東北粳稻產(chǎn)量對孕穗期不同時段低溫的反應(yīng)

劉曉航，馬樹慶，趙 晶，全虎杰，鄧奎才，柴慶榮

（1吉林省延邊州氣象局，吉林 延邊 133001；2吉林省氣象臺，長春 130062；3吉林省延邊農(nóng)業(yè)氣象試驗站，吉林 延邊 133001）

0 引言

水稻孕穗期遇到較強(qiáng)低溫天氣會引起幼穗分化生理機(jī)能紊亂，花粉發(fā)育不良，延遲抽穗，引發(fā)低溫冷害，導(dǎo)致明顯減產(chǎn)[1-2]。東北地區(qū)粳稻孕穗期冷害較頻繁，東部和北部地區(qū)發(fā)生頻率在30%以上，嚴(yán)重冷害年減產(chǎn)20%以上[3-4]。有關(guān)低溫導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的研究較多，國內(nèi)學(xué)者曾用統(tǒng)計方法分析水稻低溫年減產(chǎn)率與孕穗期、開花期溫度的關(guān)系，揭示低溫對產(chǎn)量的影響[5-6]。Hayase[7]、李達(dá)模[8]和陸熙文等[9]20世紀(jì)70—80年代用人工氣候箱開展孕穗和開花期低溫處理試驗，進(jìn)行水稻低溫敏感時期及影響指標(biāo)鑒定。王連敏[10]、朱海霞[11]等利用人工氣候室模擬孕穗和抽穗期低溫對水稻結(jié)實和產(chǎn)量的影響。褚春燕等[12]試驗了同期低溫對稻米品質(zhì)的影響。還有學(xué)者也開展類似試驗[13-14]，建立了低溫影響指標(biāo)或模式。國外類似的試驗研究也不少[15-17]，揭示了水稻低溫敏感期及其對產(chǎn)量影響的生理機(jī)制。除了人工氣候試驗外，還有人在天目山通過盆栽試驗研究低溫對晚稻抽穗開花的影響[18-19]。在吉林省東部的千佛指山試驗水稻減數(shù)分裂期低溫對空殼率的影響[20]。這類地理移置試驗在山地自然低溫環(huán)境下進(jìn)行，但由于20世紀(jì)70—80年代野外氣象觀測條件有限及選擇山體海拔偏低，尚未揭示水稻產(chǎn)量對孕穗期不同時段低溫的反應(yīng)規(guī)律。為了深入揭示水稻孕穗期不同時段低溫對產(chǎn)量的影響，筆者利用現(xiàn)代氣象監(jiān)測設(shè)備和儀器，于2015年在海拔2691 m的長白山北坡開展水稻孕穗期低溫處理試驗，以期分析水稻孕穗期不同時段、不同持續(xù)時間和強(qiáng)度的低溫對水稻產(chǎn)量的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗場地情況

長白山北坡試驗區(qū)海拔720～2650 m，其間布設(shè)7個自動氣象站，由山下至山頂依次為林場(841 m)、滑雪場(940 m)、藍(lán)景(1133 m)、浮石林(1284 m)、梯子河(1594 m)、綠淵潭(1750 m)、天池(2623 m)，7月下旬（水稻孕穗期間）日平均氣溫由林場站的23℃左右降低到天池站的10℃左右，日最低氣溫由19℃左右降低到8℃左右，均隨著海拔的升高線性遞減，遞減率約為0.65℃/100 m。這些自動氣象站均設(shè)在山間相對開闊的草地上，溫度傳感器高度1.5 m，試驗前已按期校準(zhǔn)。試驗的本田區(qū)（對照，溫度適宜區(qū)）設(shè)在吉林省長白山東部的延吉市朝陽川鎮(zhèn)，是吉林省水稻主產(chǎn)區(qū)之一，海拔191 m，年平均氣溫5.7℃，≥10℃活動積溫2795℃·d，無霜期160天。試驗地土壤為棕壤土，肥料中等，水渠供水灌溉。

