3種濱河植物單根抗拉特性與其微觀結(jié)構(gòu)關(guān)系

張 玉， 朱海麗,2， 張 珂， 李國(guó)榮,2， 劉亞斌,2

（1.青海大學(xué)地質(zhì)工程系，青海 西寧 810016；2.青藏高原北緣新生代資源環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810016）

黃河源區(qū)地處青藏高原腹地［1］，是黃河流域重要的水源涵養(yǎng)區(qū)。黃河源區(qū)彎曲河流在季節(jié)性降水和水流沖刷侵蝕作用下，河灣凹岸出現(xiàn)不同程度地崩岸現(xiàn)象［2］，較黃河下游［3］及長(zhǎng)江中下游［4］江岸崩塌頻率、蝕退寬度和崩岸模式均表現(xiàn)有較大的差別［5］。主要由于黃河源區(qū)曲流河岸廣泛發(fā)育著典型密叢型或根莖型根系的高寒草甸，發(fā)達(dá)的根系與土體相互纏繞形成堅(jiān)固、緊密的根土層［3］。當(dāng)河岸下部砂礫石受水流掏刷作用，產(chǎn)生懸臂式崩塌破壞時(shí)［6］，河岸上部的根纖維通過將土體基質(zhì)中的拉張應(yīng)力傳遞到根纖維的抗拉強(qiáng)度，從而提高河岸帶土體的抗拉強(qiáng)度和彈性［7-8］，近而發(fā)揮減小河岸崩塌頻率和減緩河灣橫向演變速率的作用［9-11］，對(duì)保護(hù)源區(qū)河流生態(tài)和促進(jìn)源區(qū)脆弱生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)具有重要意義。因此，有必要深入分析濱河高寒草甸植物根系的抗拉特性，為揭示河岸崩塌破壞機(jī)制以及篩選優(yōu)勢(shì)護(hù)岸植物提供參考。

高寒草甸是黃河源區(qū)主要的草地類型［12］，目前對(duì)其單根力學(xué)特性的研究主要集中在草地［13-14］、坡地［15-16］和取土場(chǎng)［17］等，而對(duì)濱河帶的研究鮮見。劉國(guó)彬等［18］提出草、灌植物＜1.0 mm 的細(xì)根能夠明顯增強(qiáng)土體的黏聚力，而灌木、喬木較粗的主根，具有類似錨桿的錨固、支撐作用［19］。由此表明，不同根徑級(jí)別的植物單根在錨固、支撐及抗拉特性等方面的力學(xué)表現(xiàn)存在差異［20-23］。植物根系具有復(fù)雜層狀結(jié)構(gòu)，根系微觀結(jié)構(gòu)與其力學(xué)特性有密切的關(guān)系［24-25］。不同植物其根系微觀結(jié)構(gòu)存在差異，而同種植物在不同根徑級(jí)別時(shí)，其根系微觀結(jié)構(gòu)也會(huì)有所不同［26-27］。

為了更好地解釋濱河草甸植物根系對(duì)河岸的抗拉增強(qiáng)作用，本文選擇黃河源區(qū)3 種優(yōu)勢(shì)濱河高寒草甸植物作為研究對(duì)象，通過開展室內(nèi)單根拉伸試驗(yàn)和微觀結(jié)構(gòu)試驗(yàn)，定量分析3 種優(yōu)勢(shì)植物在不同徑級(jí)條件下，植物單根的抗拉力學(xué)特性、微觀結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，并從根系微觀結(jié)構(gòu)角度，解釋不同徑級(jí)根系的抗拉力學(xué)表現(xiàn)，進(jìn)而為評(píng)價(jià)植物護(hù)岸作用和篩選優(yōu)勢(shì)護(hù)岸植物提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

蘭木錯(cuò)曲位于青海省黃南州河南縣城以南，為黃河二級(jí)支流，彎曲河型發(fā)育，地理位置位于34°48′～35°00′N，101°50′～101°59′E，平均海拔約為3600 m。區(qū)內(nèi)地貌類型為典型的青南淺切割高山區(qū)，其總地勢(shì)趨勢(shì)為東北高、西南低，以湖積淤泥、砂質(zhì)黏土粉砂及沖洪積砂泥、礫石層、亞砂土等為主［28］。該區(qū)氣候類型為高原大陸性半干旱氣候，屬高原亞寒帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，具有日溫差大，降雨量小，冬季多風(fēng)，干旱、冰雹自然災(zāi)害頻繁［29］的特點(diǎn)。黃河源區(qū)彎曲河流凹岸多為二元結(jié)構(gòu)，上部物質(zhì)組成為具有黏結(jié)力的根土層，厚度30～60 cm；下部為砂礫石層，厚度30～80 cm。

