水稻葉片特征與水分利用效率的關(guān)系研究進(jìn)展

楊穎 吳昊 馬強(qiáng) 張瑛 顧漢柱 葉苗 張耗

摘要 水稻不僅是世界主要的糧食作物，同樣也是農(nóng)業(yè)水資源第一大消費(fèi)作物。水分高效利用一直是水稻資源利用效率的研究熱點(diǎn)。從水分利用效率的內(nèi)涵和葉片結(jié)構(gòu)、葉片化學(xué)組成、葉片水力參數(shù)、葉片光合等方面概述了水稻葉片特征及其與水分利用效率的關(guān)系，分析了目前存在的問題，并對未來研究的方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞 水稻;葉片特征;水分利用效率;關(guān)系

中圖分類號 S511? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）07-0016-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.07.004

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Research Progress on the Relationship between Leaf Characteristic and Water Use Efficiency in Rice

YANG Ying1， WU Hao1， MA Qiang2 et al

（1.Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops， Yangzhou University， Yangzhou， Jiangsu 225009;2.Shandong Seed Management Station， Jinan， Shandong 250100）

Abstract Rice is not only the world's main food crops， but also agricultural water resources of the largest consumer crops. Water use efficiency （WUE） has been a research hotspot of rice resource use efficiency. In this paper， the characteristics of rice leaves and their relationship with water use efficiency （WUE） were summarized from the aspects of WUE concept， leaf structure， leaf chemical composition， leaf hydraulic parameters and leaf photosynthesis， the existing problems were analyzed and the future research directions were prospected.

Key words Rice;Leaf characteristic;Water use efficiency;Relationship

水稻產(chǎn)量關(guān)系著人類的生存問題。水稻年平均耗水量約占我國用水資源總量的50%，占我國農(nóng)業(yè)用水總量的65%。其產(chǎn)量嚴(yán)重受水資源限制，制約了水稻的可持續(xù)發(fā)展。光合作用過程是影響作物產(chǎn)量及其形成的重要自然生理轉(zhuǎn)化過程，葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官。因此，通過對水稻作物葉片生理特性參數(shù)的測定，可以揭示提高其用水效率的機(jī)制，并為調(diào)節(jié)和提高水稻用水效率建立理論基礎(chǔ)。

1 水稻的葉片特征

水稻總產(chǎn)量的80%左右來自各功能葉之間的光合作用[1]。功能葉片的壽命周期越長，其所受到光線照射的狀況越好，對生物制造的貢獻(xiàn)就越大[2]。上部3個葉片的綜合灌漿能力約為每厘米葉面積所承受一粒水稻的營養(yǎng)物質(zhì)[3]。此外，在灌漿過程中，水稻葉片可以保持較高的光合產(chǎn)量，這對發(fā)展優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的水稻具有重要意義。

1.1 葉片結(jié)構(gòu)

1.1.1 氣孔分布及形態(tài)特征。

水稻的蒸騰與光合作用均受葉片內(nèi)部氣孔的影響，同時(shí)也間接地影響了水分綜合利用效率，氣孔是將水分排出體外及二氧化碳排放后進(jìn)入體內(nèi)的重要途徑。Chen等[4]的改良刮制法顯示，稻葉氣孔的分布存在一定的規(guī)律，葉緣和主葉脈附近的氣孔分布較均勻，其中氣孔在同一行內(nèi)的分布數(shù)會因水稻的種類和葉片所在的位置不同存在一定的區(qū)別。在一片葉片中，氣孔行數(shù)在基部最為茂密，中部次之，尖部最少。脈間氣孔分布規(guī)律為：近葉脈處多，遠(yuǎn)離葉脈處次之，脈間區(qū)中部最少，葉脈上下表皮基本無氣孔分布。

氣孔的性狀可分為氣孔密度、實(shí)際氣孔導(dǎo)度和最大實(shí)際氣孔大小導(dǎo)度等。氣孔密度即單位葉片表面積的氣孔數(shù)目。氣孔的數(shù)目和密度受環(huán)境條件的影響，氣孔數(shù)目與光強(qiáng)呈一定的正相關(guān)。大部分氣孔的發(fā)育并不是在葉片全展開后而是在展開之前就已經(jīng)完成[5]。氣孔的密度與葉片所在的位置存在一定的關(guān)系，葉片位置越低氣孔密度反而隨之減小[6]。

各個葉片位置的氣孔密度均存在一定的差異，一般用位于葉片中部的氣孔密度來表示整張葉片的氣孔密度大小。秈稻的氣孔數(shù)和密度普遍大于粳稻。Laza等[7]發(fā)現(xiàn)，秈稻品種的氣孔導(dǎo)度大于粳稻。

