紅藍(lán)光質(zhì)配比對(duì)觀光木苗木生長(zhǎng)及內(nèi)源激素的影響

劉 濤 李萬年 王家妍 陳 凱 莫雅芳 楊 梅

（1. 廣西國(guó)有高峰林場(chǎng)，廣西 南寧 530001；2. 廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004）

光是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的基本生態(tài)因子，光質(zhì)、光照強(qiáng)度、光周期等可以調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)過程。其中，光質(zhì)是指太陽輻射光譜成分及其各波段所含的能量[1]，在植物的光形態(tài)建成、種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用、開花結(jié)果、生物量積累及品質(zhì)形成等過程中發(fā)揮關(guān)鍵性作用[2-4]。有研究發(fā)現(xiàn)紅藍(lán)光質(zhì)對(duì)白芨（Bletilla striata）苗木生長(zhǎng)有顯著促進(jìn)作用、紅黃光質(zhì)能促進(jìn)苗高的生長(zhǎng)[5]；補(bǔ)充光質(zhì)對(duì)歐洲云杉（Picea abies）苗木生長(zhǎng)的促進(jìn)作用明顯[6]；紅橙光能促進(jìn)香果樹（Emmenopterys henryi）幼苗干物質(zhì)積累量的增加，藍(lán)綠光則有抑制作用[7]。

不同光質(zhì)及其組合可以改變植物體內(nèi)不同內(nèi)源激素的含量[8-9]，影響內(nèi)源激素在不同器官中的積累與分布水平，調(diào)控幼苗發(fā)育、形態(tài)生長(zhǎng)和功能結(jié)構(gòu)[10-11]。藍(lán)光比例增加對(duì)桑樹幼苗莖、葉中脫落酸（ABA）含量影響較小，卻造成莖、葉中赤霉素（GA3）含量明顯降低[12]。生長(zhǎng)素（IAA）促進(jìn)頂端優(yōu)勢(shì)、側(cè)根和不定根的形成、光合產(chǎn)物分配等；GA3促進(jìn)細(xì)胞分裂、葉片擴(kuò)大、莖伸長(zhǎng)及側(cè)枝生長(zhǎng)等；ABA促進(jìn)葉、花、果衰老脫落、氣孔關(guān)閉、側(cè)芽生長(zhǎng)等，抑制植株生長(zhǎng)[13]；玉米素核苷（ZR）促進(jìn)植物細(xì)胞呼吸、新陳代謝旺盛等[14]。苗木在生長(zhǎng)分化階段受到多種內(nèi)源激素的調(diào)控和影響，激素之間比例的平衡關(guān)系往往比單個(gè)激素的作用更重要，尤其是當(dāng)促進(jìn)類和抑制類內(nèi)源激素同時(shí)影響苗木的生長(zhǎng)時(shí)。GA3/ABA影響著種子的萌發(fā)，IAA/ABA和ZR/ABA影響著苗木的光合作用、葉片生長(zhǎng)、器官衰老和脫落、氣孔運(yùn)動(dòng)等[15]。