根據(jù)課題組連續(xù)多年野外植被調(diào)查表明［1,30］，研究區(qū)近河岸帶植被總覆蓋度為80%～95%，其中草本植物主要以莎草科植物華扁穗草（Blysmus sinocompressus）、線葉嵩草（Kobresia capillifolia）和西藏嵩草（Kobresia tibetica）分布最多，蓋度分別可達(dá)20%～25%、15%～20%、10%～15%；灌木以金露梅（Potentilla fruticosa）分布最廣，蓋度可達(dá)20%～25%；其余雜毒草等的蓋度約占10%～15%。

1.2 根系材料

結(jié)合研究區(qū)濱河植被的生長(zhǎng)特性和覆蓋度，文章選取金露梅、華扁穗草和線葉嵩草作為優(yōu)勢(shì)植物的研究對(duì)象。2019 年7 月下旬，采用挖掘剖面壁法挖取植物根系，在河岸剖面直接挖取生長(zhǎng)正常的含根土體裝入花盆帶回實(shí)驗(yàn)室，其根系長(zhǎng)度平均約30～40 cm，回到實(shí)驗(yàn)室后先用清水洗凈植物根系，再用干凈毛巾吸去根系表面水分，挑選出表皮完好無(wú)損的優(yōu)勢(shì)植物根系作為試驗(yàn)材料。為控制根系含水量變化，將根系材料放入LRHS-150-Ⅲ型恒溫箱4 ℃條件保藏待用。

1.3 室內(nèi)單根拉伸試驗(yàn)

試驗(yàn)裝置為深圳瑞格爾儀器有限公司生產(chǎn)的RWT-6010型微機(jī)控制電子萬(wàn)能試驗(yàn)機(jī)。由于目前根系拉伸試驗(yàn)沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)［31］，本文根據(jù)河岸帶濱河植被水平延伸方向根系穿過的拉伸裂縫平均寬度為42 mm，將3 種植物根系開展單根拉伸試驗(yàn)的標(biāo)距設(shè)定為40 mm；由于研究區(qū)河岸上部臨空的根土體崩落至河床速度較慢，同時(shí)結(jié)合相關(guān)試驗(yàn)設(shè)定［24-25,32］，將拉伸速率設(shè)定為5 mm·min-1。加載方式為單調(diào)加載，試驗(yàn)重復(fù)次數(shù)為70～90 次。根據(jù)不同植物種根徑范圍，設(shè)定線葉嵩草根徑級(jí)別為＜0.5 mm 和0.5～1.0 mm，華扁穗草和金露梅根徑級(jí)別為＜0.5 mm、0.5～1.0 mm 和＞1.0 mm。為減少根段在夾具兩端斷裂或滑出現(xiàn)象，在上、下夾具兩端黏貼膠皮或纏繞海綿以增大單根與夾具間的摩擦，試驗(yàn)以單根在夾具中間或接近中間處拉斷的為有效數(shù)據(jù)；根段在受拉過程中的極限抗拉力即為其抗拉力（F）。

根據(jù)試驗(yàn)根段的直徑、抗拉力等，可計(jì)算其抗拉強(qiáng)度、延伸率和楊氏模量等參數(shù)，計(jì)算公式分別為：

式中：P為單根抗拉強(qiáng)度（MPa）；F為單根抗拉力（N）；D為根段直徑（mm）；E為楊氏模量（MPa）；ε為延伸率（%）；ΔL為根系拉伸伸長(zhǎng)量（mm）；L為根系的拉伸間距（mm）；σ0.5為取應(yīng)力σ的50%時(shí)應(yīng)力值（MPa）；ε0.5為應(yīng)力σ達(dá)到50%時(shí)應(yīng)力值所對(duì)應(yīng)的應(yīng)變值（mm·min-1）。

1.4 根系石蠟切片試驗(yàn)及微觀結(jié)構(gòu)觀察

選取根徑級(jí)別＜0.5 mm 和0.5～1.0 mm 3 種供試根系材料，各切取3～5個(gè)長(zhǎng)度為5～10 mm的小段根，標(biāo)號(hào)后先后通過固定（甲醛-乙酸-乙醇，即FAA 固定液）—洗滌—染色（番紅-固綠）—脫水（酒精）—透明—浸蠟包埋—制成切片—貼標(biāo)簽［33］，完成石蠟切片制作。其中，固定試驗(yàn)是將植物根系材料，切為5～10 mm 的小段根，標(biāo)號(hào)放置FAA 固定液中固定，使根系軟化并保持或接近正常狀態(tài)；染色試驗(yàn)采用番紅-固綠染色，番紅用l%的水溶液，固綠用0.5%的酒精液（用95%的酒精配制）；脫水試驗(yàn)經(jīng)氫氟酸軟化、酒精系列脫水。顯微觀察切片，并應(yīng)用圖像分析軟件（Image-pro Plus）測(cè)定3種優(yōu)勢(shì)植物根系的微觀結(jié)構(gòu)特征，包括表皮、皮層、木質(zhì)部和韌皮部等結(jié)構(gòu)的百分比和厚度。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

