祁連山灌叢群落結(jié)構(gòu)特征隨海拔梯度和經(jīng)度的變化

王小娜，徐當(dāng)會，王謝軍，方向文

蘭州大學(xué)生態(tài)學(xué)院/草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730000

灌叢通常是指高度在3 m以內(nèi)、莖干具有多個分枝且主干不明顯的木本植物。灌叢作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的自然植被類型，在群落演替、生態(tài)系統(tǒng)碳固和生物多樣性保育等方面扮演著不可替代的角色（Piaoet al.，2009；方精云等，2015），同時，在區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護和替代能源方面也起著非常重要的作用（劉國華等，2003）。中國陸地生態(tài)系統(tǒng)中，灌叢分布廣泛，面積為2×108hm2，中國是全球灌叢分布面積最廣泛的國家（胡會峰等，2006），且近年來其分布面積有擴大的趨勢（雷蕾，2012），但其易受海拔、氣候、經(jīng)緯度等環(huán)境因子的影響。其中，海拔梯度主要通過溫度的變化影響灌叢群落分布格局，而經(jīng)度則主要通過降雨變化影響灌叢群落（丁松爽等，2010；王金蘭等，2019）。

祁連山位于中國青海省與甘肅省，是中國主要山系之一，祁連山國家公園是中國第一批國家公園試點，其天然物種資源豐富，其中，灌叢物種數(shù)可達喬木物種數(shù)的3倍。祁連山作為中國第一階梯和第三階梯的分界線（付建新等，2020），也是青藏高原、內(nèi)蒙古高原和黃土高原的過渡區(qū)（齊鵬等，2015），由于其高緯度、高海拔、低氣溫的氣候特征，被認為氣候變化的敏感區(qū)和脆弱區(qū)（劉玉禎等，2019）。同時，也是中國西部地區(qū)重要的安全屏障和水源涵養(yǎng)區(qū)（雷蕾，2012；劉玉禎等，2019）。祁連山區(qū)灌叢物種豐富，分布面積大，約6.5×105hm2，約占林用面積的71.5%（梁倍等，2013），是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在祁連山區(qū)具有非常重要的地位和作用（趙維俊等，2017）。由于人類活動和生態(tài)環(huán)境的惡化，祁連山生物多樣性銳減趨勢不斷加劇，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，因此，祁連山逐漸成為研究的熱點地區(qū)（蔡蔚等，2020）。

目前國內(nèi)外對灌叢群落結(jié)構(gòu)的研究有大量報道（Evans et al.，1990；Xu et al.，2009）。王飛等（2018）對白龍江干旱河谷不同坡向主要灌叢群落隨海拔梯度變化的物種多樣性研究，發(fā)現(xiàn)海拔和坡向是影響生物多樣性的主要因子；丁松爽等（2010）在研究黑河上游祁連山區(qū)植物群落隨海拔生境的變化特征時發(fā)現(xiàn)，灌木物種豐富度隨海拔升高呈現(xiàn)多峰分布格局；梁倍等（2013）對祁連山天澇池流域典型灌叢地上生物量沿海拔梯度變化規(guī)律的研究，發(fā)現(xiàn)灌叢地上生物量隨海拔升高呈先增加后減小的單峰型曲線變化。綜上發(fā)現(xiàn)，雖然對灌叢的研究已有大量報道，但以上報道僅限于同一個典型流域，對祁連山灌叢群落結(jié)構(gòu)隨海拔梯度和經(jīng)度的變化卻鮮有報道。因此，本研究以祁連山中東段灌木群落為研究對象，研究其群落結(jié)構(gòu)隨海拔梯度和經(jīng)度的變化，旨在揭示祁連山灌叢群落結(jié)構(gòu)隨經(jīng)度和海拔梯度的變化規(guī)律，對于祁連山地區(qū)的礦區(qū)修復(fù)以及植被恢復(fù)具有重要的指導(dǎo)意義。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山中東地段甘肅省境內(nèi)（36°48′—38°22′N，100°37′—103°1′E），年均溫度4.1—5.8 ℃，年均降水量322.8—354 mm（數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng) http://data.cma.cn/site/index.html）。喬木建群種為青海云杉（Picea crassifolia），在陽坡有少量祁連圓柏林（Sabina przewalskii）；灌木層主要優(yōu)勢種有銀露梅（Potentilla glabra）、金露梅（Potentilla fruticosa）、山生柳（Salix oritrepha）、高山繡線菊（Spiraea alpina）、鬼箭錦雞兒（Caragana jubata）；草本層主要優(yōu)勢種有禾本科（Gramineae）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）和嵩草（Kobresia myosuroides）（唐志紅等，2020）。

