桉樹人工林單木地上生物量空間效應分析

羅大鵬 農明川 李會朋 王俊峰 歐光龍

（1. 西南林業(yè)大學林學院，云南 昆明 650233；2. 西南林業(yè)大學西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點實驗室，云南 昆明 650233）

森林生態(tài)系統(tǒng)作為地球上維系生態(tài)平衡和物質循環(huán)的主要生態(tài)系統(tǒng)，在全球大氣循環(huán)研究中居重要地位[1]。森林生物量約占陸地生態(tài)系統(tǒng)植被總生物量的90%，在維持全球氣候穩(wěn)定、調節(jié)全球碳平衡、減緩大氣溫室氣體濃度上升等方面具有不可替代的作用[2]。對森林生物量的研究關系到生態(tài)系統(tǒng)生產力、碳循環(huán)，是全球變化研究的基礎參數(shù)，同時森林生物量也是表征植物活動的關鍵變量[3]。森林生物量普遍存在空間效應，忽視森林生物量的空間效應可能會帶來生物量變化分析的有偏估計或者誤差[4-5]。

空間效應分析可以用于檢驗森林生物量在空間上的相關性強弱以及在空間上的變異性[6]，主要表現(xiàn)為空間異質性和空間自相關性兩個方面[7-8]。空間異質性普遍存在于自然界中[9]，它是指系統(tǒng)或系統(tǒng)屬性在空間分布中的復雜性和變異性，系統(tǒng)屬性可以是生物量，土壤含氮量等生態(tài)學變量[10]；空間異質性在一定程度上反映森林生物量在空間上的差異，且空間異質性的評價方法隨空間數(shù)據(jù)類型的不同而存在差異，空間異質性的研究理論常用的有地統(tǒng)計學方法，也有研究使用組內方差對空間異質性進行分析[11-12]?？臻g自相關是一種表現(xiàn)地理數(shù)據(jù)在空間上的依賴程度的統(tǒng)計方法[13-14]，研究對象集聚或離散效果最顯著時的距離閾值，分析變量間的空間自相關，可以大幅度提升空間格局分析的精度[15]。反映整個研究區(qū)域內總體的全局空間自相關指數(shù)，以及描述區(qū)域內研究對象與其相鄰單元間的空間相關性的局域空間自相關指數(shù)（LISA）是分析描述空間自相關的兩個重要方面[16-20]。關于森林生物量的空間效應分析，農明川等[5]對昆明市云南松（Pinus yunnanensis）生物量的空間分布規(guī)律進行研究，指出昆明市云南松地上生物量呈現(xiàn)顯著的空間自相關關系；張維生[17]以空間自相關分析方法為基礎，對黑龍江省的森林和地貌等因子進行了研究，指出該地區(qū)的森林、地貌等因子的存在空間正相關性；王維芳等[18]也基于相似的方法對帽兒山地區(qū)的森林生物量的空間自相關性進行了分析，同樣得出了相似的結論。但是這些分析在一定程度上揭示在區(qū)域尺度上森林生物量的空間分布模式，以及森林生物量分布的空間自相關性；尤其是在林分尺度上，揭示林內單木生物量間的空間效應變化規(guī)律的研究較少，歐光龍等[20]采用空間回歸模型構建思茅松（Pinus kesiya）不同維度的單木生物量模型，取得了較好的擬合效果，這在一定程度上說明了各維度單木生物量是存在空間效應的，但是沒有對空間及鄰近木關系進行研究；徐美玲等[21-22]對云南省思茅松林的混交度、大小比數(shù)和角尺度幾個空間結構參數(shù)進行量化分析，結果表明思茅松天然林整體呈現(xiàn)均勻分布。這些研究表明林木單木各維度生物量存在空間效應，但是基于實測數(shù)據(jù)，準確描述林內林木各維度間的空間效應關系的研究仍然缺乏。