為了分析相同根徑級(jí)別條件下，3 種濱河植物單根抗拉力學(xué)特性指標(biāo)的差異顯著性，采用多重比較方法。為了對(duì)濱河植物根系微觀結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量分析，首先用圖像分析軟件（Image-pro Plus）測(cè)定各微觀結(jié)構(gòu)特征，包括表皮面積、皮層面積、木質(zhì)部面積和韌皮部面積占整個(gè)橫切面積的比值等，采用SPSS 24.0回歸分析處理數(shù)據(jù)，確定單根抗拉力學(xué)特性與根系微觀結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系。由于數(shù)據(jù)的單位不同，所以在處理數(shù)據(jù)前進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，并采用逐步篩選對(duì)變量進(jìn)行篩選。

將單根抗拉力和抗拉強(qiáng)度設(shè)為因變量，各微觀結(jié)構(gòu)設(shè)為自變量（Xi），經(jīng)回歸分析得到二者的回歸方程，具體表達(dá)式如下：

式中：F為單根抗拉力（N）；P為單根抗拉強(qiáng)度（MPa）；n取值1～6，a1～a6為回歸系數(shù)；草本植物華扁穗草和線葉嵩草根系微觀結(jié)構(gòu)中，X1為表皮面積占比（%），X2為皮層面積占比（%），X3為中柱鞘面積占比（%），X4為維管柱面積占比（%），X5為木質(zhì)部面積占比（%），X6為韌皮部面積占比（%）；小灌木金露梅根系微觀結(jié)構(gòu)中，X1為周皮面積占比（%），X5為次生木質(zhì)部面積占比（%），X6為次生韌皮部面積占比（%）。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種植物根系特征

通過在河岸剖面原位觀察和挖掘根系試驗(yàn)，3種濱河植物主要生長(zhǎng)特征均有不同，華扁穗草多分布于河灣凸岸岸邊，水流相對(duì)平緩處。常在近岸邊形成以該植物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的成片單一群落，地上部分高為5～20 cm（圖1a）。多年生草本，有較長(zhǎng)的匍匐根狀莖，黃色，有節(jié)，節(jié)上生根，根長(zhǎng)為20～70 cm，根徑為0.5～3.5 mm。其中根系根徑＜1.0 mm 的大多數(shù)為毛根，長(zhǎng)度約1.5～3.5 cm，根徑范圍0.12～0.3 mm；根徑＞2.0 mm以近地表的橫走根莖為主，平均節(jié)長(zhǎng)2.8 cm；主要以1.0～2.0 mm為主。

線葉嵩草多年生草本喜寒冷濕潤(rùn)氣候，高10～40 cm（圖1b）?；ㄐ蛩霠?，由多數(shù)支小穗組成。根系發(fā)達(dá)；根狀莖短，稈密叢生，平均株高4.5 cm，粗約1.0 mm。線葉嵩草根由上部向下呈放射狀，平均根徑約0.35 mm。

金露梅落葉灌木，薔薇科，委陵菜屬。平均株高約0.5 m，樹冠球形（圖1c）。根部呈暗紅色、深紫色，根系發(fā)達(dá)，長(zhǎng)為25～80 cm，根徑為0.2～3.2 mm。其中根系根徑＜1.0 mm的為須根，長(zhǎng)度約為60 cm。

圖1 濱河植物華扁穗草（a）、線葉嵩草（b）和金露梅（c）Fig.1 Riparian vegetation Blysmus sinocompressus(a),Kobresia capillifolia(b)and Potentilla fruticose(c)

2.2 濱河植物單根抗拉特性

2.2.1 單根抗拉力與根徑的關(guān)系 通過對(duì)研究區(qū)濱河植物華扁穗草、線葉嵩草和金露梅進(jìn)行室內(nèi)單根拉伸試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果如表1所示。其中華扁穗草、線葉嵩草和金露梅3 種植物的根徑范圍分別為0.14～1.98 mm、0.10～0.90 mm 和0.22～1.82 mm。統(tǒng)計(jì)分析可知，同一植物種在不同根徑級(jí)別下其平均抗拉力、抗拉強(qiáng)度和延伸率等因素間差異不顯著（P＞0.05）；而3 種植物兩兩之間在相同根徑級(jí)別下，其單根平均抗拉強(qiáng)度具有顯著性差異（P＜0.05），以根徑級(jí)別＜0.5 mm 為例，金露梅根系平均抗拉強(qiáng)度是華扁穗草的1.26倍，華扁穗草平均抗拉強(qiáng)度是線葉嵩草的1.47倍；對(duì)于單根平均抗拉力和平均延伸率兩個(gè)因素，金露梅與華扁穗草、線葉嵩草草本植物具有顯著性差異（P＜0.05），而華扁穗草、線葉嵩草草本植物間各因素水平無(wú)顯著性差異（P＞0.05），以根徑級(jí)別0.5～1.0 mm 為例，金露梅的平均抗拉力分別是華扁穗草和線葉嵩草的2.37倍、1.71倍，華扁穗草和線葉嵩草的平均延伸率分別是金露梅的1.47倍、1.42 倍。由表1 分析得出，以根徑級(jí)別＜0.5 mm為例，3種濱河植物單根平均抗拉力依次為：金露梅（4.40N）＞線葉嵩草（2.49N）＞華扁穗草（1.97N）。