1.2 野外觀測樣地的選擇及樣方設(shè)置

為了研究祁連山中東段灌叢群落結(jié)構(gòu)沿經(jīng)度的變化，本研究于2019年7—8月，從祁連山東段到中東段分別選擇永登縣獎俊埠林場（東段）、古浪縣夏瑪林場（中東）、民樂縣海潮壩森林公園（中段），經(jīng)度跨度約為2.5°（圖1）。另外，為了研究同一經(jīng)度灌叢群落結(jié)構(gòu)隨海拔梯度的變化，在以上各地點分別設(shè)置2700、2900、3100 m 3個海拔，本次野外調(diào)查共計27個灌叢樣方（3經(jīng)度×3海拔×3重復(fù)）。用GPS測定每個樣地的經(jīng)緯度，坡度儀測定樣地坡度，羅盤儀測定樣地坡向，樣地信息見表1。在每個樣地以對角線設(shè)置3個5 m×5 m的灌叢樣方，并估量灌叢總蓋度及各物種分蓋度、測量灌木各物種的多度、高度、基徑和冠幅并計算其地上生物量（雷蕾，2012）。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of sites

圖1 觀測樣地空間位置Figure 1 The spatial position of the sample sites

灌叢群落結(jié)構(gòu)變化用Shannon-wiener多樣性指數(shù)、物種重要值、均勻度表示，其中物種重要值用來衡量各物種的優(yōu)勢度，各公式參照鄧清月等（2019）的計算方法：

式中：

VI——物種重要值；

Rc——相對蓋度；

Rh——相對高度；

Rf——相對頻度；

Pc、Ph和Pf——樣方內(nèi)某物種的蓋度、平均高度和頻度；

Nc、Nh和Nf——樣方內(nèi)所有物種的蓋度、平均高度和頻度之和；

E——Pielou均勻度指數(shù)；

H——Shannon-wiener多樣性指數(shù)；

S——所在樣方中的物種數(shù)目；

Pi——物種i的相對重要值；

N——樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010、SPSS 25.0將所調(diào)查的數(shù)據(jù)進行整理分析；采用Origin 2018和Sigmaplot 12.5軟件作圖。灌叢地上生物量、蓋度、海拔高度的關(guān)系采用Pearson相關(guān)性分析；各個海拔高度和經(jīng)度之間生物量以及蓋度的差異采用One-way ANOVA（單因素方差分析）和LSD（多重比較）分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種優(yōu)勢度、多樣性和均勻度指數(shù)的變化

所有優(yōu)勢物種分布格局均為均勻型分布。金露梅、銀露梅均勻分布在樣地內(nèi)，而高山繡線菊生長于金露梅灌叢中間，故也呈均勻型分布。同一經(jīng)度，隨著海拔高度的升高，灌叢林中銀露梅的優(yōu)勢度逐漸下降甚至完全消失，金露梅的優(yōu)勢度增加；高山繡線菊在3個海拔梯度均有分布，且其優(yōu)勢度并沒有顯著變化；山生柳主要分布在海拔高度為2900 m以上，海拔高度為2700 m時，并未見山生柳，鮮黃小檗（Berberis diaphana）則相反，在海拔高度為3100 m時，未見其分布（表2）。Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度在各段并未表現(xiàn)出相同的變化趨勢。祁連山東段和中東段，隨著海拔高度的升高，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度增加；而在祁連山中段，前者呈遞減趨勢且差異顯著（F=44.521，P<0.001），后者在3個海拔高度差異不顯著（F=0.007，P=0.993；圖2a、b）。

表2 不同海拔灌叢群落結(jié)構(gòu)變化Table 2 The community structure changes of shrub at different elevations

圖2 香農(nóng)—威納指數(shù)（a）、Pielou均勻度（b）、地上生物量（c）、蓋度（d）隨海拔梯度的變化Figure 2 Changes of Shannon-Wiener index (a), Pielou homogeneous degree (b), Biomass (c) and coverage (d)with altitude gradient