1.2 試驗處理方法

供試品種為‘吉粳511’，中晚熟品種，是吉林省的主推品種，適合本田區(qū)氣候條件。采用盆栽方法，鋼化塑料盆上口徑長、寬為33、26 cm，下口徑為27、20 cm，高24 cm，盆底有一小孔。盆中裝滿稻田原土，成排擺放于稻田內(nèi)，每盆插2穴，每穴4株，密度70株/m2，與本田基本一致。盆上水位與本田持平，以使盆內(nèi)水肥與本田基本保持一致。山地試驗設(shè)7個海拔高度（溫度）處理、3個低溫持續(xù)時間處理和1個本田對照，并根據(jù)每盆水稻各莖穗生長進(jìn)度差異，在孕穗關(guān)鍵時期分3個低溫影響階段。由于水稻花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期（大約距抽穗12～18天）對低溫最敏感[1,7,14]，且當(dāng)?shù)厮酒毡槌樗肫跒?月3日前后，因此于7月22—25日期間分3次將試驗稻盆用大棚卡車運送至7個自動氣象觀測點，每次每個站點放置2盆。統(tǒng)計結(jié)果顯示，東北地區(qū)7月下旬較強(qiáng)低溫天氣過程的時間尺度一般不超過5天，結(jié)合工作量限度，把低溫持續(xù)時間處理設(shè)為5、3、2天。標(biāo)記處理地點、處理時間、重復(fù)和穴號。根據(jù)幼穗形成基部膨脹程度估測水稻幼穗形成進(jìn)程，穗形成部位稍有膨大、可見膨大和明顯膨大[21]的分別標(biāo)記為穗分化的前期、中期和后期。每天澆水，使處理期間盆內(nèi)土壤水分處于飽和狀態(tài)。處理結(jié)束后將稻盆運回并重新安放到本田內(nèi)，密度與試驗前相同，中后期常規(guī)管理。

1.3 測算和統(tǒng)計方法

按農(nóng)業(yè)氣象規(guī)范[22]觀測水稻主要生長發(fā)育期。成熟后按標(biāo)記剪取樣本稻穗，自然風(fēng)干后測算相對穗粒重，核算減產(chǎn)率，如式(1)所示。

由自動氣象記錄統(tǒng)計處理時段連續(xù)2、3、5天的日平均氣溫、平均最低氣溫和冷積溫。冷積溫為低溫處理期間對照點氣溫（T0，適宜氣溫）與同時段諸山地處理點的氣溫(Ti)之差的累積，如式(2)所示。

采用Microsoft excel 2010軟件建立諸溫度、冷積溫與減產(chǎn)率的相關(guān)模式，并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理水稻減產(chǎn)率比較

圖1顯示各處理水稻減產(chǎn)率，橫軸是樣本序號，1～8、9～16、17～24分別是2、3、5天處理的樣本，3組樣本均由低海拔到高海拔排序?？梢姡０卧礁?、低溫持續(xù)期越長，減產(chǎn)率越大。海拔1000 m以下減產(chǎn)率變化不十分明顯，而高海拔3～5天處理的減產(chǎn)率達(dá)到20%～70%。海拔高于1000 m的5個樣本的均值（圖2）顯示，低溫持續(xù)期和出現(xiàn)時間對水稻產(chǎn)量影響均比較明顯。

圖1 不同處理水稻減產(chǎn)率與海拔高度變化

圖2 海拔高于1000 m樣本的減產(chǎn)率平均值比較

2.2 孕穗不同時段低溫對產(chǎn)量的影響

2.2.1 2天短期低溫的影響 持續(xù)2天平均氣溫(Ta2)與水稻減產(chǎn)率的關(guān)系如圖3，選擇決定系數(shù)大的函數(shù)作為相關(guān)模式（下同）。水稻產(chǎn)量對孕穗期低溫反應(yīng)敏感，幼穗分化前期、中期、后期2天低溫對產(chǎn)量變化的決定系數(shù)(R2)分別為0.92、0.82、0.89，即產(chǎn)量變化90%左右取決于Ta2，Ta2每降低1℃，前、中、后3個孕穗時段低溫下的水稻減產(chǎn)率（溫度影響系數(shù)）分別上升2.6、1.8和1.6個百分點，前期（雌雄蕊原基分化期）相關(guān)性更密切。3個時段低溫下樣本平均減產(chǎn)率(Y2)與Ta2關(guān)系方程的R2為0.96（圖3d），溫度影響系數(shù)為2.0。平均減產(chǎn)率是低溫天氣過程對不同發(fā)育進(jìn)程莖穗群體的總體影響，受隨機(jī)影響較小，因此相關(guān)程度大于分時段處理的。