表1 不同根徑級(jí)別的濱河植物單根拉伸試驗(yàn)結(jié)果Tab.1 Tensile test results of single roots of riverside plants with different root diameter grades

由圖2 可知，不同根徑級(jí)別的金露梅單根抗拉力與根徑的擬合曲線均呈上凹型冪函數(shù)關(guān)系曲線。華扁穗草和線葉嵩草單根抗拉力與根徑的擬合曲線幾乎呈“直線型”冪函數(shù)關(guān)系曲線，隨根徑增大，單根抗拉力大致呈線性增加，但增長(zhǎng)幅度略有不同。其中，0.5～1.0 mm 根徑級(jí)別較＜0.5 mm 的單根抗拉力增長(zhǎng)幅度大小依次為：線葉嵩草（220.88%）＞金 露 梅（210.68%）＞華 扁 穗 草（192.89%）。

圖2 濱河植物根徑與單根抗拉力關(guān)系Fig.2 Relationship between root diameter and single root tensile resistance of riparian plants

2.2.2 單根抗拉強(qiáng)度與根徑關(guān)系 分析基礎(chǔ)數(shù)據(jù)可知（表1），華扁穗草根徑范圍0.14～1.98 mm，抗拉強(qiáng)度范圍2.0～138 MPa；線葉嵩草根徑范圍為0.10～0.90 mm，抗拉強(qiáng)度范圍為8～122 MPa；金露梅根徑范圍0.22～1.82 mm，抗拉強(qiáng)度范圍10～98 MPa。以根徑級(jí)別＜0.5 mm為例，3種濱河植物單根平均抗拉強(qiáng)度依次為：金露梅（64.90 MPa）＞華扁穗草（51.52 MPa）＞線葉嵩草（44.21 MPa），植物根徑越大，其單根抗拉強(qiáng)度越小。當(dāng)根徑級(jí)別＞1 mm 時(shí)，華扁穗草和線葉嵩草的單根抗拉強(qiáng)度減小趨勢(shì)基本一致。通過對(duì)比根徑級(jí)別＜0.5 mm 和0.5～1.0 mm，金露梅單根抗拉強(qiáng)度分別為華扁穗草和線葉嵩草的1.26倍、1.47倍，差異性較大。由圖3單根抗拉強(qiáng)度與根徑關(guān)系擬合曲線可知，隨著根徑的增大，濱河植物的單根抗拉強(qiáng)度均呈冪函數(shù)減小，但減小幅度不同。其中，0.5～1.0 mm 根徑級(jí)別較＜0.5 mm 單根抗拉強(qiáng)度減小幅度大小依次為：華扁穗草（71.68%）＞金露梅（52.00%）＞線葉嵩草（49.79%）。

圖3 濱河植物根徑與單根抗拉強(qiáng)度關(guān)系Fig.3 Relationship between root diameter and single root tensile strength of riparian plants

2.2.3 根系延伸率與根徑的關(guān)系 研究區(qū)曲流河岸上部根土層懸臂在重力作用下易產(chǎn)生拉張裂隙，穿插通過裂隙的植物根系，其延伸率直接體現(xiàn)了濱河植物根系的受力變形能力。由圖4 可知，濱河植物的延伸率均隨根徑增大而呈冪函數(shù)增大。由表1可知，在受到河岸自重產(chǎn)生的牽拉作用時(shí)，華扁穗草在河岸帶通過變形而抵抗受力的能力最強(qiáng)，通過根系變形減緩河岸破壞過程。3種濱河植物延伸率總體增長(zhǎng)趨勢(shì)表現(xiàn)為：線葉嵩草＞華扁穗草＞金露梅，0.5～1.0 mm 根徑級(jí)別較＜0.5 mm 的根系延伸率增長(zhǎng)幅度大小依次為：華扁穗草（126.13%）＞線葉嵩草（62.43%）＞金露梅（48.37%）。

圖4 濱河植物根徑與根系延伸率關(guān)系Fig.4 Relationship between root diameter and root elongation of riparian plants

