云南哀牢山濕性常綠闊葉林土壤碳分布特征

趙雙梅，劉憲斌,2，李紅梅,2，董文彩，沈健萍，包金美，梁 芳，魯 美

（1玉溪師范學(xué)院化學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，云南 玉溪 653100；2玉溪師范學(xué)院化學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院/生物與環(huán)境工程研究院，云南 玉溪 653100）

0 引言

土壤是地球上所有陸地生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)組成部分中最大的碳庫(kù)，貯存于其1 m深度之內(nèi)的有機(jī)碳總量超過(guò)了陸地上所有植被和大氣中有機(jī)碳的總和，達(dá)到1500 Gt[1-3]。在對(duì)分布于全球各地不同類型自然生態(tài)系統(tǒng)157個(gè)深度為1 m的土壤剖面中有機(jī)碳數(shù)據(jù)分析的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，不同緯度和植被類型的土壤剖面中有機(jī)碳的平均含量和分布規(guī)律也不相同[2]。在中國(guó)，已經(jīng)有研究證明土壤是一個(gè)巨大的碳庫(kù)，儲(chǔ)量約為924.18×108t，平均碳密度為 10.53 kg/m2[4]。在 1979—1984年間進(jìn)行的第二次全國(guó)土壤普查的實(shí)測(cè)結(jié)果顯示，中國(guó)東部地區(qū)土壤有機(jī)碳含量隨著緯度的增加而增加，西部地區(qū)隨著緯度的增加而減少，北部地區(qū)隨著經(jīng)度的增加而增加，3個(gè)地區(qū)之間的土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量差異較大[4]。針對(duì)此次調(diào)查的2473個(gè)土壤剖面中有機(jī)碳數(shù)據(jù)和中國(guó)植被分布圖進(jìn)行分析，結(jié)果表明不同植被下的土壤有機(jī)碳含量差異明顯（森林17.39 Gt，農(nóng)田14.69 Gt，灌叢13.62 Gt，草甸12.22 Gt，草原7.46 Gt，荒漠3.93 Gt）[4-5]。即使在同一個(gè)陸地自然生態(tài)系統(tǒng)中，不同位置和類型的土壤剖面中有機(jī)碳含量也會(huì)顯著不同[6]。對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)領(lǐng)域的相關(guān)研究人員來(lái)說(shuō)，能夠更加清楚地了解各種類型土壤剖面中不同屬性土壤碳的分布規(guī)律，對(duì)于更加準(zhǔn)確地估算森林生態(tài)系統(tǒng)土壤剖面中的碳儲(chǔ)量和研究碳循環(huán)至關(guān)重要。

中山濕性常綠闊葉林是我國(guó)常綠闊葉林的重要組成部分。由于其特殊的地理位置、氣候條件和植被類型，中山濕性常綠闊葉林在土壤碳庫(kù)和碳循環(huán)等方面也有著其獨(dú)有的特征[7-9]。陡峭山地等地理地勢(shì)條件和溫暖濕潤(rùn)等氣候條件容易在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)育成上游原生土和下游淤積土兩種類型土壤[6,10]。長(zhǎng)期以來(lái)，由于處于山地上游的原生土占據(jù)森林生態(tài)系統(tǒng)中的絕大部分面積，分布于生態(tài)系統(tǒng)下游區(qū)域較小的淤積土并沒(méi)有受到研究人員的足夠重視，因此，關(guān)于中山濕性常綠闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng)中原生土和淤積土土壤剖面中各種不同屬性土壤碳分布規(guī)律的對(duì)比研究相對(duì)較少。本研究以云南省哀牢山中山濕性常綠闊葉林為研究地點(diǎn)，選擇生態(tài)系統(tǒng)中上游原生土和下游淤積土為研究對(duì)象，測(cè)定植物根層土壤(0 ～45 cm)中不同屬性的土壤碳含量，分析植物根層土壤中土壤全碳、活性有機(jī)碳、土壤微生物量碳、可溶性碳和水溶性碳的垂直分布規(guī)律，以期補(bǔ)充和拓展中國(guó)在中山濕性常綠闊葉森林生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)不同屬性土壤碳庫(kù)和碳循環(huán)等領(lǐng)域的相關(guān)研究。