群落結(jié)構(gòu)隨經(jīng)度（從西到東）的變化規(guī)律為：海拔為2900 m、3100 m時，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨經(jīng)度的增加而增加（F=275.049，P<0.001）；海拔高度為2700 m時，隨經(jīng)度的增加而呈遞減趨勢（F=6.203，P=0.035；圖2a）。在祁連山東段，山生柳、烈香杜鵑（Rhododendron anthopogonoides）和鬼箭錦雞兒出現(xiàn)，優(yōu)勢種為山生柳、金露梅、烈香杜鵑、高山繡線菊；到中東段后，物種豐富度增加，雪層杜鵑（Rhododendron nivale）和頭花杜鵑（Rhododendron capitatum）出現(xiàn)，并成為優(yōu)勢種；至中段只有金露梅和高山繡線菊兩個物種（表2）。

2.2 地上生物量的變化

在同一經(jīng)度，隨著海拔高度的升高，地上生物量升高。海拔高度為2700 m和2900 m時，東段地上生物量差異不顯著（F=31.719，P=0.076）；中東段各個海拔之間地上生物量差異顯著（F=261.862，P< 0.001）；中段各個海拔之間地上生物量差異顯著（F=1515.721，P<0.001）。在海拔高度為3100 m時，東段地上生物量最高，可達21454.1 kg·hm?2，約為海拔高度為2700 m時的4倍。在海拔高度為2700 m時，中段地上生物量最低，為175.73 kg·hm?2，僅占東段海拔高度為 3100 m時地上生物量的 1/122（圖2c）。

在相同海拔高度，從西到東，隨著經(jīng)度的增加，地上生物量呈現(xiàn)遞增的規(guī)律，即中段<中東段<東段（圖2c）。海拔為2700m時，東段生物量為5701.33 kg·hm?2，約為中東段和中段生物量的2倍和32倍；海拔為2900 m時，東段生物量為10082.8 kg·hm?2，約為中東段和中段的1.5倍和17倍；海拔為3100 m時，東段生物量為21454.1 kg·hm?2，約為中東段和中段的2倍和8.5倍。

2.3 蓋度的變化

蓋度隨海拔的變化為：隨著海拔高度的升高，灌叢蓋度升高。東段（F=438.311，P<0.001）和中東段（F=1056.692，P<0.001）在各個海拔之間蓋度差異顯著；中段海拔為2900 m時，與海拔為2700 m和3100 m相比，灌叢蓋度差異不顯著（F=5.094，P=0.051）。在海拔高度為2700—3100 m，東段蓋度分別為42%、92%和99%；中東段蓋度分別為39%、95%和99%；中段蓋度為20%、26%和30%。在海拔為2700 m時，蓋度下降明顯，約為海拔高度為2900 m和3100 m時蓋度的1/2（圖2d）。

但在相同海拔高度，從西到東，隨著經(jīng)度的增加，蓋度呈增加趨勢。祁連山東段和中東段蓋度差異不顯著（F=33.555，P=0.37），但祁連山中段蓋度與二者差異顯著（F=656.032，P<0.001）。海拔為2700 m時，東段和中東段蓋度分別為42%和39%，約為祁連山中段蓋度的2倍；海拔為2900 m時，東段和中東段蓋度分別為92%和95%，中段蓋度為26%；海拔為3100 m時，東段和中東段蓋度都為99%，中段蓋度為30%（圖2d）。

2.4 群落優(yōu)勢種高度隨經(jīng)度的變化

群落優(yōu)勢種高度隨經(jīng)度的變化規(guī)律如圖3所示。金露梅、銀露梅是主要優(yōu)勢種，其分布極廣，從西到東都有分布。銀露梅高度從西到東呈現(xiàn)下降趨勢，且具有極顯著性（r2=0.4344，P<0.001，圖3a）。金露梅高度自西向東呈現(xiàn)上升趨勢，且具有極顯著性（r2=0.4641，P<0.001，圖3b）。

圖3 銀露梅（a）、金露梅（b）高度隨經(jīng)度的變化Figure 3 The changes of height of P. glabra (a) and P. fruticosa (b) with longitude

2.5 海拔和經(jīng)度對灌叢群落結(jié)構(gòu)的影響

海拔和經(jīng)度對地上生物量、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度、蓋度雙因素分析見表3。除經(jīng)度對Shannon-Wiener指數(shù)影響不顯著外，其余各項指標(biāo)都受到海拔及經(jīng)度和其交互作用的的影響，且影響顯著。