觀光木（Tsoongiodendron odorum）是木蘭科（Magnoliaceae）觀光木屬（Tsoongiodendron）的多年生常綠闊葉喬木，主要分布于我國(guó)亞熱帶海拔180～800 m的溪谷、河旁、林緣或常綠闊葉林中，是中國(guó)特有的古老孑遺樹種，其樹冠濃密，材質(zhì)優(yōu)良，是良好的綠化、景觀樹種，具有較高的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)、生態(tài)價(jià)值。由于森林破壞，采種母樹數(shù)量極其有限[16]，開花后落花落果嚴(yán)重，種子極易喪失發(fā)芽力等原因，導(dǎo)致野生觀光木資源更新困難，分布零散且數(shù)量稀少[17]，因此觀光木被列入國(guó)家珍稀瀕危二級(jí)保護(hù)植物。目前針對(duì)觀光木的研究集中在原地保護(hù)和引種栽培[18]、種苗繁育[19]、生物量分配[20]、生理脅迫[21-23]、遺傳多樣性[24-25]等方面，本研究運(yùn)用不同LED光質(zhì)模擬試驗(yàn)[26]，探索不同LED光質(zhì)對(duì)觀光木幼苗的生長(zhǎng)狀況和內(nèi)源激素含量的影響規(guī)律，找出觀光木苗生長(zhǎng)發(fā)育的最佳光源條件，為提高人工繁育的觀光木苗質(zhì)量和苗木供應(yīng)量、擴(kuò)大觀光木種群數(shù)量、野生資源保護(hù)和開發(fā)利用等工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)在廣西大學(xué)苗圃（東經(jīng)108°17′28″，北緯22°51′09″）展開，選取健康、長(zhǎng)勢(shì)較為一致的2月生觀光木實(shí)生苗（苗高 (9.62±0.59) cm，地徑(3.38±0.12) mm），置于不同光質(zhì)配比的T5 2835 LED燈（深圳偉信力光電有限公司，中國(guó)）下進(jìn)行培育。育苗杯規(guī)格為 10 cm×10 cm×15 cm，每個(gè)育苗杯1株苗，育苗土壤為V（森林土）∶V（椰糠）∶V（珍珠巖）=7∶2∶1。人工模擬光源LED燈的管尺寸為1 200 mm×24 mm，每盞燈由96組2835 LED發(fā)光芯片組成，不同顏色的發(fā)光芯片按比例均勻排列，額定電壓為交流85～265 V，電流為100 mA，頻率為50～60 Hz，光束角、發(fā)光角度分別為90°、180°，光照強(qiáng)度為 (350±10) μmol/(m2·s)，每天照光12 h。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置8個(gè)LED光質(zhì)配比處理（表1），每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10株苗。育苗光周期設(shè)為12 h/d，試驗(yàn)時(shí)間為2019年3月10日至2019年7月10日，共120 d。光照培養(yǎng)LED燈管距離地面高度為(80±5) cm，不同的LED光質(zhì)處理之間均設(shè)有遮光材料，排除光源互相干擾，并設(shè)置自動(dòng)噴灌設(shè)施和通風(fēng)設(shè)施，使苗木在水分充足、通風(fēng)良好的條件下生長(zhǎng)。每隔30 d澆施1次Hoagland's營(yíng)養(yǎng)液，主要成分配比為NH4NO3（80 mg/L）、KH2PO4（136 mg/L）、KNO3（5 mg/L），每次每盆澆施200 mL。

表 1 LED燈不同光質(zhì)配比設(shè)計(jì)及參數(shù)Table 1 Design and parameters of LED lamp with different light quality ratio

1.3 測(cè)定方法

苗高和地徑分別采用鋼卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)定，并計(jì)算高徑比（H/D），試驗(yàn)開始前測(cè)1次苗高和地徑，之后每隔30 d測(cè)定1次，為期120 d。最后1次測(cè)定苗高和地徑后，每個(gè)重復(fù)內(nèi)取3株苗，用蒸餾水洗凈擦干測(cè)定鮮質(zhì)量后繼續(xù)烘干測(cè)定根、莖、葉等器官的干質(zhì)量和苗木總干質(zhì)量，即為生物量。每個(gè)重復(fù)另取3株苗的葉片進(jìn)行內(nèi)源激素的提取和純化，用酶聯(lián)免疫法（ELISA）測(cè)定內(nèi)源激素GA3、IAA、ABA、ZR含量[27]。苗木質(zhì)量指數(shù)（SQI）[13]按公式（1）計(jì)算。

