不同林齡麻櫟人工林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究

方 培 胡海波 王 霞 陳建宇 阮存鑫 賈西川

（1. 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037；2. 江蘇省水土保持與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210037）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)主要研究生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分供應(yīng)與循環(huán)、元素間的多重動(dòng)態(tài)平衡及兩者間的交互作用[1]。土壤是全球生態(tài)系統(tǒng)最為重要的部分，具有較高的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性、空間異質(zhì)性及生物多樣性，可顯著影響森林植被的生長(zhǎng)發(fā)育，是森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的關(guān)鍵[2]。土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量可反映土壤養(yǎng)分循環(huán)的動(dòng)態(tài)特征，對(duì)森林經(jīng)營(yíng)及撫育措施改良具有重要意義。我國(guó)有著廣闊的人工林面積，具有巨大的生態(tài)恢復(fù)潛力和社會(huì)經(jīng)濟(jì)價(jià)值[3]，但也面臨林分結(jié)構(gòu)單一、養(yǎng)分分配不均以及生態(tài)穩(wěn)定性差等問(wèn)題[4]。目前，國(guó)內(nèi)外針對(duì)人工林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征已有較多研究，主要涉及不同林種[5-6]、不同緯度[7-8]、不同立地條件[9-10]、不同季節(jié)[11-12]、不同海拔[13-14]、不同恢復(fù)階段[15-16]、不同林齡[17-18]等。特別是近年來(lái)，關(guān)于人工林的在不同林齡階段的土壤養(yǎng)分特征和限制性養(yǎng)分因子的研究已經(jīng)逐漸增多，這是因?yàn)殡S著林齡的增長(zhǎng)，人工林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)組成、土壤理化性質(zhì)及環(huán)境狀況隨之變化，從而改變林分與土壤間的養(yǎng)分分配狀況[19]。但是，針對(duì)不同林齡人工林土壤養(yǎng)分特征及限制性養(yǎng)分因子的研究，大多關(guān)注土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量及土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系[20-23]，忽略了土壤微生物在土壤養(yǎng)分循環(huán)、有效性養(yǎng)分固定與釋放過(guò)程中的重要作用[24-27]。因此，對(duì)不同林齡麻櫟（Quercus acutissima）人工林土壤及其微生物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究具有重要意義。

麻櫟屬于殼斗科（Fagaceae）櫟屬（Quercus）落葉喬木，主要分布于我國(guó)濕潤(rùn)半濕潤(rùn)地區(qū)，樹形高大，根系發(fā)達(dá)，適應(yīng)性強(qiáng)，耐干旱瘠薄，是生態(tài)修復(fù)的先鋒樹種和水土保持的優(yōu)良樹種[28]，其種子、樹皮和木材作為良好的工業(yè)原料，具有廣泛的用途[29]。目前，針對(duì)麻櫟人工林的研究主要集中在林分結(jié)構(gòu)、定向培育和造林技術(shù)等方面[30]，針對(duì)麻櫟人工林土壤生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征以及限制性養(yǎng)分因子的研究鮮有報(bào)道，而這有助于厘清麻櫟林地土壤養(yǎng)分狀況、優(yōu)化經(jīng)營(yíng)措施。因此，本研究以江蘇省句容市不同林齡麻櫟人工林（18、30、45、67 a）為對(duì)象，分析土壤及其微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，探究麻櫟生長(zhǎng)過(guò)程中的限制性養(yǎng)分元素，以期為麻櫟人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本研究位于江蘇省句容市境內(nèi)的句容林場(chǎng)及下蜀林場(chǎng)，地處寧鎮(zhèn)山脈低山丘陵地帶中段空青山，處于北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，雨水豐沛，四季分明，光照充足，氣候溫和。年平均氣溫15.51 ℃，年平均降雨1 119.43 mm，年際變化大；年平均相對(duì)濕度79%；年均無(wú)霜期223 d。地形多丘陵山地，地勢(shì)緩和。土壤類型主要為黃棕壤和山地黃棕壤，土層深度一般在40～60 cm。該地區(qū)森林植被屬于我國(guó)北亞熱帶東部區(qū)，是北亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡的植被類型，地帶性植被為帶有常綠成分的落葉闊葉混交林。試驗(yàn)地喬木以麻櫟為主，灌木主要有白檀（Symplocos paniculate）、菝葜（Smilaxchina）、枸骨（Ilex cornuta）、野鴉椿（Euscaphis japonica）、衛(wèi)矛（Euonymus alatus）、牛鼻栓（Fortunearia sinensis）等。各樣地造林整地和經(jīng)營(yíng)管理方法基本一致。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與采樣