圖3 減產(chǎn)率與持續(xù)2天平均氣溫(Ta2)的關(guān)系

孕穗期持續(xù)2天平均最低氣溫(Tm2)與水稻減產(chǎn)率的關(guān)系（圖略），孕穗前期、中期、后期處理下相關(guān)方程的R2分別為0.83、0.76和0.77，與Y2的為0.87，Tm2每降低1℃，前、中、后3個孕穗時段溫度影響系數(shù)分別為2.6、1.9和1.6，平均減產(chǎn)率為2.0，均與平均氣溫影響接近，但相關(guān)系數(shù)略小于平均氣溫。2天低溫初步處理顯示，減產(chǎn)率對幼穗形成前期低溫反應(yīng)更敏感。

2.2.2 持續(xù)3天低溫的影響 圖4顯示水稻穗分化前期、中期、后期分別經(jīng)過持續(xù)3天低溫處理下的水稻減產(chǎn)率變化，為對數(shù)函數(shù)，即低溫強(qiáng)度越大，單位溫度影響系數(shù)越大。減產(chǎn)率與3天平均氣溫(Ta3)相關(guān)方程的R2分別為0.97、0.93和0.87，總的R2（圖5d）為0.97，非常顯著，且以前期低溫的決定系數(shù)更大，溫度可以解釋產(chǎn)量變化的97%上下。減產(chǎn)率與穗分化前期、中、后期持續(xù)3天平均最低氣溫(Tm3)的關(guān)系也呈對數(shù)函數(shù)（圖略），相關(guān)模式的R2依次為0.95、0.74和0.80，Y3與Tm3的R2為0.89，關(guān)系很密切，但相關(guān)性不如平均氣溫，低溫可決定產(chǎn)量的90%左右。持續(xù)3天低溫與產(chǎn)量的關(guān)系較2天的更密切，在平均氣溫22℃（最低氣溫19℃）以下低溫范圍，持續(xù)3天低溫處理下的單位溫度影響系數(shù)為3.0左右。

圖4 減產(chǎn)率與連續(xù)3天平均氣溫(Ta3)的關(guān)系

圖5 水稻減產(chǎn)率與連續(xù)5天平均氣溫(Ta5)的關(guān)系

2.2.3 持續(xù)5天低溫的影響 孕穗前期、中期、后期持續(xù)5天低溫處理下的水稻減產(chǎn)率與5天平均氣溫(Ta5)的關(guān)系極為顯著（圖5），其R2分別為0.97、0.90、0.96，Ta5對平均減產(chǎn)率(Y5)的R2為0.98。在22℃以下的低溫情況下，Ta5的溫度影響系數(shù)為4.5；Ta5降至21℃以下，減產(chǎn)率上升至10%以上，發(fā)生低溫冷害。

減產(chǎn)率與連續(xù)5天平均最低氣溫(Tm5)的相關(guān)模式如圖6，其R2依次為0.89、0.92和0.98，Y5與Tm5的R2為0.96，關(guān)系密切，但不及平均氣溫的。在Tm5為18℃的低溫條件下，溫度影響系數(shù)約為4.8，期間Tm5降至約16℃以下導(dǎo)致減產(chǎn)10%以上，會引發(fā)低溫冷害。對比可見，孕穗關(guān)鍵期持續(xù)5天低溫對產(chǎn)量的影響程度遠(yuǎn)大于3天和2天的短期低溫。

圖6 減產(chǎn)率與連續(xù)5天平均最低氣溫(Tm5)的關(guān)系

2.2.4 孕穗期冷積溫對產(chǎn)量的影響 上述試驗表明，水稻減產(chǎn)幅度取決于孕穗期出現(xiàn)低溫的強(qiáng)度、低溫持續(xù)時間和低溫出現(xiàn)的時段，因此用冷積溫(Tcold)將低溫強(qiáng)度與持續(xù)時間集成，揭示其共同影響。幼穗分化前期、中期、后期低溫影響下的減產(chǎn)率與Tcold的關(guān)系如圖7，相關(guān)均為極顯著(n=24，P=0.01)的線性相關(guān)，R2依次為0.86、0.81、0.89，孕穗關(guān)鍵期Tcold與平均減產(chǎn)率的R2為0.91，相關(guān)更穩(wěn)定。Tcold每增加10℃·d，減產(chǎn)率依次上升9.1、8.3、7.7個百分點，3個時段平均的影響系數(shù)為8.4。平均而言，導(dǎo)致減產(chǎn)率在5%、10%和15%以上的Tcold臨界值依次是6、12、18℃·d以上（圖7d），根據(jù)冷害減產(chǎn)指標(biāo)[5,23]，依次形成輕度、中度和重度冷害。

