest index），進而大幅提高單位面積產(chǎn)量，保障高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。有研究表明，株高高于90 cm時株高與產(chǎn)量呈負相關，不利于提高收獲指數(shù)，適當降低株高才有利于提高收獲指數(shù)[20-24]。曹亞偉等[25]對30個冬小麥品種進行聚類分析，將6類冬小麥的株高與產(chǎn)量性狀之間進行定量分析，結果表明較高類型中高稈型冬小麥品種與偏矮類型中矮稈型冬小麥品種產(chǎn)量均較低，實際產(chǎn)量則與其他產(chǎn)量因素的協(xié)調(diào)程度相關。閔東紅等[26]研究表明，株高小于75 cm或大于85 cm均不利于品種產(chǎn)量潛力的正常發(fā)揮，提倡“矮中選高”或“高中選矮”的育種原則。陳朝陽等[27]發(fā)現(xiàn)，株高與單株產(chǎn)量呈極顯著負相關。因此，在小麥遺傳改良中應保持合適的株高，以合理株型做支撐，兼顧株高與單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重間的平衡，從而實現(xiàn)高產(chǎn)，保障穩(wěn)產(chǎn)。

株高、籽粒性狀均是影響小麥產(chǎn)量的重要因素，筆者以262份小麥微核心種質(zhì)為材料，設置2年2點田間試驗，調(diào)查株高、千粒重及籽粒形態(tài)性狀（粒長、粒寬和粒厚），分析了各性狀的遺傳變異和相關性，以期為后續(xù)利用微核心種質(zhì)進行小麥重要農(nóng)藝性狀調(diào)控基因的遺傳效應研究提供數(shù)據(jù)支撐，為株高、產(chǎn)量等性狀的分子育種奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

262份小麥微核心種質(zhì)（micro-core germplasm，MCC）資源共包括157個地方品種（農(nóng)家種），88個現(xiàn)代育成品種及17個國外引進品種，由中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所劉志勇研究員課題組提供。

1.2 田間試驗

分別于2018和2019年秋季，將262份微核心種質(zhì)種植于北京（北京農(nóng)學院東區(qū)試驗基地，116.10°E，4008°N）和河北高邑（中國科學院高邑試驗基地，114.58°E，37.62°N）。4個環(huán)境分別記為BJ2018、BJ2019、GY2018、GY2019。

田間試驗采用完全隨機區(qū)組試驗設計，3次重復，2行區(qū)，行長2 m，行距0.25 m，每行30粒種子，試驗地田間管理按照當?shù)爻Ｒ?guī)麥田管理。

1.3 表型鑒定

待小麥進入灌漿期，株高性狀穩(wěn)定后，每個小區(qū)選取10株具有代表性的植株來測量株高（plant height，PH）表型，即根莖結合部至主莖穗頂部（不含芒）的距離，單位為厘米（cm），10株株高的均值即為該材料株高表型值。待小麥完全成熟后，各小區(qū)選取10株具有代表性的單株，混合脫粒曬干后，調(diào)查千粒重、粒長、粒寬和粒厚。千粒重的測量方法如下：用電子天平每個材料重復稱取3個100粒來估算其千粒重，單位為克（g），3次千粒重估算的均值即為該材料千粒重的表型值。采用電子數(shù)顯卡尺（1～150 mm）分別測量每個重復每份材料10個籽粒的長度、寬度和厚度，單位為毫米（mm），10次測量的均值即為相應性狀的表型值。3次重復的平均值用于數(shù)據(jù)分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel和SPSS統(tǒng)計軟件（IBM SPSS Statistics 24.0）分別對株高、千粒重、粒長、粒寬、粒厚性狀進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析，主要包括各性狀的平均值、標準差、變異幅度、方差和廣義遺傳力的估算及各性狀間的相關性等。