表3 海拔和經(jīng)度對地上生物量、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度、蓋度雙因素分析Table 3 Two-factor analysis of elevation and longitude on aboveground biomass, Shannon-Wiener index, Pielou homogeneous degree and Coverage

2.6 灌叢地上生物量、Shannon–Wiener指數(shù)、Pielou均勻度、蓋度、海拔高度相關(guān)性分析

對灌叢地上生物量、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度、蓋度、海拔高度相關(guān)性分析見表4。除蓋度與Pielou均勻度之間相關(guān)性不顯著外，其余各項都存在顯著的相關(guān)關(guān)系。海拔高度與灌叢地上生物量、Shannon-Wiener指數(shù)以及灌叢蓋度存在極顯著相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.926、0.965、0.913，與Pielou均勻度相關(guān)性顯著，相關(guān)系數(shù)為 0.762；Shannon-Wiener指數(shù)與地上生物量和灌叢蓋度極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.943、0.872，與Pielou均勻度顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.776；灌叢地上生物量與Pielou均勻度相關(guān)性極顯著，相關(guān)系數(shù)為0.855，與灌叢蓋度相關(guān)性顯著，相關(guān)系數(shù)為0.740。

表4 灌叢生物量，Shannon–Wiener指數(shù)，Pielou均勻度，蓋度，海拔相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of shrub biomass, Shannon-Wiener index, Pielou homogeneous degree, Coverage and Altitude

3 討論

3.1 海拔對物種組成的影響

由于海拔高度的不同，生物生境也存在很大差異，進而發(fā)生了隨著海拔高度的變化，群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生改變的現(xiàn)象（丁松爽等，2010）。丁松爽等（2010）在研究黑河上游祁連山區(qū)植物群落隨海拔生境的變化特征時發(fā)現(xiàn)，銀露梅主要分布在海拔為2700—3000 m的陰坡，金露梅主要分布在海拔為3000—3300 m的陰坡，柳屬灌木主要分布在中高海拔地區(qū)。占玉芳等（2015）在研究祁連圓柏群落物種多樣性的海拔梯度效應(yīng)時發(fā)現(xiàn)，海拔為2800 m時，銀露梅為主要優(yōu)勢種，隨著海拔高度的升高，金露梅逐漸出現(xiàn)，這與本研究的結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔升高，銀露梅優(yōu)勢度逐漸下降，金露梅優(yōu)勢度逐漸升高，高山繡線菊優(yōu)勢度隨海拔梯度的變化不顯著，這可能是由于銀露梅、金露梅和高山繡線菊自身特性決定的。有研究表明，金露梅較銀露梅有較強的抗脅迫能力，隨著海拔高度的升高，溫度降低，而金露梅耐寒性強，因此其便成為灌木群落的優(yōu)勢種，而銀露梅由于競爭優(yōu)勢下降，逐漸被金露梅取代；而高山繡線菊在海拔 2000—4000 m的海拔處均有分布，主要原因是其耐寒、耐旱、適應(yīng)性強（武龍慶等，2021；王晶等，2016）。

3.2 海拔對物種多樣性的影響

對于物種多樣性隨海拔梯度的變化，雖然有大量報道，但未得出一致結(jié)論。目前，有5種變化模式，正相關(guān)、負相關(guān)、不相關(guān)，中度膨脹理論和中等海拔較低（溫靜等，2019），其中，中度膨脹理論被大量報道。本研究結(jié)果顯示，隨著海拔高度的升高，灌木物種多樣性升高。鄧清月等（2019）對晉西北飲馬池山植物群落物種多樣性沿海拔梯度的變化的研究中發(fā)現(xiàn)，灌木層α多樣性指數(shù)呈單峰型變化趨勢，且在2060 m處最大，這與本研究的結(jié)果存在一定差異；Rahbek（2005）的研究表明，隨著海拔梯度的升高，物種多樣性降低，這與本研究在祁連山中段的研究結(jié)果一致。形成這種結(jié)果的可能原因有兩點：（1）研究區(qū)域的不同，造成了植物生境的不同，因此，物種多樣性隨海拔的變化模式也有所差異，本文通過Shannon-Wiener指數(shù)對海拔和經(jīng)度的響應(yīng)進行雙因素分析（表3）也證實了這一假設(shè)；（2）海拔梯度的設(shè)置并沒有達到物種多樣性的峰值，因此物種多樣性也不會呈單峰曲線模式。