桉樹（Eucalyptusspp.）由于適應環(huán)境能力強、生長迅速，經營周期短，單位面積產量高等特點，成為了熱帶和亞熱帶地區(qū)最重要的人工林樹種[23]，也被認為是世界人工造林三大速生樹種之一，是中國南部省區(qū)極其重要的速生豐產林造林樹種。分析桉樹人工林單木生物量各維度間的空間效應，揭示其生物量空間變化規(guī)律對于準確描述林木生物量生長變化規(guī)律至關重要?；诖耍狙芯恳栽颇鲜〕壑蓁駱淙斯ち纸苑拥兀?00 m×30 m）的單木各維度生物量（木材、樹皮、樹干、樹枝、枝葉、樹冠以及地上生物量）的實測數(shù)據(jù)為基礎，采用空間自相關和空間異質性分析方法，對楚雄州東華鎮(zhèn)桉樹人工林地上生物量的空間分布規(guī)律進行研究[24]，以獲知桉樹人工林各維度生物量的空間分布差異。在此基礎上深入分析各維度生物量空間分布差異的成因，并確定桉樹人工林單木各維度生物量空間效應研究的最佳距離閾值，從而準確獲取區(qū)域森林生物量的空間分布信息，以期為提高桉樹人工林的經濟效益和生態(tài)效益提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

東華鎮(zhèn)位于云貴高原中部的云南省楚雄州西南部，地處東經101°21′29″～101°31′34″，北緯24°26′36″～25°01′16″，總面積448 km2，由于地處紫溪山南麓，整體地勢呈東北低、西南高的特點。平均海拔1 895～1 990 m，屬于亞熱帶季風氣候，其年均溫、年均降雨量、年均日照、平均降霜期分別為15.6 ℃、831 mm、2 422 h、96 d，楚雄州境內分布植被類型主要為中亞熱帶常綠闊葉林和針葉林[25]。

1.2 樣地調查

圖 1 樣地示意圖Fig. 1 The map of study plots

本研究所用數(shù)據(jù)為2019年12月于楚雄州實測調查，單木生物量的測定參考《林木生物量模型研究》[26]。樹枝生物量和樹葉生物量的測定采用全稱重法，即先測出樹枝和樹葉質量，然后分別取樣烘干后求出含水率進而推算出樹枝和樹葉的質量。對于胸徑較小的樹干采用全稱重法測定生物量，而胸徑較大的樹干生物量則采用材積密度法測定，即通過對樹干進行取樣，測定樣品的質量和體積（樣品體積通過排水法測定）從而求算其密度，進而推算樹干生物量[27]，樣木生物量信息見表1。

表 1 樣木基本信息Table 1 The basic characters of sample trees kg

1.3 樣地邊緣校正方法

本研究采用的樣地邊緣校正方法為：Simulate Outer Boundary Values。此方法會在研究區(qū)域邊界外，創(chuàng)建邊界內所發(fā)現(xiàn)點的鏡像點，以便校正邊界附近的低估現(xiàn)象。將鏡像與研究區(qū)域的邊的最大距離范圍相等的距離內的點，使用鏡像的點會使邊界點的相鄰點估計更加精確[28]。

1.4 空間分布模式

本研究選擇Ripley'sK函數(shù)來描述單木地上生物量的空間分布模式，K函數(shù)作為一種基于距離的概括要素空間分布累積特征的方法，常被用來描述點要素在空間范圍內的相關性程度，反映要素隨尺度變化而呈現(xiàn)出的空間分布模式[29]，為了克服K函數(shù)的方差不穩(wěn)定的問題，Besag[30]將K函數(shù)進行開方線性轉化為L函數(shù)，轉化后的L函數(shù)公式如下：

式中：A是研究區(qū)面積；d表示距離閾值；n為點要素數(shù)量；k(i,j)為權重，距離d的最大值取值應為最短邊的一半，大于該距離可能導致分析結果不準確；通過比較真實點的L(d)和樣地空間隨機點（CSR）之間的d，若L(d)>0則表明在尺度為d時研究對象為聚集分布；L(d)<0則說明研究對象呈離散分布；而L(d)=0則表明研究對象呈隨機分布。

1.5 空間自相關分析

1.5.1全局Moran'sI

全局Moran'sI是全局空間自相關分析的重要指標，它能反映出研究區(qū)域內的對象的總體空間聚類模式[31]。

式中：I是全局Moran's指數(shù)值；n是變量x的觀測數(shù)；xi、xj分別為位置i和位置j的生物量值；是所有生物量的平均值；wij是空間權重矩陣值。