供試土樣采集于2020年9月下旬。選擇麻櫟人工林立地條件相對(duì)一致的4個(gè)林齡林分（18、30、45、67 a）為研究對(duì)象，每個(gè)林齡林分內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3塊20 m×20 m的樣地，進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定和計(jì)算樹高、胸徑、郁閉度及林分密度等指標(biāo)（表1）。每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的小樣方，每個(gè)小樣方內(nèi)隨機(jī)取3個(gè)點(diǎn)，采集0～10、10～20、20～40、40～60 cm土樣，將每個(gè)樣地采得的各層土壤樣品混勻裝袋，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤及其微生物生物量碳（C）、氮（N）、磷（P）含量。

表 1 樣地基本情況Table 1 The basic situation of sample plots

2.2 樣品測(cè)定方法

本研究中，土壤有機(jī)碳（SOC）和全氮（TN）采用元素分析儀（Vario MACRO cube，elematar，German）測(cè)定；土壤全磷（TP）采用濃硫酸-高氯酸消煮法消煮，用紫外分光光度計(jì)測(cè)定；土壤微生物生物量碳（MBC）、氮（MBN）經(jīng)氯仿熏蒸浸提，由總有機(jī)碳分析儀（Toc-L，Otsu，Japan）測(cè)定；土壤微生物生物量磷（MBP）采用熏蒸提取-無(wú)機(jī)磷測(cè)定法，土樣經(jīng)熏蒸浸提后用紫外分光光度計(jì)測(cè)定，并計(jì)算外加無(wú)機(jī)磷和微生物磷回收率[31]。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)測(cè)得數(shù)據(jù)采用Microsoft Execl 2019進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)處理；采用SPSS 26.0軟件對(duì)不同林齡及土壤深度之間的土壤碳氮磷含量、微生物生物量碳氮磷含量以及它們的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行雙因素方差分析，并運(yùn)用最小顯著差異法（LSD）進(jìn)行多重比較，運(yùn)用Pearson相關(guān)分析法對(duì)土壤碳氮磷含量、土壤微生物生物量碳氮磷含量以及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行相關(guān)性分析；采用Origin 2019軟件制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡麻櫟人工林土壤生態(tài)化學(xué)特征

由表2可得，不同林齡林分0～60 cm土壤SOC、TN、TP含量均值的變化范圍分別是20.80～35.58、1.48～2.07、0.35～0.48 g/kg，平均值分別是29.53、1.73、0.42 g/kg，變異系數(shù)分別為8.33%、8.92%、8.87%。不同林齡林分0～60 cm土壤C/N、C/P、N/P均值的變化范圍分別為14.20～20.77、70.21～93.33、4.20～4.94，平均值分別為17.45、80.90、4.59，變異系數(shù)分別為6.32%、3.80%、7.85%。

表 2 不同林齡麻櫟林土壤碳氮磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比Table 2 Soil C, N, P content and their stoichiometry in Q. acutissima forests of different ages

隨著林齡的增長(zhǎng)，土壤SOC、TN含量總體呈增加趨勢(shì)，在30 a時(shí)土壤TN含量略有降低；土壤TP含量先增高后降低，最高值出現(xiàn)在45 a時(shí)（圖1）。土壤SOC、TN、TP含量在不同林齡間的差異性不顯著。不同林齡土壤SOC、TN、TP含量均隨土壤深度增加而減少，各土層間土壤SOC、TP、TN含量差異性顯著（P<0.05）。