2.2.4 根系楊氏模量與根徑的關(guān)系 隨著根徑的增加，濱河植物根系楊氏模量均相應(yīng)降低，但減小幅度不同，即華扁穗草、線葉嵩草和金露梅根系楊氏模量降幅分別為80.56%、91.19%和69.93%，說明根徑較小的單根柔韌性較好，同時(shí)抵抗變形的能力也越強(qiáng)。當(dāng)根徑級(jí)別＞1 mm 時(shí)，華扁穗草和金露梅根系的楊氏模量減小幅度較平緩。研究區(qū)優(yōu)勢(shì)植物中金露梅細(xì)根產(chǎn)生形變的能力相對(duì)要小，但其剛度較大，對(duì)抵抗河岸破壞發(fā)揮重要作用。由圖5可知，根徑相同時(shí)，3種優(yōu)勢(shì)植物中，金露梅的楊氏模量明顯較大。

圖5 濱河植物根系楊氏模量與根徑關(guān)系Fig.5 Relationship between Young’s modulus and root diameter of rriparian plants

2.2.5 根系應(yīng)力-應(yīng)變曲線與根徑的關(guān)系 根系應(yīng)力-應(yīng)變曲線初始線性階段的斜率即為單根拉伸的彈性模量，直接表征了根系抵抗彈性變形的能力；應(yīng)力應(yīng)變曲線中的最大應(yīng)變即極限延伸率，表明植物根系受力過程中的極限變形能力；應(yīng)力-應(yīng)變曲線中的最大應(yīng)力為抗拉強(qiáng)度，表明單根的固土護(hù)坡能力［34］。由圖6可知，3種濱河植物的應(yīng)力-應(yīng)變曲線整體都為單峰曲線，沒有明顯的頸縮現(xiàn)象，尤其在根徑級(jí)別較大時(shí)，應(yīng)力-應(yīng)變曲線表現(xiàn)出較為明顯的非光滑特征。受力初期，金露梅根系應(yīng)力-應(yīng)變曲線基本呈線性，表現(xiàn)出明顯的彈性變形階段；受力中期階段，金露梅根系應(yīng)力-應(yīng)變曲線逐漸呈非線性，即單根進(jìn)入彈塑性變形階段；受力后期，金露梅根系應(yīng)力-應(yīng)變曲線近似呈線性，即出現(xiàn)應(yīng)力硬化階段。而草本植物華扁穗草和線葉嵩草根系應(yīng)力-應(yīng)變曲線在整個(gè)過程中基本呈線性，表現(xiàn)出明顯的彈性變形階段。由圖6a 可知，當(dāng)根徑為0.4 mm時(shí)，3種植物單根彈性模量依次為：金露梅＞線葉嵩草＞華扁穗草；在根徑為0.8 mm時(shí)（圖6b），金露梅的彈性模量最大，而兩種莎草科植物線葉嵩草和華扁穗草彈性模量比較接近。說明3 種濱河植物中，金露梅抵抗彈性變形的能力最強(qiáng)，線葉嵩草和華扁穗草抵抗彈性變形的能力相對(duì)較弱。通過對(duì)比分析應(yīng)力-應(yīng)變曲線的極限應(yīng)變，可以發(fā)現(xiàn)，根徑徑級(jí)較小時(shí)，極限延伸率：華扁穗草＞線葉嵩草＞金露梅；但當(dāng)根徑徑級(jí)較大時(shí)，線葉嵩草和華扁穗草的極限延伸率基本一致，均較金露梅要大，說明兩種草本植物抵抗河岸張拉破壞的能力較灌木植物金露梅要強(qiáng)。分析應(yīng)力-應(yīng)變曲線的極限應(yīng)力，可以發(fā)現(xiàn)抗拉強(qiáng)度：金露梅＞線葉嵩草＞華扁穗草。說明在相同的應(yīng)變條件下，金露梅根系的應(yīng)力相對(duì)要大，表明當(dāng)河岸受力產(chǎn)生拉張變形破壞時(shí)，灌木金露梅能夠發(fā)揮較強(qiáng)的固土、護(hù)岸作用。

圖6 濱河植物根系應(yīng)力-應(yīng)變關(guān)系Fig.6 Stress-strain relationship of riverside plant roots

2.3 濱河植物根系微觀結(jié)構(gòu)