“增值稅和營業(yè)稅兩稅并存，導致增值稅抵扣鏈條中斷，不利于生產性服務業(yè)的發(fā)展”。例如，有三家企業(yè)ABC，A企業(yè)從事生產性服務，如果A企業(yè)不從生產企業(yè)B中獨立出來，那么在為B企業(yè)提供業(yè)務服務的過程中就可以不需要征收營業(yè)費用，而從其他企業(yè)購進資源也可以從B企業(yè)的增值稅中進行抵扣，但是一旦A企業(yè)從B企業(yè)中獨立出來，就會出現(xiàn)A企業(yè)再為B企業(yè)提供服務就要繳納營業(yè)稅，從其他企業(yè)購進為B企業(yè)服務所需要的資源的增值稅也不能再從B企業(yè)中抵扣，這就導致企業(yè)重復征稅，負擔增大，不利于企業(yè)的生產、服務相分離。但是如果生產性服務業(yè)不從母體中獨立出來，難以實現(xiàn)自身的發(fā)展。當前的稅收制度不利于將制造業(yè)和服務業(yè)進行融合發(fā)展。

全局Moran's指數(shù)I的取值意義隨Z(I)的閾值的不同而存在差異。

式中：Z(I)是空間聚類模式強度的衡量指標；E(I)和Var(I)分別是指數(shù)值I的期望值和方差；在給定的置信水平下（假定α=0.1），若I<0，Z(I)<-1.96表示空間要素間存在顯著的空間負相關性。若I<0，Z(I)<-2.58表示空間要素間存在極顯著的空間負相關性，表現(xiàn)為相異聚集（也稱異常值），即相鄰要素的屬性值間差異較大的聚集在一起；若I>0，Z(I)>1.96表示觀測對象間存在顯著的空間正相關關系。若I>0，Z(I)>2.58表示觀測對象間存在極顯著的空間正相關關系，呈現(xiàn)出相似聚集的現(xiàn)象，即相鄰要素屬性值間差異較小的相互聚集；若I=0或-1.96≤Z(I)≤1.96則表示觀測對象間不存在空間相關性，隨機分布于研究區(qū)域內[32]。

1.5.2局部Moran's指數(shù)

局部Moran's指數(shù)可用于反映局部區(qū)域內特定屬性值間是否存在空間自相關關系。在本研究中，它是一種彌補全局Moran's指數(shù)僅能對總體的空間自相關情況進行分析而不能反映特定地點研究對象與其相鄰要素間的空間相關性的缺陷的方法[33]。局部Moran's指數(shù)（Ii）的計算公式如下所示：

式中：Ii是局部Moran's指數(shù)值；n是變量x的觀測數(shù)；xi、xj分別為位置i和位置j的屬性值；是所有屬性值的均值；wij是空間權重矩陣值。

1.6 空間異質性分析

空間要素的空間異質性可以通過組內方差進行描述，組內方差可定量地描述研究對象的局部空間異質性，是分組距離大小的函數(shù)，通常會隨著分組距離的增加而增大[34]，其表達式如下：

式中：B是特定分組距離下的組的數(shù)量，g為特定分組，ng為特定組內樣本量，Xgh是在第g個組中的第h個生物量值，是在第g個組內的生物量X的平均值。

1.7 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2019軟件對實測數(shù)據(jù)進行標準化處理和相關表格的制作，使用ArcGIS 10.6軟件下的多距離空間聚類分析工具進行空間分布模式的分析，增量空間自相關工具進行全局空間自相關分析，聚類與異常值分析工具進行局部空間自相關分析，空間異質性的組內方差分析在SPSS 20.0中完成。

2 結果與分析

2.1 桉樹生物量空間分布模式分析

從單木各維度生物量的Ripley'sK函數(shù)經變換后的L函數(shù)的變化曲線可以看出，除樹葉生物量（圖2e）外，桉樹人工林各維度生物量空間聚集模式呈現(xiàn)相似的規(guī)律，均以2 m為界，2 m以內均呈現(xiàn)離散分布，2～14 m左右呈現(xiàn)聚集分布，15 m以后均呈現(xiàn)離散分布（圖2）。其中木材生物量空間分布格局在0～2 m范圍內離散分布，2～14 m范圍內表現(xiàn)為聚集分布，14～25 m范圍內表現(xiàn)為離散分布（圖2a）；樹皮生物量在0～2 m范圍內離散分布，2～15 m范圍內表現(xiàn)為聚集分布，15～25 m范圍內表現(xiàn)為離散分布（圖2b）；樹干生物量空間分布格局在0～2 m范圍內離散分布，2～14.5 m范圍內表現(xiàn)為聚集分布，14.5～25 m范圍內表現(xiàn)為離散分布（圖2c）；樹枝生物量空間分布格局在0～2 m范圍內離散分布，2～14.5 m范圍內表現(xiàn)為聚集分布，14.5～25 m范圍內表現(xiàn)為離散分布（圖2d）；樹葉生物量在0～1 m之間呈現(xiàn)聚集分布，1～3.5 m為離散分布狀態(tài)，3.5～25 m呈現(xiàn)聚集分布趨勢，且在18.5～21.5 m范圍內呈現(xiàn)顯著聚集分布（圖2e）；樹冠生物量空間分布格局在0～2 m范圍內離散分布，2～14.5 m范圍內表現(xiàn)為輕度聚集分布，14.5～25 m范圍內表現(xiàn)為離散分布（圖2f）；樹枝生物量空間分布格局在0～2 m范圍內離散分布，2～13.5 m范圍內表現(xiàn)為輕度聚集分布，13.5～25 m范圍內表現(xiàn)為離散分布（圖2g）?？傮w來看，桉樹人工林全林各維度生物量觀測值均介于上下包跡線之間，且各維度生物量實際值更接近于上包跡線，聚集特性不是很明顯。