1.4 數(shù)據(jù)處理

通過Microsoft Excel 2010軟件對(duì)試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和圖表繪制，利用IBM SPSS Statistics 19.0軟件和Origin 2021b軟件對(duì)不同光質(zhì)處理間的觀光木苗木生長(zhǎng)數(shù)據(jù)、生物量數(shù)據(jù)和內(nèi)源激素含量數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和多重比較檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同紅藍(lán)光質(zhì)配比對(duì)觀光木苗生長(zhǎng)的影響

由圖1可知，在所有處理中，苗高和地徑總生長(zhǎng)量均為T2最高，分別為26.9 cm、5.13 mm；T3最低，分別為12.4 cm、3.80 mm。從T3到T8，隨著藍(lán)光比例的不斷增加，苗高和地徑的總生長(zhǎng)量也明顯增大；T2的苗高和地徑的生長(zhǎng)量均與T1、T3、T4、T5、T6差異顯著（P<0.05）。開始光質(zhì)處理后的各生長(zhǎng)階段的生長(zhǎng)量曲線可以看出，T2、T8的0～60 d和60～120 d階段的苗高和地徑生長(zhǎng)量明顯高于其余處理；所有處理，60～120 d期間的苗高生長(zhǎng)量明顯大于0～60 d期間；除T4、T5外的其余處理60～120 d期間的地徑生長(zhǎng)量明顯大于0～60 d期間。說明在不同生長(zhǎng)階段，苗高的生長(zhǎng)對(duì)所有光質(zhì)處理的響應(yīng)較一致，而地徑在藍(lán)光比例較低時(shí)生長(zhǎng)量表現(xiàn)為60～120 d<0～60 d，出現(xiàn)生長(zhǎng)速度遲緩的現(xiàn)象。

圖 1 觀光木苗高、地徑的生長(zhǎng)量及生長(zhǎng)曲線Fig. 1 Growth volume and growth curve of seedling height and diameter of T. odorum

2.2 不同紅藍(lán)光質(zhì)配比對(duì)觀光木苗生物量的影響

由表2可知，不同光質(zhì)處理120 d后觀光木苗各器官的干質(zhì)量、總干質(zhì)量和總干質(zhì)量率在T2、T8下均表現(xiàn)出較高值。其中，根、莖的干質(zhì)量在T8下最高，分別為2.569、2.790 g；葉的干質(zhì)量在T2下最高，為6.719 g；苗木總干質(zhì)量和總干質(zhì)量率在T2下最高，分別為11.440 g、18.76%；以上指標(biāo)均在T4下最低。根、莖、葉的干質(zhì)量、苗木總干質(zhì)量和總干質(zhì)量率都在T2下最高，且從T4到T8（除T5外）隨著藍(lán)光比例的逐漸增大而逐漸增加。苗木總干質(zhì)量在每個(gè)處理間差異顯著（P<0.05），由高到低排序?yàn)門2>T8>T7>T5>T6>T1>T3>T4。葉的干質(zhì)量百分比在所有處理下均顯著高于根和莖的干質(zhì)量百分比（P<0.05）；根、莖、葉的干質(zhì)量百分比分別在T4、T8、T3下最高。

表 2 觀光木苗生物量Table 2 Biomass of T. odorum seedling

2.3 不同紅藍(lán)光質(zhì)配比對(duì)觀光木苗內(nèi)源激素含量的影響

由圖2可知，觀光木苗葉片中GA3、ABA、IAA和ZR含量分別在T4、T3、T6和T2下最高，在T2、T3、T5和T4下最低。在復(fù)合光中隨著藍(lán)光比例的增大，GA3含量總體呈下降趨勢(shì)、ABA含量逐漸升高、IAA含量先升高后下降、ZR含量變化則不規(guī)律。在單色光中，GA3、IAA和ZR含量均在純藍(lán)光處理下最高，分別在純紅、純白、純紅光處理下最低；ABA含量在純紅光處理下最高，在純白光處理下最低。說明不同的紅藍(lán)光質(zhì)比例對(duì)各內(nèi)源激素的合成存在不同的調(diào)節(jié)機(jī)制，其中高比例的紅光對(duì)GA3含量的積累有促進(jìn)作用，對(duì)ABA的合成則起抑制作用；高比例的藍(lán)光則促進(jìn)ABA 在觀光木葉片中的含量的增加；過高或過低的藍(lán)光比例對(duì)IAA含量的積累均有不同程度的抑制作用。