2.3.1 濱河植物微觀結(jié)構(gòu)基本分析 觀察分析不同根徑級(jí)別的華扁穗草根系橫切面（圖7），可知其根系表皮由2～4層細(xì)胞組成，隨著根徑級(jí)別增大，表皮厚度也隨之增大；根系皮層和中柱鞘的厚度也隨根徑級(jí)別增大而增大，皮層由多層薄壁細(xì)胞組成，排列緊密，內(nèi)皮層呈明顯的馬蹄形，厚度約9.4～23.6μm；中柱鞘由一層薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞排列整齊而緊密。根徑級(jí)別為＜0.5 mm 和0.5～1.0 mm 時(shí)，皮層面積分別占橫切面積的79.90%、86.23%，隨著根徑級(jí)別的增大呈增大的趨勢(shì)；初生木質(zhì)部占整個(gè)橫切面的0.65%、0.44%，初生韌皮部面積分別占整個(gè)橫切面的0.50%、0.33%，氣腔面積占根系整個(gè)橫切面的33.47%、24.64%，隨著根徑級(jí)別的增大呈減小的趨勢(shì)。

圖7 華扁穗草根系根徑級(jí)別<0.5 mm和0.5～1.0 mm橫切面Fig.7 Root diameter grade of Blysmus sinocompressus root cross section of<0.5 mm and 0.5-1.0 mm

觀察分析不同根徑級(jí)別的線葉嵩草根系橫切面（圖8），可知其根系表皮由2～7層細(xì)胞組成，隨著根徑級(jí)別增大，表皮、根系皮層和中柱鞘的厚度均隨根徑級(jí)別增大而增大。皮層由多層薄壁細(xì)胞組成，中柱鞘由一層薄壁細(xì)胞組成，排列緊密。根徑級(jí)別為＜0.5 mm 和0.5～1.0 mm 時(shí)，皮層面積分別占橫切面積的79.54%、83.58%，隨著根徑級(jí)別的增大呈增大的趨勢(shì)；初生木質(zhì)部面積約占整個(gè)橫切面的0.87%、0.37%，初生韌皮部面積約占整個(gè)橫切面的0.64%、0.23%，氣腔面積占根系整個(gè)橫切面的52.52%、43.78%，隨著根徑級(jí)別的增大呈明顯減小的趨勢(shì)。線葉嵩草與華扁穗草的微觀結(jié)構(gòu)組成相似，不同結(jié)構(gòu)的面積占比存在差異，都具有發(fā)達(dá)的通氣組織，胞間隙擴(kuò)大氣腔，適應(yīng)水的性能較好，是研究區(qū)典型的濕地優(yōu)勢(shì)植物種，屬濕生植物。

圖8 線葉嵩草根系根徑級(jí)別<0.5 mm和0.5～1.0 mm橫切面Fig.8 Root diameter grade of Kbresia capilifolia root cross section of<0.5 mm and 0.5-1.0 mm

金露梅根系橫切面微觀結(jié)構(gòu)與華扁穗草和線葉嵩草草本植物存在一定差異（圖9），根徑級(jí)別為＜0.5 mm 和0.5～1.0 mm 時(shí)，其根系周皮厚度約為61.00～62.38μm，周皮面積分別占橫切面的28.13%、26.37%。木栓層細(xì)胞壁栓質(zhì)化，次生木質(zhì)部面積分別占橫切面的29.37%、49.95%，次生韌皮部面積分別占橫切面的17.57%、17.47%，較草本植物均明顯增大。周皮面積隨根徑級(jí)別增大而減小，次生木質(zhì)部占比隨根徑級(jí)別的增大而增大，次生韌皮部變化不明顯。木射線明顯，呈輻射狀延伸。

圖9 金露梅根系根徑級(jí)別<0.5 mm和0.5～1.0 mm橫切面Fig.9 Root diameter grade of Potentilla fruticosa root cross section of<0.5 mm and 0.5-1.0 mm

2.3.2 濱河植物單根抗拉特性與微觀結(jié)構(gòu)的關(guān)系 由表2 回歸分析結(jié)果表明，草本植物華扁穗草和線葉嵩草、小灌木金露梅的不同根系微觀結(jié)構(gòu)對(duì)抗拉力學(xué)特性的影響不同。其中，華扁穗草單根抗拉力主要受表皮、皮層、維管柱的影響，且與各微觀結(jié)構(gòu)面積占比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；而木質(zhì)部面積占比未出現(xiàn)在回歸方程中，則表明木質(zhì)部面積占比對(duì)華扁穗草單根抗拉力沒有影響或者影響不大。線葉嵩草單根抗拉力主要受維管柱的影響，其中與中柱鞘面積占比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；與木質(zhì)部和韌皮部面積占比呈正相關(guān)關(guān)系；而表皮和皮層面積占比未出現(xiàn)在回歸方程中，則表明表皮和皮層面積占比對(duì)線葉嵩草單根抗拉力沒有影響或者影響不大。金露梅單根抗拉力主要受周皮、次生木質(zhì)部和次生韌皮部的影響，且與周皮面積占比和木質(zhì)部面積占比呈正相關(guān)關(guān)系，與次生韌皮部面積占比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；次生木質(zhì)部面積占比的決定系數(shù)較大，起決定性作用。濱河植物根系微觀結(jié)構(gòu)，華扁穗草和線葉嵩草中皮層面積占整個(gè)橫切面積的比例最大，隨著根徑增大，植物胞間隙擴(kuò)大成氣腔，說明其表層結(jié)構(gòu)對(duì)單根抗拉力的貢獻(xiàn)不大。韌皮部面積占比雖不大，但含有韌皮纖維，其微觀結(jié)構(gòu)對(duì)根系的機(jī)械作用顯著，影響單根抗拉力學(xué)特性。金露梅木質(zhì)化程度較高，次生木質(zhì)部占橫切面的比例最大，在橫切面上形成一個(gè)圓環(huán)。隨著根徑級(jí)別的增大，纖維素明顯增大，從而表現(xiàn)為單根抗拉力隨根徑級(jí)別的增大而增大。