1.1.2 葉脈密度及結(jié)構(gòu)。

葉脈密度可用于表征葉脈系統(tǒng)中水分、養(yǎng)分等物質(zhì)在葉脈中的傳送能力。次級葉脈密度的多少及其大小作為衡量葉片內(nèi)水分供給能力的一個衡量指標(biāo)，并有結(jié)果顯示次級葉脈密度與水分的供給能力呈現(xiàn)正相關(guān)性[8]。葉脈密度顯示葉片與整個葉片的接觸和碳投資以及葉片本身對各種物理損傷的適應(yīng)能力[9]。較高的葉脈密度可有效地提供大量的水分和其他能量消耗，有助于調(diào)節(jié)葉溫，維持植物和周圍土壤中各種物質(zhì)的循環(huán)[10-11]。

葉脈是植物水分運(yùn)輸?shù)闹匾M成部分[12]，由木質(zhì)生長處、韌皮生長處和維管束鞘細(xì)胞等組成[13]。木質(zhì)部負(fù)責(zé)將水分從葉柄管道輸送到葉片和其中的上皮細(xì)胞，韌皮部負(fù)責(zé)將光合作用合成的碳水化合物運(yùn)輸?shù)狡渌课籟13]。物種不同，葉脈密度、維管束及其內(nèi)部的木質(zhì)部導(dǎo)管也不相同[14]。葉脈系統(tǒng)間也存在差異，發(fā)達(dá)的葉脈系統(tǒng)對于水分蒸騰有促進(jìn)作用，可以避免高溫脅迫的出現(xiàn)，從而延長光合時(shí)間增加同化物的累積，不發(fā)達(dá)的葉脈系統(tǒng)同樣也抑制了水分蒸騰。葉脈作為多種生理反應(yīng)發(fā)生的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)，對葉片也起著機(jī)械支持作用[15]。

1.2 葉片化學(xué)組成

1.2.1 葉綠素含量。

葉綠素含量的變化反映了葉片光合作用能力的變化和葉片衰老的進(jìn)程[16-17]。生育后期保持較高的葉綠素含量為葉片吸收更多光能提供了良好生理?xiàng)l件[18]，為增產(chǎn)提供有力保障。研究表明，植物在后期受到干旱脅迫時(shí)，光合作用會隨著脅迫不斷地急劇下降，葉綠素含量下降是導(dǎo)致后期作物產(chǎn)量下降的主要原因之一[19]。從某種意義上說，葉綠素可以用來反映植物持續(xù)生產(chǎn)和利用的一定表現(xiàn)和對自然脅迫的適應(yīng)能力。

1.2.2 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物包括可溶性糖和蛋白質(zhì)，NSC含量反映了水稻抽穗后氮代謝特性。此外，它還是植物細(xì)胞內(nèi)重要的調(diào)節(jié)性物質(zhì)，還可以用于緩沖植物細(xì)胞生長過渡期的脫水，使細(xì)胞保水性能加強(qiáng)[20-21]。蛋白質(zhì)濃度可以反映一個植物體的生化代謝強(qiáng)度，它不僅積極參與新細(xì)胞器官的發(fā)育，還有相當(dāng)一部分物質(zhì)直接負(fù)責(zé)調(diào)控各種化學(xué)反應(yīng)的代謝酶。因此，研究NSC含量有助于人們了解各類作物的有機(jī)碳、氮氧化狀況及其他的抗逆氧化能力。

1.2.3 葉片含氮量。

葉片含氮量在很大程度上不僅與該葉片在生長期間所照射的光照條件相關(guān)，還與土壤所提供的營養(yǎng)相關(guān)。一般生長在強(qiáng)光下的葉片，葉片含氮量高于生長在弱光下的葉片。但在強(qiáng)光下，它的光合速率往往沒有低氮含量葉片高，這就是植物與周邊環(huán)境適應(yīng)的一種自動調(diào)節(jié)。如果在低光下進(jìn)行高氮化學(xué)處理，其葉片無法充分地發(fā)揮在較高含氮質(zhì)量下的光合作用，反而增加了葉片的碳投入，往往不利于經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的形成。

1.3 葉片水力參數(shù)

1.3.1 蒸騰速率。

蒸騰作用是水分從植物體內(nèi)散發(fā)到體外的過程，通常用蒸騰速率來表示。蒸騰速率是反應(yīng)作物對土壤水分吸收和再利用的測量指標(biāo)，同時(shí)也間接反映出植株遭受逆境脅迫時(shí)自身調(diào)節(jié)出的水分以及適應(yīng)的抵抗能力，水分受到脅迫時(shí)植株內(nèi)部氣孔導(dǎo)度縮小、蒸騰強(qiáng)度降低。作物水分蒸騰速率比光合速率更容易受氣孔導(dǎo)度的影響。而且，蒸騰速率與空氣水氣壓有關(guān)，隨著空氣飽和差的增加而下降[22]。