圖 2 觀光木苗葉片內(nèi)源激素含量Fig. 2 Endogenous hormone content in leaves of T. odorum seedling

2.4 不同紅藍(lán)光質(zhì)配比處理下觀光木苗的綜合質(zhì)量評(píng)價(jià)

為綜合分析不同光質(zhì)及其配比對(duì)觀光木苗質(zhì)量的影響，本研究采用苗木H/D、SQI以及不同內(nèi)源激素間的平衡比例進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。由圖3可知，H/D在T2下最高為5.24，T3最低為3.54；SQI在除T3外的其他處理中均顯著高于CK（P<0.05），且不同處理之間差異顯著（P<0.05），SQI在T8下最高為1.31，其次是T2為1.16。從T3至T8，隨著藍(lán)光比例的增加，H/D從3.54增加到4.84、SQI從0.26增加到1.31，均呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)，說明苗木的綜合質(zhì)量也隨著藍(lán)光比例的增加而呈現(xiàn)出更好的趨勢(shì)。

由圖3可知，不同處理間內(nèi)源激素的平衡比例變化顯著（P<0.05），IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA均在T4下最高，分別為0.96，0.16，0.20，在T6、T7和T8下隨著藍(lán)光比例的增加呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，到T8時(shí)分別降低了41.67%，62.50%，55.00%。ZR/GA3的變化趨勢(shì)與前三者明顯不同，呈現(xiàn)出先下降后上升的規(guī)律，從T1的最高值1.74下降至T5的0.93，之后隨著藍(lán)光比例的增加上升至T8下的1.66，上升了43.98%。綜合來看，IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA的值均小于1，而ZR/GA3的值除T5外均大于1。

圖 3 不同光質(zhì)處理下的觀光木苗綜合質(zhì)量指標(biāo)Fig. 3 Comprehensive quality index of T. odorum seedlings under different light quality treatments

3 結(jié)論與討論

3.1 紅藍(lán)光質(zhì)配比對(duì)觀光木苗生長(zhǎng)的影響

自然界中，光質(zhì)是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子，植物主要通過吸收可見光中的藍(lán)紫光和紅光進(jìn)行光合作用及能量轉(zhuǎn)換過程[28]。藍(lán)光能夠通過調(diào)控植物的藍(lán)光受體蛋白Cry1/2 參與到植物激素合成信號(hào)傳遞、莖桿生長(zhǎng)、葉片伸長(zhǎng)等生命活動(dòng)中[29-31]。紅光通過調(diào)控紅光受體蛋白phyA/B的磷酸化激活水平，在植物種子萌發(fā)、開花結(jié)果、根系生長(zhǎng)、有機(jī)物質(zhì)能量合成等過程中發(fā)揮重要作用[31-35]。本研究中，觀光木苗的苗高和地徑在純藍(lán)光處理下最高，在純紅光處理下最低，且從T3～T8隨著藍(lán)光比例從0增加至1/3，苗高從12.4 cm增加至22.8 cm；地徑從3.50 mm增加至4.71 mm。由此可見，藍(lán)光對(duì)觀光木苗的生長(zhǎng)有顯著的促進(jìn)作用，而紅光存在不同程度的抑制作用。其他觀光木的研究中也發(fā)現(xiàn)藍(lán)光比例越高，觀光木苗的苗高和地徑生長(zhǎng)量變化越明顯，這可能與藍(lán)光受體蛋白調(diào)控作用有關(guān)[36]。王濤等[37]對(duì)生菜（Lactuca sativa）的研究結(jié)果表明紅光促進(jìn)生菜的生長(zhǎng)發(fā)育，紅光比例較高時(shí)生菜的株高、展開度都顯著提高；王挺進(jìn)等[38]對(duì)上海青（Brassica chinensis）的研究發(fā)現(xiàn)紅光LED處理上海青株高最高，藍(lán)光處理最低，這與本研究結(jié)果相反，可能的原因是苗木和蔬菜間的生物學(xué)特性不同，對(duì)不同光質(zhì)的響應(yīng)機(jī)制也存在差別。