圖 1 不同林齡麻櫟林土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量Fig. 1 Content of soil SOC, TN and TP in Q. acutissima forests of different ages

不同林齡林分各土層C/N、C/P、N/P呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律（圖2），土壤C/N隨林齡的增長(zhǎng)呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在30 a時(shí)達(dá)到最高值；土壤C/P和N/P則呈先降低后升高的趨勢(shì)，最低值均出現(xiàn)在45 a時(shí)，但不同林齡間土壤C/N、C/P、N/P不存在顯著性差異。不同林齡階段土壤C/N、C/P、N/P在土壤的垂直分布上不同，土壤C/N在18 a和30 a時(shí)隨土壤深度增加呈先降低后升高趨勢(shì)，45 a和67 a時(shí)隨土壤深度增加而升高，但各土層間的差異不顯著；土壤C/P在18、45 a和67 a時(shí)隨土壤深度的增加而升高，在30 a時(shí)隨土壤深度呈先升高后降低的趨勢(shì)，各土層間差異顯著（P<0.05）；土壤N/P在18 a和30 a時(shí)隨土壤深度增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在45 a和67 a時(shí)隨土壤深度增加而升高，各土層間的差異不顯著。

圖 2 不同林齡麻櫟林土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征Fig. 2 Ecological stoichiometry of soil C/N, C/P, N/P in Q. acutissima forests of different ages

3.2 不同林齡麻櫟人工林土壤微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

隨著林齡的增長(zhǎng)，麻櫟林各土層土壤MBC、MBN、MBP含量總體呈升高趨勢(shì)（圖3），林齡之間的差異不顯著。不同林齡階段土壤MBC、MBN、MBP含量均隨土壤深度的增加而減少。其中，0～10 cm土層的土壤MBC、MBN、MBP含量顯著高于其他土層，各土層間的差異性顯著（P<0.05）。

圖 3 不同林齡麻櫟林土壤微生物量碳、氮、磷含量Fig. 3 Content of soil MBC, MBN, MBP in Q. acutissima forests of different ages

隨著林齡的增長(zhǎng)，麻櫟人工林不同土層土壤MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律（圖4）。土壤MBC/MBN隨林齡的增長(zhǎng)呈先升高后降低的趨勢(shì)；土壤MBC/MBP隨林齡的增長(zhǎng)呈降低趨勢(shì)；土壤MBN/MBP則呈先降低后升高的趨勢(shì)。同一林齡林分，土壤MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP在不同土壤深度上的垂直分布基本狀況一致，均隨土層深度增加而降低。土層深度對(duì)土壤MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP具有顯著影響（P<0.05），而林齡對(duì)土壤MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP的影響不顯著。

圖 4 不同林齡麻櫟林土壤微生物量碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征Fig. 4 Ecological stoichiometry of soil MBC/MBN, MBC/MBP, MBN/MBP in Q. acutissima forests of different ages

3.3 麻櫟人工林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

對(duì)不同林齡林分土壤與土壤微生物生物量碳氮磷含量以及它們的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，土壤SOC、TN、TP以及土壤MBC、MBN、MBP之間存在著極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）；土壤SOC與C/N、C/P之間呈顯著相關(guān)（P<0.05）；土壤TN與C/N呈顯著性負(fù)相關(guān)（P<0.05），與N/P呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；土壤TP與C/P呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與N/P呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；土壤C/N與C/P呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；土壤SOC與MBC/MBP呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；土壤TN與MBC/MBP呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；土壤TP與土壤MBC/MBP、MBN/MBP呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；土壤MBC與土壤C/N、C/P呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；土壤MBN與土壤C/N呈顯著性負(fù)相關(guān)（P<0.05），與土壤N/P呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；土壤MBP與土壤C/P、N/P呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；土壤MBC/MBN與土壤C/P呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；土壤MBC/MBP與土壤SOC呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與土壤TN、TP呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；土壤MBN/MBP與土壤TP呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤C/N、C/P呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。