1 材料與方法

1.1 樣地信息

本研究選擇在云南省哀牢山徐家壩地區(qū)的亞熱帶中山濕性常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)行（圖1）。徐家壩地區(qū)位于哀牢山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，中心位置24°32′N，101°01′E，平均海拔2450 m左右，也是中國(guó)科學(xué)院哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站和云南哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站所在位置。該地區(qū)位于西南季風(fēng)氣候區(qū)，屬于典型的亞熱帶山地氣候。年平均氣溫為11.3℃，7月為全年最熱月份，平均氣溫為15.3℃；1月為全年最冷月份，平均氣溫為5.0℃[11]。年平均降水量為1930 mm左右，干濕季節(jié)交替明顯，干季從每年的11月持續(xù)到第二年的4月，降水量占全年總降水量的15%左右；濕季從每年的5月持續(xù)到當(dāng)年的10月，降水量占全年總降水量的85%左右[12]。土壤母質(zhì)由古生代板巖、微晶片巖、綠泥片巖、石英片巖、石英巖等組成。土壤多為山地棕壤和黃棕壤[10]。0 ～30 cm土層中pH 4.2 ～4.5，有機(jī)質(zhì)含量為5% ～9%，土壤有機(jī)碳含量約為5.03%，氮含量約為0.35%，磷含量約為0.07%，鉀含量約為0.37%[13]。該森林生態(tài)系統(tǒng)屬于原生林，以云南景東當(dāng)?shù)靥赜兄参锓N為森林生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)種和建群種，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種主要有景東石櫟(Lithocarpus chintungensisY.C.Hsu et H.J.Qian)、薄葉 馬 銀 花(Rhododendron leptothriumBalf.f.et Forrest)、烏 飯(Vaccininum dudouxiiThunb.)、木果石櫟[Lithocarpus xylocarpus(kurz)markg.]、騰沖栲(Castanopsis wattii)、滇木荷等(Schima reinw.ex Bl.)，林下灌木主要以華西箭竹[Sinarundinaria nitida(Mitford ex Stapf)Nakai]為主[13]。

圖1 位于中國(guó)云南省哀牢山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)許家壩地區(qū)6個(gè)采樣點(diǎn)的物理位置

1.2 采樣方法

在云南哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站和中國(guó)科學(xué)院哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站附近，圍繞許家壩地區(qū)杜鵑湖，本研究選擇3個(gè)相鄰的、同時(shí)具有上游原生土和下游淤積土的山谷為野外樣地確定土壤剖面采樣點(diǎn)，當(dāng)?shù)厝朔謩e稱之為：山門口、老君山神和三棵樹(shù)（圖1）。在每一個(gè)山谷的上游原生土分布區(qū)域和下游淤積土分布區(qū)域分別選擇一個(gè)地點(diǎn)垂直挖掘土壤剖面。3個(gè)山谷和6個(gè)采樣點(diǎn)的基本信息如表1所示。在哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林生態(tài)系統(tǒng)中，由于絕大部分植物根系分布于0 ～45 cm土層內(nèi)，本研究中土壤樣品的采集也是集中在這一范圍的土層內(nèi)，并且按照5個(gè)土層依次進(jìn)行分層采樣：0 ～5、5 ～15、15 ～25、25 ～35、35 ～45 cm。

表1 位于中國(guó)云南省哀牢山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)許家壩地區(qū)6個(gè)采樣點(diǎn)的基本信息

1.3 指標(biāo)測(cè)定

土壤顆粒組成按照美國(guó)農(nóng)業(yè)部土壤質(zhì)地分類方法測(cè)定[14-15]。土壤有機(jī)碳含量按照重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定[16-17]。土壤活性有機(jī)碳按照連續(xù)熏蒸培養(yǎng)方法測(cè)定[18-19]。土壤微生物量碳含量按照熏蒸滴定法測(cè)定[19-20]。土壤可溶性碳按照溶解離心法測(cè)定[21-22]。土壤水溶性碳按照離心過(guò)濾法測(cè)定[23-24]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

筆者用衰減指數(shù)方程式分別擬合土壤全碳、活性有機(jī)碳、微生物量碳、可溶性碳和水溶性碳與土壤剖面深度之間的線性關(guān)系，公式如(1)所示。

其中，Y(y)分別代表原生土（淤積土）中土壤全碳、活性有機(jī)碳、微生物量碳、可溶性碳和水溶性碳等指標(biāo)的含量，單位為g/kg；X(x)代表原生土（淤積土）中土壤剖面的深度，單位為cm；A(a)代表在原生土（淤積土）土壤表層土中這些土壤碳達(dá)到的最大值，單位為g/kg；B(b)代表這些不同屬性土壤碳在原生土（淤積土）土壤剖面中隨著土層深度的衰減速率。

本研究中所有數(shù)據(jù)用Excel 2017分別進(jìn)行前期分析處理和后期作圖，用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤質(zhì)地和有機(jī)質(zhì)