3.2 紅藍(lán)光質(zhì)配比對(duì)觀光木苗生物量的影響

干物質(zhì)積累量是植物通過光合作用固定無機(jī)物，合成有機(jī)物的直接表現(xiàn)，而光質(zhì)對(duì)植物的生物量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累有顯著影響[39]。有學(xué)者對(duì)海棠（Malus spectabilis）苗的研究發(fā)現(xiàn)純藍(lán)光下植株的干質(zhì)量與白光處理差異顯著，是白光的1.33倍；而純紅光下苗木的干質(zhì)量與白光處理無顯著差異[40]。本研究中觀光木苗在純藍(lán)光和最高比例藍(lán)光處理下，根、莖、葉的干質(zhì)量、總干質(zhì)量和總干質(zhì)量率均相對(duì)較高，且與純白光差異顯著，說明純藍(lán)光和高比例藍(lán)光能促進(jìn)觀光木苗干物質(zhì)的積累。

邸秀茹等[41]研究發(fā)現(xiàn)紅光促進(jìn)光合產(chǎn)物較多的分配到地下部，藍(lán)光有利于地上部干物質(zhì)積累。本試驗(yàn)中通過不同光質(zhì)處理下各器官的干質(zhì)量百分比的變化規(guī)律可以看出，在所有處理中，純紅光處理下葉的干質(zhì)量百分比最高，根和莖的干質(zhì)量百分比最低；在10紅∶1藍(lán)和2紅∶1藍(lán)處理下根和莖的干質(zhì)量百分比最高。這表明純紅光可以促進(jìn)更多的有機(jī)物質(zhì)積累到觀光木苗葉片，紅藍(lán)復(fù)合光更有利于幼苗莖和根的干物質(zhì)積累，促進(jìn)苗木的莖干和根系的發(fā)育。

3.3 紅藍(lán)光質(zhì)配比對(duì)觀光木苗內(nèi)源激素含量的影響

光質(zhì)可通過光敏色素影響植物內(nèi)源激素的代謝與合成[42]。本研究發(fā)現(xiàn)觀光木苗葉片中GA3、IAA、ZR的含量分別在10紅∶1藍(lán)、6紅∶1藍(lán)、純藍(lán)光處理下最高，以上內(nèi)源激素均能促進(jìn)植物生長(zhǎng)、光合產(chǎn)物積累和新陳代謝等，說明在純紅光中添加一定比例的藍(lán)光有利于植物體內(nèi)GA3、IAA、ZR的合成，對(duì)植物發(fā)育具有促進(jìn)作用。陳麗麗等[9]對(duì)馬鈴薯（Solanum tuberosum）組培苗的研究發(fā)現(xiàn)在純紅光處理下ABA含量始終高于CK和其他處理，本研究結(jié)果也表明純紅光能促進(jìn)觀光木苗ABA含量的積累，而ABA能促進(jìn)植物器官衰老脫落、抑制植物的生長(zhǎng)，說明純紅光對(duì)觀光木苗的生長(zhǎng)存在不利影響，在純紅光中添加一定比例藍(lán)光則有利于減緩對(duì)苗木生長(zhǎng)的抑制作用。

3.4 不同紅藍(lán)光質(zhì)配比處理下觀光木苗的質(zhì)量綜合評(píng)價(jià)