圖7 減產(chǎn)率與幼穗形成不同時段冷積溫(Tcold)的關(guān)系

3 結(jié)論與討論

試驗結(jié)果表明，東北地區(qū)粳稻孕穗關(guān)鍵期（幼穗分化期前后）低溫天氣過程對水稻產(chǎn)量的影響顯著，其影響程度取決于低溫強(qiáng)度、持續(xù)時間和低溫出現(xiàn)時段。水稻減產(chǎn)率對孕穗關(guān)鍵期平均氣溫的反應(yīng)比對最低氣溫更敏感。孕穗關(guān)鍵期短期低溫對減產(chǎn)率的影響符合線性函數(shù)，3天（含）以上持續(xù)低溫影響符合對數(shù)函數(shù)，低溫持續(xù)時間越長，單位溫度影響系數(shù)越大。孕穗期出現(xiàn)持續(xù)2、3、4（線性內(nèi)插）、5天的低溫過程，氣溫每降低1℃，水稻減產(chǎn)率分別上升2.0、3.2、3.8、4.5個百分點。水稻減產(chǎn)率對孕穗不同時段低溫的反應(yīng)有一定差異，對于2～3天的短期低溫，幼穗分化前—中（雌雄蕊原基分化期—花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期）低溫影響要略大于后期（小孢子初期），對于5天左右的持續(xù)性低溫，3個時段低溫均導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)。水稻減產(chǎn)率與冷積溫Tcold呈正比，孕穗前、中、后3個時段的Tcold每增加10℃·d，減產(chǎn)率分別上升9.1、8.3、7.7個百分點；Tcold≥6、12、18℃·d依次為水稻輕度、中度和嚴(yán)重障礙冷害的臨界指標(biāo)，分別減產(chǎn)5%～9%、10%～15%和15%以上。

本試驗采用自動氣象監(jiān)測設(shè)備，利用高山自然溫度梯度進(jìn)行水稻低溫處理，所獲得的低溫-減產(chǎn)率相關(guān)模式和影響指標(biāo)的生理生態(tài)學(xué)意義清晰。試驗除揭示低溫強(qiáng)度和持續(xù)時間的影響外，還甄別出水稻孕穗前、中、后期低溫對減產(chǎn)率影響的差異，以及減產(chǎn)率與平均氣溫和最低氣溫相關(guān)程度的差異。本研究再次證明水稻對花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂前后的低溫反映敏感[1,6]，不同的是以往研究多認(rèn)為水稻結(jié)實對幼穗分化初期的低溫反應(yīng)不如中后期敏感[1,5-6]，而本試驗顯示穗分化前中期（花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂前半段）低溫影響稍大于后期，這可能是新的認(rèn)識，也可能是在孕穗進(jìn)程甄別上存在差異所致。試驗期間天氣正常，日平均氣溫、最低氣溫和最高氣溫變化同步，因此不同時期Ta和Tm與水稻減產(chǎn)率的關(guān)系趨勢一致，但孕穗關(guān)鍵期日平均氣溫與減產(chǎn)率的相關(guān)性略大于最低氣溫，顯示水稻幼穗分化效果更取決于晝間溫度變化，符合現(xiàn)行標(biāo)準(zhǔn)[23-24]，但統(tǒng)計研究結(jié)果認(rèn)為[3,5]用日最低溫度表征冷害發(fā)生的效果要好于平均氣溫，與本試驗結(jié)果相悖。產(chǎn)生差異的可能原因是研究方法，由于自然生產(chǎn)條件下沒有遇到強(qiáng)低溫環(huán)境，統(tǒng)計方法難以鑒別低溫影響的細(xì)微之處。本試驗結(jié)果與以往人工氣候試驗結(jié)果也有一定差異[11,14]，原因可能是人工模擬晝夜溫度變化與自然條件有差異。此外，本試驗孕穗期低溫對產(chǎn)量的影響略大于對空秕率的影響[21]，應(yīng)該是孕穗期低溫導(dǎo)致減產(chǎn)除了引起空秕率上升外[1,10,14,21]，還有延遲型冷害影響因素。高海拔3天以上低溫處理的冷積溫達(dá)到45℃·d以上，已經(jīng)達(dá)到輕、中度延遲型冷害積溫虧缺指標(biāo)[5,23,25]，對水稻生長有一定影響，進(jìn)而影響產(chǎn)量。