3.3 海拔對灌叢生物量和蓋度的影響

生物量是植物群落的重要指標(biāo)，大部分學(xué)者通過以地上生物量來反映一個植物群落的生產(chǎn)力及生長狀況（王金蘭等，2019）；植被蓋度可以反映植物群落生長狀況和生態(tài)環(huán)境質(zhì)量，可以被用來評估生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能，同時也被用來估計土地退化和沙漠化程度（陳祖剛等，2014；王金蘭等，2019）。生物量和蓋度的大小受多方面因素的影響。一方面，受到群落自身狀況的影響，包括物種組成、結(jié)構(gòu)、植物多度、蓋度、豐富度等；另一方面，還受到環(huán)境因子的作用，例如植物所生長的地形、地貌、海拔、坡向、土壤類型、溫度和濕度等（唐志紅等，2020），其中海拔被認為是最重要的影響因子（Gaston，2000）。目前，灌叢地上生物量隨海拔的變化主要有3種形式，單峰曲線、正相關(guān)、負相關(guān)。而本研究結(jié)果顯示，在海拔高度為 2700—3100 m范圍內(nèi)，灌叢地上生物量和蓋度與海拔存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系，即隨海拔高度的升高，灌叢地上生物量和蓋度增加，這可能是由于在海拔高度為2700—3100 m范圍內(nèi)，降水量成為灌木生長的主要影響因子。隨著海拔高度的升高，日照增強、降水量增加，為灌叢群落提供了較好的水熱條件（Dorji et al.，2014），因此，灌叢長勢良好，具有較高的蓋度，同時蓋度的增加也會導(dǎo)致灌叢地上生物量的增加，最終灌叢地上生物量和蓋度表現(xiàn)為隨著海拔的升高而升高。這與陳泓等（2007）、雷蕾（2011）、羅黎鳴等（2014）的研究結(jié)果一致。

3.4 經(jīng)度對灌叢結(jié)構(gòu)的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著經(jīng)度的增加（自西向東），灌叢地上生物量、蓋度呈遞增趨勢。這可能是由于隨著經(jīng)度的增加，降雨量增加（鄧少福，2013），從而使得各物種的生存環(huán)境優(yōu)越，土壤水肥條件較好，由此使得各物種長勢較好，最終導(dǎo)致生物量以及蓋度的增加。另一方面，隨著經(jīng)度的增加（自西向東），灌木優(yōu)勢種銀露梅和金露梅高度變化表現(xiàn)出相反的趨勢，即銀露梅高度降低，而金露梅高度上升，這可能是由這二者自身特點決定的。金露梅較銀露梅更喜濕，因此其在祁連山東部長勢更好，高度更高；而銀露梅適應(yīng)性強，耐旱性更強，對土壤肥力要求不高，因此較金露梅而言，其在祁連山中部其高度更高（王晶，2016）。

4 結(jié)論

通過對祁連山中東地段灌叢群落結(jié)構(gòu)隨海拔變化的研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔高度的升高，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，銀露梅優(yōu)勢度降低，金露梅優(yōu)勢度升高；物種多樣性隨海拔梯度的變化表現(xiàn)為兩種關(guān)系，即正相關(guān)和負相關(guān)；隨著海拔高度的升高，灌叢地上生物量、蓋度增加。隨著經(jīng)度的增加（自西向東），灌叢群落主要優(yōu)勢種銀露梅和金露梅高度變化呈現(xiàn)出相反趨勢，銀露梅隨著經(jīng)度的增加，其高度逐漸降低，而金露梅高度則隨著經(jīng)度的增加而呈現(xiàn)遞增趨勢；灌叢群落生物量和蓋度都呈現(xiàn)遞增趨勢。對祁連山灌叢群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、生物量、蓋度隨經(jīng)度和海拔梯度變化的研究，可以為祁連山自然保護區(qū)的科學(xué)管理提供一定的理論指導(dǎo)，同時也可以為從植物、土壤理化性質(zhì)、養(yǎng)分循環(huán)等方面研究祁連山自然保護區(qū)灌叢對海拔和經(jīng)度的響應(yīng)奠定基礎(chǔ)。