2 結果與分析

2.1 株高表型及遺傳分析

對4個環(huán)境下262份小麥微核心種質(zhì)的株高數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。結果表明，4個環(huán)境型下微核心種質(zhì)的株高表型差異較大，其偏度和峰度絕對值均小于1，說明小麥株高呈典型的數(shù)量性狀遺傳（圖1），株高主要受微效多基因控制，同時受環(huán)境型影響。由表1可知，4個環(huán)境型下株高性狀的廣義遺傳力為80.72%，變異系數(shù)均大于1800%，表明微核心種質(zhì)的株高存在豐富的遺傳變異，是研究控制株高性狀基因位點遺傳效應的理想材料。其中，2019年北京（BJ2019）環(huán)境型的株高變異系數(shù)最大，達20.28%，變異幅度為43.04～138.58 cm;2019年高邑（GY2019）環(huán)境型下株高的變異幅度為43.76～138.08 cm，變異系數(shù)20.25%;2018年北京環(huán)境型下，變異幅度為51.43～141.66 cm，變異系數(shù)18.70%;2018年高邑（GY2018）環(huán)境型下，變異幅度為52.00～140.99 cm，變異系數(shù)18.49%。

2.2 籽粒性狀遺傳分析

2.2.1 籽粒性狀表型分析。對262份小麥微核心種質(zhì)4個環(huán)境型下的千粒重、粒長、粒寬、粒厚性狀進行了測定，并對其表型數(shù)據(jù)進行了統(tǒng)計分析。結果表明，微核心種質(zhì)材料的千粒重、粒長、粒寬、粒厚、籽粒長寬比均存在較大的遺傳變異，說明微核心種質(zhì)是研究小麥千粒重及籽粒形態(tài)等重要農(nóng)藝性狀的理想材料，尤其是在重要農(nóng)藝性狀調(diào)控基因的遺傳效應驗證過程中可作為理想的自然群體。從4個環(huán)境型下各性狀表型的均值來看，微核心種質(zhì)的千粒重變異系數(shù)最大，高達17.94%，變異幅度為15.17～52.93 g（表2）。長寬比次之，表型變異幅度為1.60～3.20，變異系數(shù)達8.52%;粒長的變異系數(shù)為7.17%，表型變異幅度為5.29～8.48 mm;粒厚的變異幅度為1.99～3.62 mm，變異系數(shù)為7.14%;粒寬的表型變異幅度為2.13～3.89 mm，變異系數(shù)6.64%。所調(diào)查的籽粒性狀變異系數(shù)由大到小依次為千粒重>長寬比>粒長>粒厚>粒寬。從偏度和峰度整體看，群體個體分布均勻，適合進行遺傳分析。峰度均小于3.00，總體分布平緩，頻率分散。籽粒形態(tài)性狀偏度值中除粒寬外，粒長、粒厚、籽粒長寬比及千粒重均向大于平均值方向偏斜。

2.2.2 籽粒性狀遺傳力分析。利用SPSS統(tǒng)計分析軟件分別對籽粒性狀的環(huán)境方差和遺傳方差進行估算，并根據(jù)廣義遺傳力計算公式獲得各性狀的廣義遺傳力。結果表明，調(diào)查的籽粒性狀中，粒厚、粒長及千粒重的廣義遺傳力較高，分別為89.70%、86.36%和73.99%;粒寬的廣義遺傳力為5653%;而長寬比的廣義遺傳力最低，僅為53.52%（表2）。

2.3 株高、籽粒性狀相關性分析

利用統(tǒng)計分析軟件對株高、千粒重、粒長、粒寬、粒厚、長寬比的相關性進行分析。結果表明，千粒重分別與粒長、粒寬、粒厚呈極顯著正相關。其中，千粒重與粒寬、粒長的相關系數(shù)較高，分別達0.699和0636;千粒重與粒厚的相關系數(shù)為0.420，與長寬比無顯著相關。株高與千粒重（-0.289）、粒長（-0.194）、粒寬（-0.270）均呈極顯著負相關，與長寬比、粒厚均無顯著相關。此外，長寬比只與粒厚有顯著負相關，與其余性狀間無顯著相關（表3）。