1.3.2 葉片水勢。

從葉片水勢降低干擾植株細(xì)胞代謝功能時(shí)發(fā)生對水分流失脅迫性的理論模型成立后，葉片水勢用作表示作物合理灌溉的一種生理指標(biāo)。研究顯示[23-24]，大多數(shù)的植物葉片水勢清晨最高，隨氣溫的升高，蒸騰速率和強(qiáng)度逐漸增大，葉片水勢開始下降，直至15：00左右達(dá)到太陽光照的最低點(diǎn)，隨著日照強(qiáng)度的減弱，蒸騰速率減小，葉片失水程度減小，葉片水勢開始回升，夜間達(dá)到最佳。胡繼超等[25]以盆栽水稻為試驗(yàn)材料，研究表明凌晨葉水勢與土壤含水量和葉片凈光合速率關(guān)系密切。

1.4 葉片光合特性

光合生產(chǎn)技術(shù)的基礎(chǔ)是由植物資源積累的技術(shù)和系統(tǒng)，作物光周期的高生產(chǎn)潛力可以帶來高產(chǎn)量，實(shí)現(xiàn)高回報(bào)。葉片的光合特性直接影響光合作用的質(zhì)量和單個葉片的水分利用。劇成欣等[26]通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著葉片性能的不斷改進(jìn)和變化，中秈水稻增產(chǎn)效果顯著，尤其提高了用水效率。水分利用效率伴隨著不同干旱條件脅迫侵害程度的不斷提高而呈現(xiàn)出一個整體的明顯提高[27]。

2 水稻的水分利用效率

在現(xiàn)代植物生理學(xué)上，水分的利用效率（WUE）可以廣泛地應(yīng)用于衡量作物的產(chǎn)量和用水質(zhì)量之間的關(guān)系，實(shí)際上也就是衡量作物的用水效率?？蓪⑵渲械乃掷眯蕜澐譃楫a(chǎn)量水平上的水分利用效率、群體水平上的水分利用效率和葉片水平上的水分利用效率。

2.1 產(chǎn)量水平上的水分利用效率

產(chǎn)量水平上的水分利用效率（WUEy）通常以單位耗水量的產(chǎn)量來計(jì)算，其中所需的耗水量因考慮到土壤和土層表面的無效水分蒸發(fā)，目前該層次上的水分利用效率研究主要集中在農(nóng)作物的節(jié)水和農(nóng)田方面。表示為WUEy=Y/WU，式中，Y為作物產(chǎn)量;WU為作物用水量。

2.2 群體水平上的水分利用效率

群體水平上的水分利用效率（WUE C）是指用于表示作物群體二氧化碳凈同化量與作物蒸騰量之比，以及單葉水平與群體水平的水分利用效率，以表示農(nóng)田和地區(qū)的水分利用效率。表示為WUE C=F C/T，式中，F(xiàn) C為作物群體二氧化碳通量;T為作物蒸騰的水汽通量。

2.3 葉片水平上的水分利用效率

葉片水平上的水分利用效率是指光合能源利用的速率和水分蒸騰能源利用的速率之間的絕對比值，主要是指光合作用中器官通過光合作用形成的有機(jī)物的數(shù)量以及植物葉片上單位直徑的水分流失量。表示為WUE L=P n/T r，式中，P n為單位葉面積上葉片的凈光合速率;T r為單位葉面積的蒸騰速率。

2.4 細(xì)胞與分子水平上的水分利用效率

近年來，許多學(xué)者就植物水分利用問題進(jìn)行了一系列基于分子水平的研究。Han等[28]研究發(fā)現(xiàn)，一種被廣泛應(yīng)用于對植株進(jìn)行干燥響應(yīng)轉(zhuǎn)錄的因子PdNF-YB7在擬南芥中具有過渡性和非表達(dá)性的鏈接，可以大幅度地增強(qiáng)耐旱性，研究同時(shí)測定了全株和瞬時(shí)水分利用效率，發(fā)現(xiàn)該株兩種鏈接可以讓整株葉片生長勢、發(fā)芽勢均有所提高，減少全株葉片水分的吸收和喪失。該基因提高了全株WUE，且具有較高的全株幼苗發(fā)芽生長速度和在生長時(shí)所需要消耗的生物量。