表2 濱河植物單根抗拉力與微觀結(jié)構(gòu)間的回歸方程Tab.2 Regression equation between single root tensile strength and microstructure of riparian vegetation

由表3回歸分析結(jié)果表明，植物種不同，其各微觀結(jié)構(gòu)及面積比也存在差異，從而其根系抗拉力學(xué)表現(xiàn)也不同。其中，華扁穗草和線葉嵩草單根抗拉強(qiáng)度主要受維管柱的影響，均與中柱鞘面積占比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與韌皮部面積占比呈正相關(guān)關(guān)系；華扁穗草單根抗拉強(qiáng)度與木質(zhì)部面積占比關(guān)系不明顯，而線葉嵩草單根抗拉強(qiáng)度與其呈正相關(guān)關(guān)系。金露梅單根抗拉強(qiáng)度主要受周皮、次生木質(zhì)部和次生韌皮部的影響，且與周皮面積占比和次生木質(zhì)部面積占比呈正相關(guān)關(guān)系，與次生韌皮部面積占比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表3 濱河植物單根抗拉強(qiáng)度與微觀結(jié)構(gòu)間的回歸方程Tab.3 The regression equation of single root strain resistance and microstructure of riparian vegetation

濱河植物根系微觀結(jié)構(gòu)，華扁穗草和線葉嵩草的維管柱后期發(fā)育成細(xì)胞壁，薄壁組織木質(zhì)化形成厚壁組織，根系機(jī)械組織加強(qiáng)，從而使植物單根抗拉強(qiáng)度增強(qiáng)，所以維管柱對(duì)草本植物華扁穗草和線葉嵩草根系的抗拉強(qiáng)度起至關(guān)重要的作用。金露梅周皮較厚，機(jī)械組織發(fā)達(dá)，因此具有較大的抗拉強(qiáng)度。

3 討論

通過試驗(yàn)測(cè)定，黃河源區(qū)3 種優(yōu)勢(shì)濱河草甸植物根系在受拉狀態(tài)下，根徑與單根抗拉力呈正相關(guān)關(guān)系，與單根抗拉強(qiáng)度和楊氏模量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，此結(jié)果與劉亞斌等［22］、周林虎等［23］、蔣坤云等［24］、李可等［25］、李思詩(shī)等［26］的研究一致。將3 種高寒草甸植物單根抗拉強(qiáng)度值與相關(guān)文獻(xiàn)研究中得到的草本植物單根抗拉強(qiáng)度值［26］進(jìn)行對(duì)比可知（圖10），2種莎草科植物，即華扁穗草和線葉嵩草單根抗拉強(qiáng)度中位數(shù)分別為18 MPa 和26 MPa 與狗牙根（Cynodon dactylon）、香草根（Vetiveria zizanioides）、寬葉雀稗（Paspalum wetsfeteini）、巨菌草（Pennisetum giganteum）4種禾本科植物根系的抗拉強(qiáng)度值大致相同，均在15～30 MPa 范圍內(nèi)；而灌木植物金露梅單根抗拉強(qiáng)度中位數(shù)為32 MPa，最大可達(dá)90 MPa，較草本植物要大77.78%～411.11%。小灌木金露梅較研究區(qū)兩種優(yōu)勢(shì)草本植物根徑相對(duì)粗，單根抗拉強(qiáng)度更大，剛性較強(qiáng)，在土體中能夠發(fā)揮較強(qiáng)地穩(wěn)固河岸作用。研究區(qū)華扁穗草和線葉嵩草兩種莎草科植物根系為典型的密叢根型，根系密集，其中根徑＜1.0 mm的有效根占地下總根系的70%以上［6］，可以很好地發(fā)揮根系對(duì)土體的網(wǎng)絡(luò)、纏繞作用，增強(qiáng)對(duì)土體的加筋強(qiáng)度。由研究結(jié)果可知，這兩種植物的平均延伸率分別可達(dá)39.72%、37.39%，較灌木金露梅高32.68%～40.95%，當(dāng)河岸上部根土體在自重作用下產(chǎn)生拉張形變時(shí)，抗拉性能較弱的土體形成拉張裂縫時(shí)（圖11b），穿插、纏繞在河岸土層中的草本植物根系能夠發(fā)揮較強(qiáng)地牽拉作用，且由于其延伸特性較強(qiáng)，故抵抗河岸變形能力相對(duì)較強(qiáng)，能夠在一定程度上抑制或減緩河岸崩塌(圖11a)。