表 3 麻櫟林土壤與土壤微生物碳氮磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性Table 3 Correlation between soil and soil microbial C, N and P contents and their ecological stoichiometry in Q. acutissima forests

4 結(jié)論與討論

4.1 討論

4.1.1土壤碳氮磷含量特征

土壤有機(jī)碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）含量是反映森林土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)，影響林分生長(zhǎng)發(fā)育與土壤養(yǎng)分循環(huán)等重要過(guò)程[10]。本研究中，土壤SOC、TN、TP平均含量分別為29.53、1.73、0.42 g/kg ，SOC、TN平均含量高于全國(guó)土壤平均水平11.13、1.07 g/kg ，而TP平均含量低于全國(guó)土壤平均值0.65 g/kg[32]，表明研究區(qū)內(nèi)土壤SOC、TN含量較為豐富，而TP含量較為匱乏。研究區(qū)麻櫟林土壤碳氮磷養(yǎng)分的在垂直分布上的空間異質(zhì)性較高，隨土壤深度增加顯著減少，這與前人的研究結(jié)論一致[20,23,27]，原因是土壤養(yǎng)分主要由地上枯落物輸入，枯落物分解養(yǎng)分首先歸還至土壤表層，而且林下灌草的殘?bào)w分解等也大大增加了土壤淺層養(yǎng)分含量。

各土層SOC含量隨著林齡的增長(zhǎng)而增加，這與張蕓等[21]的研究結(jié)論吻合，與王丹等[33]的研究結(jié)論有差異，這是由于不同林分類型的枯落物蓄積特征不同，從而影響土壤SOC的轉(zhuǎn)化和積累。土壤TN與土壤SOC含量顯著相關(guān)（P<0.05），反映土壤氮素可作為土壤有機(jī)碳庫(kù)變化的指征[21]，土壤TN含量總體隨林齡的增大而升高，30年生林分略有降低，推測(cè)是由于麻櫟處于快速生長(zhǎng)時(shí)期，對(duì)土壤TN的消耗加劇導(dǎo)致。TP含量呈先升高后降低趨勢(shì)，最高值出現(xiàn)在45年生林分，這與馬天舒等[34]對(duì)不同林齡紅心杉（Cunninghamia lanceolata）人工林的研究結(jié)果相似，林齡增長(zhǎng)使得林分對(duì)磷的需求更大，而土壤通過(guò)凋落物分解、養(yǎng)分循環(huán)等過(guò)程補(bǔ)充磷的過(guò)程較長(zhǎng)，加之研究區(qū)較低的土壤TP含量水平，使得麻櫟林的生長(zhǎng)受到制約。

4.1.2土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比可評(píng)價(jià)有機(jī)質(zhì)礦化程度及營(yíng)養(yǎng)元素固持效果，反映土壤養(yǎng)分限制狀況[35]。土壤C/N體現(xiàn)土壤中有機(jī)質(zhì)礦化速率的大小，C/N越大表明礦化速率越慢[36]。本研究4個(gè)林齡麻櫟林土壤C/N均值為17.45，高于我國(guó)土壤C/N平均水平11.90[2]，表現(xiàn)為30 a>45 a>67 a>18 a，但不同林齡林分土壤C/N變化總體差異較小，這與張繼輝等[23]和李丹維等[37]的研究結(jié)論一致，表明土壤中碳、氮元素的含量緊密相關(guān)，二者的積蓄和消耗相對(duì)恒定，這也驗(yàn)證了Chapin等[38]的研究結(jié)論，土壤C/N比在不同類型土壤中相對(duì)穩(wěn)定。

土壤C/P可作為衡量土壤磷元素吸持與釋放的指標(biāo)，體現(xiàn)土壤微生物促進(jìn)土壤有效磷釋放的特性，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要意義，C/P越高表明磷元素有效性越低[39]。研究區(qū)土壤C/P平均值80.09，高于全國(guó)平均水平52.7[40]，說(shuō)明研究區(qū)土壤磷的有效性較低。隨林齡的增長(zhǎng)土壤C/P比差異較小，總體呈降低趨勢(shì)，這與淑敏等[41]研究結(jié)果一致，表明麻櫟的生長(zhǎng)對(duì)土壤有效磷的需求逐漸增大，導(dǎo)致土壤有效磷的消耗。