圖 2 桉樹人工林各器官維度生物量L函數(shù)變化圖Fig. 2 L-function changes in different component biomass of Eucalyptus plantation

2.2 桉樹生物量全局空間自相關分析

桉樹人工林全林的各維度生物量的增量空間自相關分析結果見圖3。由圖3可知，桉樹人工林樹枝生物量7 m、樹葉生物量5.5 m和7 m、樹冠生物量5.5 m和24～25.5 m時呈負的空間自相關，此時生物量呈現(xiàn)高值與低值相聚集的聚類模式。其他距離上均呈正空間自相關，生物量存在高值于高值或低值于低值聚集的聚類模式。木材、樹皮、樹干及地上生物量在5～30 m均呈正空間自相關，此時各維度生物量存在高值于高值或低值于低值聚集的聚類模式。

圖 3 桉樹人工林其他樹種各器官維度生物量全局莫蘭指數(shù)變化曲線Fig. 3 Curves of global Moran's index of different component biomass in Eucalyptus plantation

觀測到各維度生物量的Z值達到顯著后的第一個聚集峰值所對應的距離均為12.5 m，也就是說當空間距離為12.5 m時空間相關性達到極限，因此，楚雄州桉樹人工林的最佳分析距離尺度為12.5 m。隨著距離尺度的增加，桉樹人工林全林的木材、樹皮、樹干、樹枝、樹葉、樹冠和地上生物量均表現(xiàn)出一定程度的空間自相關性且空間變化規(guī)律相似，但相關性不顯著，Moran'sI值范圍0.016 0～0.028 9，單木各維度生物量間相關性較低。

2.3 桉樹生物量局部空間自相關分析

由圖4可知，對于桉樹全林各維度生物量而言，均表現(xiàn)出了不同程度的空間自相關關系，且各維度生物量的空間自相關變化特征相仿。在樣地左側基本呈現(xiàn)出明顯的高值于低值聚集（HL）并伴有低值于低值聚集（LL）的情況；在樣地右側基本呈現(xiàn)出明顯的低值于高值聚集（LH），在樣地右側還出現(xiàn)明顯的高值于高值聚集（HH）并伴有低值于高值聚集（LH）；由表2可知，從桉樹人工林全林來看，盡管85%的生物量值沒有呈現(xiàn)出顯著的自相關性（NS），但是15%的生物量值顯示出顯著的空間自相關，其中4%的生物量值顯示出極顯著的空間自相關，說明各維度生物量在局部區(qū)域內存在顯著聚集現(xiàn)象。

圖 4 桉樹人工林各維度生物量局部Moran's 指數(shù)空間分布Fig. 4 Spatial distribution of local Moran's index of different component biomass in Eucalyptus plantation

表 2 桉樹人工林單木各維度生物量聚類模式統(tǒng)計Table 2 Statistics of biomass clustering model of Eucalyptus plantation in each dimension

2.4 桉樹生物量空間異質性分析

由圖5可知，以5 m為界限，在5 m以內隨著距離的增加各維度生物量的空間變異性增加較為迅速，5 m以后增速較為平緩，但是一直保持緩慢增加的趨勢。從維度來看，樹葉生物量的空間變異程度明顯大于其他維度的生物量。在0～30 m的小尺度范圍內，桉樹林人工林各維度生物量的空間變異較小，這說明桉樹人工林各維度生物量隨著距離尺度的增加，桉樹人工林的空間變異逐漸增大，且在距離5 m后空間異質性變化趨于穩(wěn)定。