土壤含水量、質(zhì)地和有機(jī)質(zhì)含量在原生土和淤積土2種不同類型土壤剖面中含量差異明顯（表2）。土壤含水量在原生土中的最大值為37.02(±1.54)%，平均值為34.03(±0.96)%；在淤積土中的最大值為54.06(±3.24)%，平均值為43.07(±3.23)%；原生土土層中的土壤最大含水量和平均含水量都顯著低于淤積土。沿著兩種不同類型的土壤剖面，土壤含水量總體上隨著土層深度的增加而減少。兩種類型土壤質(zhì)地都以沙粒為主，其中原生土最大含量為91.04(±0.83)%，平均值為90.63(±0.23)%；淤積土最大含量為92.18(±0.94)%，平均值為91.45(±0.20)%；2種類型土壤土層中沙粒的最大值和平均值差異不顯著。壤粒平均含量占比在原生土中為7.17(±0.10)%，在淤積土中為6.68(±0.21)%。土壤黏粒的平均含量在原生土中為2.20(±0.16)%，顯著高于淤積土的1.87(±0.11)%。土壤質(zhì)地組成在兩種不同類型土壤剖面中的垂直分布規(guī)律并不明顯。

表2 哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林原生土和淤積土的土壤質(zhì)地組成和有機(jī)質(zhì)含量

土壤有機(jī)質(zhì)含量在兩種類型土壤剖面中的分布規(guī)律一致，都是隨著土壤深度的增加而減少（表2）。原生土中土壤有機(jī)質(zhì)含量的最大值為167.67(±4.17)g/kg，最小值為30.19(± 1.01)g/kg，平均值為75.64(±14.83)%；淤積土中土壤有機(jī)質(zhì)含量的最大值為192.38(±14.35)g/kg，最小值為47.67(±1.27)g/kg，平均值為90.95(±15.45)%。2種不同類型土壤剖面中同一土層中，淤積土土壤有機(jī)質(zhì)含量均顯著高于原生土土壤。

2.2 土壤全碳和活性有機(jī)碳

土壤全碳含量在原生土和淤積土兩種不同類型土壤剖面中均以衰減指數(shù)規(guī)律垂直分布，其中在原生土土壤剖面中的衰減系數(shù)為0.046，略大于淤積土土壤剖面中衰減系數(shù)0.035（圖2）。除了5 ～15 cm的土層外，雖然淤積土土壤剖面中每一層土壤全碳的含量均明顯高于相對(duì)應(yīng)土壤深度的原生土土壤，但平均含量在2種不同類型土壤中的差異并不顯著，原生土為43.88(±7.92)g/kg，淤積土為52.75(±8.65)g/kg。

圖2 哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林原生土和淤積土中土壤全碳和活性有機(jī)碳與土壤深度的指數(shù)關(guān)系

土壤活性有機(jī)碳含量在原生土和淤積土2種不同類型土壤剖面中以不同的衰減速率指數(shù)方式垂直分布，在淤積土土層中的衰減系數(shù)為0.042，顯著高于原生土中0.037（圖2）。除了35 ～45 cm土層外，淤積土土壤剖面中各個(gè)土層活性有機(jī)碳含量均顯著高于相對(duì)應(yīng)的原生土土層，其中均以表層土含量為最高，淤積土為7.84(±0.23)g/kg，原生土為5.88(±0.19)g/kg。

2.3 土壤微生物量碳

土壤微生物量碳含量在原生土和淤積土2種不同類型土壤剖面中均呈衰減指數(shù)方式分布，衰減系數(shù)和各個(gè)土層中的微生物量碳含量在兩種不同類型土壤剖面中相對(duì)應(yīng)的土層中差異均不顯著（圖3）。在2種類型土壤剖面中，表層土壤中微生物量碳含量最高，約為1.85 g/kg左右；35 ～45 cm土層中微生物含量最低，約為0.30 g/kg左右。

圖3 哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林原生土和淤積土中土壤微生物量碳與土壤深度的指數(shù)關(guān)系

2.4 土壤可溶性碳和水溶性碳

土壤可溶性碳含量在原生土和淤積土兩種不同類型土壤剖面中隨著土層深度的增加而呈指數(shù)型衰減規(guī)律分布，衰減系數(shù)在原生土土層中為0.024，明顯低于淤積土中的0.046（圖4）。在各個(gè)土層中，原生土中的土壤可溶性碳含量都顯著高于相對(duì)應(yīng)深度土層的淤積土中的可溶性碳含量。土壤可溶性碳在原生土土壤剖面中的最大值為0.66(±0.03)g/kg，平均值為0.46(±0.07)g/kg；在淤積土土壤剖面中的最大值為0.53(±0.02)g/kg，平均值為0.27(±0.08)g/kg。