土壤N/P是土壤中氮飽和程度與養(yǎng)分限制閾值的重要診斷指標(biāo)[36]，研究區(qū)N/P平均值4.59，高于全國(guó)平均值3.9[40]，表明研究區(qū)林地土壤氮素儲(chǔ)量豐富，而土壤磷的儲(chǔ)量相對(duì)匱乏。不同林齡林分土壤N/P比值差異較小，在45年生林分略低，這與冼偉光等[22]對(duì)混交人工林的研究結(jié)論相反，可能是由于混交林分土壤養(yǎng)分循環(huán)狀況更好，土壤養(yǎng)分積蓄豐富，土壤氮素的補(bǔ)充較快所致。需要說(shuō)明的是，由于本研究?jī)H進(jìn)行1次取樣，獲得的土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比特征具有一定的局限性，因而本研究結(jié)果在外延和拓展時(shí)應(yīng)足夠謹(jǐn)慎和小心。

4.1.3土壤微生物生物量特征與土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

土壤微生物生物量碳氮磷含量是反映土壤肥力及其變化的重要指標(biāo)[42]。王薪琪等[43]、吳然等[44]的研究表明，土壤微生物生物量隨林齡的增長(zhǎng)而增大，與土壤養(yǎng)分含量的關(guān)系密切，土壤養(yǎng)分含量和空間分布的異質(zhì)性可在土壤微生物生物量的變化上得到體現(xiàn)[24]。本研究進(jìn)一步驗(yàn)證了這個(gè)結(jié)論，麻櫟林土壤MBC、MBN、MBP含量與土壤SOC、TN、TP含量的極顯著相關(guān)（P<0.01），并表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律，均隨著林齡的增長(zhǎng)而增加，表明麻櫟林的生長(zhǎng)可提高土壤養(yǎng)分含量，并促進(jìn)土壤微生物活動(dòng)，提高其生物量[25]。

土壤MBC可先于土壤SOC、TN等反映土壤養(yǎng)分的微小變化[24]。相關(guān)性分析顯示，麻櫟林土壤MBC含量與土壤C/N、C/P呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），這與賈國(guó)梅等[42]、Cleveland等[40]的研究結(jié)果相似，是因土壤微生物參與并主導(dǎo)土壤有機(jī)質(zhì)礦化與有效磷的釋放過(guò)程，而其MBC含量變化也反映這一特征。土壤MBN含量是反映土壤氮素的礦化與固持的重要指征[24]，本研究土壤MBN隨著林齡的增長(zhǎng)呈先減小后增大，雖然與林雅超等[45]對(duì)呼倫貝爾沙地樟子松（Pinus sylvestris）的研究結(jié)果不一致，但都體現(xiàn)了土壤微生物生物量受土壤養(yǎng)分影響的特征， 30年生麻櫟人工林對(duì)土壤TN消耗較大，影響了土壤微生物的活動(dòng)，使得土壤MBN含量降低。土壤MBN含量與土壤C/N呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05），這反映了土壤C/N與土壤MBN含量在有機(jī)質(zhì)礦化過(guò)程中的指征作用[44]。土壤MBN與土壤N/P顯著正相關(guān)，二者共同反映研究區(qū)林地土壤氮素的固持效果。土壤MBP可調(diào)控土壤中磷元素對(duì)植物的有效性[24]，本研究土壤MBP含量隨著林齡的增長(zhǎng)而升高，有利于土壤有效磷的轉(zhuǎn)化與釋放。此外，土壤MBP與N/P呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05），推測(cè)是由于研究區(qū)林地土壤TP較為匱乏，土壤MBP含量受土壤TP含量的影響導(dǎo)致。