3 結論與討論

小麥遺傳改良的首要目標是提高產(chǎn)量，有研究發(fā)現(xiàn)，單產(chǎn)水平與株高、千粒重均存在較高關聯(lián)[28-29]。研究發(fā)現(xiàn)，262份小麥微核心種質(zhì)的株高、籽粒性狀存在豐富的遺傳變異。4個環(huán)境型下，株高和千粒重的變異系數(shù)均大于18.00%，二者呈極顯著負相關。微核心種質(zhì)中共有157個地方品種（農(nóng)家種），占比達59.9%，我國農(nóng)家種多為高稈品種，抗倒伏能力較低，株高也會影響籽粒灌漿速率，進而降低產(chǎn)量。閔東紅等[26]按株高將9個試驗材料劃分為矮稈、半矮稈和中高稈3個類型，結果顯示72.3～78.0 cm的半矮稈品種有較大的豐產(chǎn)潛力且不易倒伏，株高與倒伏指數(shù)呈顯著正相關，莖稈質(zhì)量也是影響倒伏性的重要因素之一，而且與產(chǎn)量呈正相關，但并非越矮越好，過矮會降低生物產(chǎn)量、影響經(jīng)濟產(chǎn)量提高。賈繼增[30]認為，株高雖不直接影響粒重，但可通過影響穗下節(jié)長，正向調(diào)節(jié)粒重;衛(wèi)云宗等[31-32]以小麥矮稈、半矮稈品種為材料，研究發(fā)現(xiàn)株高與千粒重呈正相關。龔胤書等[33]研究認為，株高與其構成因素、產(chǎn)量性狀均呈極顯著或顯著正相關。已有的研究表明，經(jīng)過矮化的現(xiàn)代育成小麥品種的株高與粒重間呈正相關，可正向調(diào)控產(chǎn)量，提高小麥單產(chǎn)。而張樹榛等[34]研究發(fā)現(xiàn)，矮稈高化系列中，株高與穗粒重呈負相關，與產(chǎn)量的關系不甚明確。朱新開等[35]研究表明，在一定株高范圍內(nèi)，株高及莖節(jié)長（除穗下節(jié)）與產(chǎn)量性狀呈負相關。王暉等[36]研究表明，單穗粒重與株高呈顯著負相關，其中株高性狀遺傳力最高。農(nóng)藝性狀中株高廣義遺傳力或狹義遺傳力均高于千粒重[37-39]。該研究所用的材料中地方品種占比高，株高與千粒重、粒長、粒寬呈極顯著負相關，千粒重與粒長、粒寬、粒厚均呈極顯著正相關;長寬比與粒寬、粒厚呈負相關，與千粒重無顯著相關性。株高遺傳力高于千粒重，其中粒厚的廣義遺傳力最高。

現(xiàn)代育成種在耐貧瘠、抗旱、抗寒、全生育期抗病性強等方面稍遜于地方種。小麥是耗氮作物，施用適量氮肥可以增強光合作用，提高和改良籽粒產(chǎn)量與品質(zhì)[40]。在實際生產(chǎn)中，小麥的化肥依賴性高，過量施用化肥會導致小麥在生長過程中出現(xiàn)“倒伏”“貪青”、抗逆能力下降等現(xiàn)象，還會破壞土壤結構，造成水體富營養(yǎng)化等問題[41]。邱永春等[42]研究發(fā)現(xiàn)，小麥微核心種質(zhì)中地方品種對抗條銹病性較好，選育品種和引進品種抗稈銹病性較好，而對條銹和白粉病的抗性較差;同時發(fā)現(xiàn)部分材料兼抗2或3種病害，兼抗多種病害的種質(zhì)資源材料是小麥抗病育種中極具應用價值的抗源親本。因此，微核心種質(zhì)中的一些特異資源（地方品種）在現(xiàn)代育種中仍具有利用價值，值得育種家關注。

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