圖4 哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林原生土和淤積土中土壤可溶性有機(jī)碳和水溶性有機(jī)碳與土層深度的指數(shù)關(guān)系

土壤水溶性碳含量在原生土和淤積土兩種不同類型土壤剖面中均呈衰減指數(shù)形式垂直分布，衰減系數(shù)在原生土中為0.042，在淤積土中為0.047（圖4）。在2種不同類型土壤剖面相對(duì)應(yīng)的各個(gè)土層中，淤積土中的水溶性碳含量均顯著高于相對(duì)應(yīng)土層中原生土的水溶性碳含量。在淤積土中，水溶性碳含量最高值為0.11(±0.01)g/kg，平均值為0.06(±0.02)g/kg；在原生土中，水溶性碳含量最高值為0.06(±0.01)g/kg，平均值為0.03(±0.01)g/kg。

3 結(jié)論

（1）土壤全碳、活性有機(jī)碳、微生物量碳、可溶性碳和水溶性碳在云南省哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林生態(tài)系統(tǒng)中高海拔森林區(qū)域的原生土和低海拔灌草區(qū)域的淤積土根層(0 ～45 cm)土壤剖面中均呈衰減指數(shù)型垂直分布。就本研究中所測(cè)定的5種不同屬性土壤碳平均數(shù)值來(lái)說(shuō)，土壤全碳數(shù)值最大，活性有機(jī)碳和微生物量碳次之，可溶性碳和水溶性碳最??；就本研究中原生土和淤積土2種不同類型土壤來(lái)說(shuō)，原生土土壤剖面各土層中可溶性碳含量顯著高于淤積土土壤剖面中相對(duì)應(yīng)土層的含量，微生物量碳在兩種不同類型土壤剖面中相對(duì)應(yīng)各土層中的含量沒(méi)有顯著差異，原生土土壤剖面各土層中土壤全碳、活性有機(jī)碳和水溶性碳均顯著低于淤積土土壤剖面中相對(duì)應(yīng)土層的含量（5 ～10 cm的土壤全碳和35 ～45 cm土壤活性有機(jī)碳除外）。

（2）本研究中，土壤全碳和微生物量碳含量沿著2種類型土壤剖面呈現(xiàn)衰減形式垂直分布的規(guī)律符合前人的研究成果，活性有機(jī)碳、可溶性碳和水溶性碳含量均沿著兩種類型土壤剖面呈現(xiàn)衰減形式垂直分布的規(guī)律是對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲(chǔ)量和碳循環(huán)研究領(lǐng)域的擴(kuò)展和補(bǔ)充，為全球熱帶和亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)不同類型土壤剖面中土壤碳庫(kù)各組分中不同屬性土壤碳的估算和不同類型土壤碳循環(huán)的研究提供新的理論依據(jù)和研究方向。

（3）本研究中涉及到的6個(gè)采樣區(qū)域植物根系主要分布在0 ～45 cm土層內(nèi)，但是在采樣過(guò)程中發(fā)現(xiàn)45 cm深度以下高海拔森林原生土區(qū)域喬木樹(shù)種的根系數(shù)量明顯多于低海拔灌草淤積土區(qū)域的灌木和草本植物根系數(shù)量，因此，對(duì)于45 cm深度以下至土壤母質(zhì)層中土壤全碳、活性有機(jī)碳、微生物量碳、可溶性碳和水溶性碳含量和分布規(guī)律在2種不同類型土壤中的分布規(guī)律應(yīng)該有明顯差異，這些研究假設(shè)和工作內(nèi)容應(yīng)該成為下一步研究的重點(diǎn)。