4.1.4土壤與土壤微生物碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

相關(guān)性分析可以揭示不同林齡麻櫟林土壤微生物生物量計(jì)量比對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比變化的響應(yīng)和指征作用，有助于對(duì)土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)以及養(yǎng)分限制狀況的掌握。本研究中，土壤MBC/MBN在林齡間的差異較小，這驗(yàn)證了Tischer等[46]與Cleveland等[40]的研究結(jié)果，表明不同林齡林分土壤MBC/MBN具有相對(duì)的穩(wěn)定性。土壤MBC/MBN與土壤C/P呈顯著正相關(guān)（P<0.05），目前還未見(jiàn)到有相似的研究結(jié)果，本研究推測(cè)主要是因?yàn)橥寥繫BC含量與土壤SOC含量緊密相關(guān)，較高的C/P比可能意味著土壤SOC儲(chǔ)量較為豐富，而這也反映在土壤MBC含量及土壤MBC/MBN上。

土壤MBC/MBP可以反映土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量，MBC/MBP比值越低，土壤微生物轉(zhuǎn)化有機(jī)質(zhì)中的有效磷含量越高[47-48]，這與土壤C/P的指示作用相似。本研究中，各土層土壤MBC/MBP隨著林齡的增長(zhǎng)而降低，土壤微生物對(duì)有效磷的轉(zhuǎn)化作用得到促進(jìn)，與土壤C/P的研究結(jié)果相悖，推測(cè)林齡的增長(zhǎng)雖然能促進(jìn)土壤微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)中有效磷的轉(zhuǎn)化，但也會(huì)增大土壤有效磷的消耗，導(dǎo)致其含量的減少。土壤MBC/MBP與土壤TP、SOC呈顯著相關(guān)關(guān)系（P<0.05），且與TP的相關(guān)性更大，表明土壤MBC/MBP更大程度上受土壤TP含量的影響。

土壤MBN/MBP與土壤TP呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05），是由于土壤MBP與土壤TP含量變化有緊密聯(lián)系，土壤MBP含量隨土壤TP含量的增加而增加。Cleveland等[48]對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比指示作用的研究表明，土壤MBN/MBP可作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分限制指標(biāo)。本研究中，土壤MBN/MBP與土壤C/N、C/P呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01），表明土壤MBN/MBP與土壤有機(jī)質(zhì)分解、有效磷轉(zhuǎn)化密切相關(guān)，也進(jìn)一步驗(yàn)證了前人的研究結(jié)論[40,43,46]。

4.2 結(jié)論

1）研究區(qū)土壤有機(jī)碳（SOC）、全氮（TN）平均含量及C/N、C/P、N/P平均值高于全國(guó)土壤平均水平，全磷（TP）平均含量低于全國(guó)土壤平均水平。

2）隨著林齡的增長(zhǎng)各土層土壤SOC、MBC、MBP呈升高趨勢(shì)，土壤MBC/MBP呈降低趨勢(shì)，土壤TN、MBN、C/P、MBN/MBP呈先降低再升高的趨勢(shì)，土壤TP、C/N、N/P、MBC/MBN呈先升高后降低的趨勢(shì)。

3）不同林齡之間，隨土壤深度的增加，土壤SOC、TN、TP、MBC、MBN、MBP、MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP呈降低趨勢(shì)，土壤C/N、C/P、N/P呈升高趨勢(shì)。

4）土壤微生物生物量碳氮磷與土壤碳氮磷含量間呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），土壤TP與土壤MBC/MBP、MBN/MBP顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），土壤MBN與土壤C/N顯著性負(fù)相關(guān)，與土壤N/P顯著正相關(guān)（P<0.05），土壤MBP與土壤C/P、N/P顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），土壤MBC/MBP與C/P極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。

綜上，研究區(qū)土壤表現(xiàn)出全磷和有效磷的匱乏，麻櫟人工林生長(zhǎng)受到磷的嚴(yán)重制約，因此在營(yíng)林過(guò)程中應(yīng)適量補(bǔ)施磷肥。此外，麻櫟林土壤微生物生物量受土壤養(yǎng)分含量影響，且二者存在顯著的生態(tài)化學(xué)計(jì)量耦合關(guān)系。