由于單一指標(biāo)不足以說明不同光質(zhì)配比的優(yōu)劣，本研究綜合考慮苗木各部分之間的協(xié)調(diào)作用與各內(nèi)源激素間的平衡比例關(guān)系，采用苗木H/D和SQI[13]及各內(nèi)源激素間的比例反映苗木的綜合質(zhì)量。結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同光質(zhì)處理間H/D的排序由高到低為T2>T8>T1>T7>T6>T5>T4>T3，藍(lán)光的添加對(duì)苗木的H/D和SQI影響十分顯著，當(dāng)藍(lán)光比例從0增加到1/3時(shí)，H/D從3.54增加到4.84，增加了36.72%；SQI上升了403.85%，達(dá)到1.31，甚至超過純藍(lán)光和純紅光處理，表明紅藍(lán)復(fù)合光質(zhì)對(duì)觀光木苗木質(zhì)量的促進(jìn)效果比單色光質(zhì)更好，純藍(lán)光和純紅光需要在適宜比例的搭配下才會(huì)表現(xiàn)出最佳的促進(jìn)效果。郭麗麗等[43]、孫翊等[44]、謝苗苗等[45]對(duì)非洲菊（Gerbera jamesonii）、礬根（Heucheraspp.）、洛 陽 紅（Paeonia suffruticosa）和朱頂紅（Hippeatrumspp.）等植物研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)LED紅藍(lán)復(fù)合光更有利于幼苗的生長(zhǎng)和生物量的積累。

觀光木苗葉片內(nèi)的IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA的比值始終小于1，說明ABA含量更高，抑制了苗木發(fā)育，但是隨著藍(lán)光比例的增加和紅光比例的減少，三者比值不斷下降，而ZR/GA3的比值不斷升高，苗木質(zhì)量隨之提高?？梢?，維持較高比例的藍(lán)光有利于提高苗木質(zhì)量，且適宜配比的紅藍(lán)復(fù)合光質(zhì)可以合理的調(diào)節(jié)不同內(nèi)源激素之間的平衡比例，多激素間的交互作用比單一激素含量對(duì)苗木生長(zhǎng)的影響更大。

綜上所述，不同的LED光質(zhì)會(huì)對(duì)觀光木幼苗的生長(zhǎng)和內(nèi)源激素的含量產(chǎn)生明顯的影響。純藍(lán)光及高比例藍(lán)光的復(fù)合光處理下觀光木幼苗整體生長(zhǎng)發(fā)育情況更好、苗木更高、莖稈更加粗壯，各器官的干物質(zhì)積累量、總干質(zhì)量和總干質(zhì)量率等顯著更高。在不同光質(zhì)處理下培養(yǎng)2個(gè)月后幼苗生長(zhǎng)量積累更快，且純藍(lán)光和最高比例藍(lán)光處理下苗木生長(zhǎng)量始終最高。4種內(nèi)源激素含量的積累對(duì)紅光和藍(lán)光的響應(yīng)存在差別，高比例紅光可以提高GA3的合成量，高比例藍(lán)光有利于ABA含量的提高，6紅∶1藍(lán)處理下IAA含量最高。在純紅光中添加適宜比例的藍(lán)光可以更好的調(diào)節(jié)觀光木苗葉片中各內(nèi)源激素間的平衡比例關(guān)系，從而協(xié)調(diào)不同的內(nèi)源激素更好的促進(jìn)苗木的生長(zhǎng)和發(fā)育。因此，純藍(lán)光LED和3紅∶1藍(lán)LED光源處理對(duì)觀光木苗的生長(zhǎng)和內(nèi)源激素的合成促進(jìn)效果更具優(yōu)勢(shì)，可以明顯改善觀光木幼苗的生長(zhǎng)狀況，提高幼苗品質(zhì)，如此可獲得更高的生長(zhǎng)速率，縮短生產(chǎn)上觀光木幼苗的培育周期，提高人工栽培效率，有利于觀光木幼苗的高效生產(chǎn)。