3 葉片特征與水分利用效率的關(guān)系

植株光合、蒸騰作用主要通過葉片來實(shí)現(xiàn)，對水分供應(yīng)的缺乏也最為敏感，所以葉片特征與水分利用效率的關(guān)系性研究就顯得十分重要，Morgan等[29]的研究結(jié)果顯示，大葉類品種水分利用效率比較低，而且要低于其他小葉類品種水分利用效率，葉片的光合能力差異與葉片水分利用效率之間存在著直接的關(guān)系。

3.1 葉片結(jié)構(gòu)與水分利用效率的關(guān)系

氣孔是控制氣體和物質(zhì)交換的主要窗口，控制著植物葉片和內(nèi)部大氣之間CO 2與水蒸氣的單向擴(kuò)散及雙向傳導(dǎo)。因此，氣孔的結(jié)構(gòu)對蒸騰、光合作用和水分利用有深遠(yuǎn)的影響[30]。水分從土壤進(jìn)入木質(zhì)部的薄層組織細(xì)胞和木質(zhì)部的膜細(xì)胞，然后逐漸移動。水分在植物體內(nèi)的流動和運(yùn)輸是一個連續(xù)的物理過程[31-32]。研究葉脈結(jié)構(gòu)與植物水分利用的關(guān)系可為提高植物水分利用提供理論支持。

3.2 葉片化學(xué)組成與水分利用效率的關(guān)系

各葉位葉片含氮量呈由上而下減少的規(guī)律，且隨施氮量增加而增加，在拔節(jié)期和孕穗期趨于穩(wěn)定，成熟期倒二葉與倒三葉含氮量逐漸增大[33]。合理施肥可提高光合、蒸騰速率，降低土壤中水分無效蒸發(fā)和損失，增加有效穗數(shù)和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，提高水分利用效率[34]。葉綠素含量是植物營養(yǎng)脅迫、光合能力和發(fā)展衰老各階段的良好指示劑，水分作為影響作物生長發(fā)育的限制因子之一，適宜的含水量是保證農(nóng)作物實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)發(fā)展的必然要求[35]。

3.3 葉片光合特性與水分利用效率的關(guān)系

光合速率雖伴隨光合有效輻射的增加呈現(xiàn)一定幅度地下降，但蒸騰速率依然呈上升的趨勢。當(dāng)存在飽和臨界值時(shí)，超出臨界值的蒸騰就是奢侈蒸騰。因此，需要通過合適的光溫調(diào)控管理措施來減少這部分的蒸騰，在保證產(chǎn)量的前提下，通過減少蒸騰速率來提高植物的水分利用效率[27]。光合有效輻射的上升使WUE先上升然后下降，主要是由于太陽輻射的光合速率的增加，蒸騰加劇，合成速度下降時(shí)達(dá)到飽和點(diǎn)所引起的[36]。

3.4 葉片水力參數(shù)與水分利用效率的關(guān)系

水勢是推動水分移動最有利的因素，葉片水勢越低，土壤水分向植物與大氣的梯度越高更利于土壤水分的吸收，減弱水分虧缺。葉水勢與水分利用效率呈極顯著負(fù)相關(guān)。葉片的相對含水量反映了植物缺水的程度和植物細(xì)胞的耐水能力[30]，葉片相對含水量高時(shí)，土壤保水環(huán)境適應(yīng)力強(qiáng)，細(xì)胞生長受到土壤環(huán)境條件變化時(shí)的影響較小[37-38]。另外葉片水勢低，氣孔開張度就小，蒸騰速率降低，有利于水分利用效率的提高。

4 存在問題與研究展望

植物水分利用效率與植物葉片生長性狀密切相關(guān)，二者目前均已發(fā)展成為研究各類植物對水資源綜合利用發(fā)展策略的重要衡量指標(biāo)。如何通過調(diào)控葉片性狀來保持甚至提高產(chǎn)量和水分利用效率是水稻節(jié)水栽培研究中迫切需要解決的課題。目前，對于如何協(xié)同實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)和水分高效利用的研究有待深入。建議今后從以下3個方面深入系統(tǒng)研究：①從植株整體發(fā)育水平研究水分高效利用的主要生理機(jī)制，包括植株如何找水、吸水、用水等;②綜合利用分子形態(tài)生物學(xué)手段，從葉片整體結(jié)構(gòu)與功能入手揭示植物高效利用水分的主要分子生物機(jī)制;③深入研究栽培措施或播種技術(shù)對我國水稻葉片結(jié)構(gòu)特征和水分利用效率的直接影響，提出高產(chǎn)和水分高效利用的實(shí)用關(guān)鍵技術(shù)。

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