4 討論

自然狀態(tài)下，森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳含量主要由2個(gè)因素決定：地上部有機(jī)碳輸入量和地下部土壤碳輸出量，土壤碳儲(chǔ)量是兩者互相作用和動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果[25-27]。地上部有機(jī)碳輸入的主要來(lái)源是森林生態(tài)系統(tǒng)中地上部植被在完成其生命周期過(guò)程中某一階段或全部后所產(chǎn)生的凋落物和通過(guò)根系產(chǎn)生的分泌物；地下部土壤碳輸出主要包括土壤一些生物理化性狀變化過(guò)程中產(chǎn)生的土壤呼吸和隨著水分流失而淋溶掉的碳[13,28]。由森林生態(tài)系統(tǒng)地上部植被產(chǎn)生的大量植物有機(jī)殘?bào)w在轉(zhuǎn)化為土壤碳之前都需要經(jīng)過(guò)土壤微生物的分解和轉(zhuǎn)化，而決定森林土壤微生物總量和多樣性的因素又包括一系列生物和土壤理化性狀，如植物種類、氣候、土壤礦物質(zhì)-有機(jī)質(zhì)膠體、地勢(shì)、土壤空氣、溫濕度、土壤結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分、pH和Eh值等[28-30]。由于這些環(huán)境因素和森林植被根系在土壤剖面中的垂直分布差異，造成土壤微生物總量和多樣性在土壤剖面中的垂直空間分布規(guī)律。嚴(yán)登華等[31]在灤河流域25個(gè)土壤樣點(diǎn)觀測(cè)到的結(jié)果是土壤微生物量碳隨著土壤剖面深度的增加基本上呈衰減指數(shù)式分布。羅明等[32]在新疆天山云杉林區(qū)的兩個(gè)不同土壤林區(qū)中發(fā)現(xiàn)土壤微生物在土壤剖面中的垂直分布趨勢(shì)一致：表層土壤各類微生物種類最多，B層土壤向下微生物數(shù)量急劇減少，C層土壤中各類微生物數(shù)量極少。這些前人研究結(jié)果與本研究的最后結(jié)果基本一致：土壤微生物量碳在土壤剖面中呈衰減指數(shù)式分布（圖3）。綜合這些生物和非生物因子，土壤全碳含量在森林土壤剖面中的衰減指數(shù)式分布也可以得到理解。其實(shí)，在與哀牢山位于相似緯度、具有相似地形地勢(shì)條件、氣候類型和森林植被組成的廣東鼎湖山生物保護(hù)區(qū)內(nèi)的6個(gè)土壤剖面中，經(jīng)研究，土壤全碳的含量也全部都是呈衰減指數(shù)式分布[33]。在本研究中，除了土壤全碳和微生物量碳，土壤活性碳、可溶性碳和水溶性碳在哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林兩種不同類型土壤剖面中也都呈衰減指數(shù)式分布，這說(shuō)明在森林土壤剖面中土壤碳庫(kù)的各個(gè)組分都是隨著土壤深度的增加而呈衰減指數(shù)型減少，而且各個(gè)碳組分減少的比例可能相似。

從成土來(lái)源角度分析，處于森林生態(tài)系統(tǒng)上游的原生土主要來(lái)源于土壤剖面底部土壤母質(zhì)的風(fēng)化和累積，而處于生態(tài)系統(tǒng)下游的淤積土主要來(lái)源于上游原生土的沖刷和淤積。加上兩種不同類型土壤所在區(qū)域植被組成和地形地勢(shì)條件的不同，兩種不同類型土壤的生物和理化性狀往往有很大差異[6,34]。處于森林生態(tài)系統(tǒng)上游的原生土雖然被年生長(zhǎng)量相對(duì)較大的喬木樹(shù)種植被覆蓋，但是各種養(yǎng)分含量較高的表層土容易在雨水充沛的濕季隨著地表徑流的流失而聚集在下游的淤積土區(qū)域；而處于下游區(qū)域的淤積土除了在表層土累積了大量本區(qū)域植被的凋落物（灌木和草本），而且還接收了從上游隨著地表徑流沖刷下來(lái)大量的原生土表層土和凋落物，從而造成在淤積土的土壤剖面中積累了大量的土壤礦質(zhì)養(yǎng)分、全碳、可溶性碳和水溶性碳[34-35]。在本研究中，土壤全碳、活性有機(jī)碳和水溶性碳在淤積土中的平均含量顯著高于原生土，說(shuō)明淤積土在森林生態(tài)系統(tǒng)中的碳庫(kù)方面發(fā)揮著比原生土還重要的作用；土壤微生物量碳在兩種類型土壤剖面中的差異不明顯，說(shuō)明在這2種類型土壤中雖然微生物的種類差別較大，原生土以好氣性微生物種類為主，淤積土以厭氣性微生物種類為主，但是兩者土層中微生物量差異可能并不大；土壤可溶性碳在原生土土壤剖面中的含量顯著高于淤積土土壤剖面中的含量，說(shuō)明地表徑流只是淋溶帶走了原生土中的水溶性碳到下游淤積土中，而將多數(shù)不溶于水但屬于土壤可溶性碳范疇的組分碳留在原生土中，這可能與兩種土壤的不同理化性狀和該區(qū)域水文條件有關(guān)。