圖10 植物單根抗拉強(qiáng)度箱形圖Fig.10 Box diagram of tensile strength of single plant

圖11 穿過河岸上部張拉裂隙的根系發(fā)揮抗拉作用Fig.11 The root system passing through the tension crack in the upper part of the river bank plays a tensile role

目前，對(duì)于根徑與根系延伸率的關(guān)系，絕大多數(shù)學(xué)者研究指出二者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［31,35-36］，但本文與劉亞斌等［22］研究發(fā)現(xiàn)二者呈正相關(guān)關(guān)系。分析植物根系材料可知，李長(zhǎng)暄等［31,35-36］研究的植物根系主要為林木類根徑較粗的根系（0～10 mm），而本文和劉亞斌等［22］主要就草本植物或細(xì)根（＜2.0 mm）展開研究。當(dāng)植物類型及其根徑范圍不同時(shí)，根系微觀結(jié)構(gòu)的組成、占比均會(huì)發(fā)生一定變化，可能影響其根系延伸率與根徑間的相關(guān)性；另一方面，結(jié)合微觀結(jié)構(gòu)結(jié)果分析可知，產(chǎn)生此差異的原因可能是隨著根徑級(jí)別增大，華扁穗草、線葉嵩草皮層胞間隙分別由33.47%、52.52%變小至24.64%、43.78%（圖7），薄壁細(xì)胞增多，薄壁細(xì)胞中富含纖維素，由于纖維素含量越多，其根系延伸率越大［24,27］。本文中表現(xiàn)出根徑范圍＜2.0 mm時(shí)，隨著根徑增大，其延伸率呈增大的變化趨勢(shì)。但在根徑范圍增大時(shí)，根徑與根系延伸率的相關(guān)性及其與微觀結(jié)構(gòu)間的關(guān)系，有待深入開展試驗(yàn)研究。

4 結(jié)論

（1）華扁穗草、線葉嵩草和金露梅3 種濱河植物單根抗拉力和延伸率隨根徑的增大而增大；單根抗拉強(qiáng)度和楊氏模量隨根徑增大呈減小趨勢(shì)。平均抗拉強(qiáng)度大小依次為金露梅（40.94 MPa）＞線葉嵩草（32.78 MPa）＞華扁穗草（26.20 MPa）；平均延伸率大小依次為華扁穗草（39.72%）＞線葉嵩草（37.39%）＞金露梅（29.20%）。在整個(gè)受力過程中，金露梅根系應(yīng)力-應(yīng)變曲線經(jīng)歷3 個(gè)階段：彈性變形階段、彈塑性變形階段、應(yīng)力硬化階段；而草本植物華扁穗草和線葉嵩草根系只表現(xiàn)出明顯的彈性變形階段。

（2）3 種濱河植物做為高寒草甸植物群落的優(yōu)勢(shì)物種，其中草本植物細(xì)根抵抗變形的能力強(qiáng)，根系主要發(fā)揮加筋和減緩河岸變形、破壞的作用；而金露梅剛度強(qiáng)、抗拉強(qiáng)度較大，主要發(fā)揮固土護(hù)岸的作用。草本植物根系微觀結(jié)構(gòu)中，皮層面積占比最大，薄壁組織占比相對(duì)較大，因此，其纖維含量越多，表現(xiàn)為延伸率較大；而小灌木金露梅根系微觀結(jié)構(gòu)中，周皮較厚，機(jī)械組織發(fā)達(dá)，次生木質(zhì)部占比相對(duì)較高，故其抗拉強(qiáng)度較大。

（3）研究區(qū)濱河植物單根抗拉力學(xué)特性與其微觀結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。當(dāng)根徑范圍＜2.0 mm 時(shí)，華扁穗草根系韌皮部面積占比與抗拉力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與抗拉強(qiáng)度呈正相關(guān)關(guān)系，而與木質(zhì)部面積占比關(guān)系不明顯；線葉嵩草根系木質(zhì)部和韌皮部面積占比與抗拉力呈正相關(guān)關(guān)系，與抗拉強(qiáng)度則相反；金露梅根系次生木質(zhì)部面積占比與抗拉力和抗拉強(qiáng)度均呈正相關(guān)關(guān)系，與次生韌皮部面積占比則相反。