圖 5 桉樹人工林各維度生物量組內方差Fig. 5 Intra-block variance of different component biomass in Eucalyptus plantation

3 結論與討論

已有學者就大尺度單一樹種的森林生物量空間效應進行研究，但幾乎沒有研究基于實測數(shù)據(jù)描述單木水平維度生物量的變化特征[35-36]。本研究基于楚雄州0.3 hm2桉樹人工林皆伐實測樣地，分析了桉樹人工林木材、樹皮、樹干、樹枝、樹葉、樹冠和地上生物量7個維度生物量的空間分布規(guī)律。從空間分布模式看，桉樹人工林全林各維度生物量聚集特性均不是很明顯。這主要是由于桉樹人工林林木分布相對均勻，樣地距離尺度較小導致無大規(guī)模生物量聚集[37-40]。

從全局空間自相關分析結果來看，全林各維度生物量Morans'I值介于0.016 0～0.028 9，說明桉樹各維度生物量均存在一定的空間自相關，桉樹生長特性會影響其各維度生物量的空間變化，桉樹人工林7～8 a即為成熟林，說明這一速生樹種在成熟林階段，林木已經出現(xiàn)了競爭和林木分化，這在一定程度上造成了林木生物量變化的空間自相關。Zhang等[41-42]采用地理加權回歸（GWR）方法來探討桉樹人工林胸徑和樹高關系，指出桉樹人工林的空間分布存在一定的空間自相關，表明桉樹人工林單木地上部分各維度生物量和胸徑變量在空間自相關變化特征是一致的。

局部空間自相關結果表明，近15%樣木在樣地內呈現(xiàn)聚集分布，說明桉樹人工林生物量存在局部聚集現(xiàn)象。生物量高值主要集中在樣地右側，生物量低值集中在樣地左側及中部，由于樣地中部林木較為稀疏，固全林地上部分生物量值由高到低依次為樣地右側、樣地左側、樣地中部，且各維度生物量空間分布差異不大。此外，桉樹人工林單木生物量的空間分布還受到立地條件等因素的影響，調查樣地右側立地條件較好，林木長勢也較好；樣地中部土壤較為板結，且林木較為稀疏，長勢相對較差。這也造成了立地條件好的右側生物量高值聚集，立地條件較差的左側和中部生物量低值聚集，這樣的立地條件分布與單木地上生物量值分布一致。這在一定程度上也說明了要準確描述桉樹人工林生物量變化規(guī)律，空間效應的分析是不可忽略的[43]。

桉樹人工林各維度生物量空間變異性均隨距離的增加而增大，均在距離5 m后逐漸平穩(wěn)，且樹葉生物量的空間變異程度最大。在給定的距離尺度下樹葉生物量較其它維度生物量的空間變異性更大，這是由于樹葉作為桉樹光合作用固定能量的主要來源，相較于其他器官競爭更為明顯，從而導致樹葉生物量在空間上的變異程度更大，這也說明了林木各維度生物量在空間效應特征上存在差異。胥輝[27]同時用材積密度法和稱重法對吉林省紅石林業(yè)局的8個樹種60株立木樹干生物量進行測定，同時，考慮到樹干不同位置的密度存在差異可能帶來的生物量測定誤差，本研究在使用材積密度法測定樹干生物量時，以2 m為一個區(qū)分段分別對樹干不同高度處的密度進行測定，從而提高樹干生物量測定精度。

本研究對桉樹這一人工引進樹種的單木地上各維度生物量空間效應的描述，可為今后其他森林類型的單木生物量空間效應變化分析提供理論支撐，還可將其應用于優(yōu)化和調節(jié)森林結構以充分發(fā)揮森林的多種功能，為精準分析林業(yè)數(shù)據(jù)以及林業(yè)生產經營實踐提供參考和科學依據(jù)。由于研究條件有限，本研究樣地面積較小，樹種單一，也沒有對樹根這一維度生物量進行研究，且對影響各維度生物量空間分布規(guī)律的成因和影響機制探討深度有限，這些都是本研究的不足之處。今后可在條件允許的情況下擴大調查樣地面積，獲取更多的樣本和數(shù)據(jù)，對林木生物量空間分布格局的形成機制開展更加深入的探討，進一步研究更多樹種的空間效應[37]。