Trihelix 轉(zhuǎn)錄因子家族研究進展

向小雪 婁紅梅 楊慶玲

摘要 Trihelix 轉(zhuǎn)錄因子家族基因在光響應(yīng)和植物形態(tài)建成，如花、萼片、氣孔、表皮毛、胚胎和種子發(fā)育等不同生長發(fā)育過程，以及在病害、鹽脅迫、干旱脅迫和低溫脅迫等生物脅迫和非生物脅迫響應(yīng)等過程中都扮演重要角色。從結(jié)構(gòu)特征、生物學(xué)功能及逆境脅迫和激素的響應(yīng)等方面對 Trihelix 轉(zhuǎn)錄因子家族進行綜述，以期加深研究者對 Trihelix 轉(zhuǎn)錄因子家族的理解，進而促進 Trihelix 轉(zhuǎn)錄因子家族基因功能研究的開展。

關(guān)鍵詞 Trihelix;轉(zhuǎn)錄因子;結(jié)構(gòu)特征;功能;脅迫響應(yīng)

中圖分類號 Q 943.2? 文獻標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2022）06-0007-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.06.002

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Research Progress of Trihelix Transcription Factor Family

XIANG Xiao-xue，LOU Hong-mei，YANG Qing-ling （Chongqing University，Chongqing 400044）

Abstract Trihelix transcription factor family genes are established in light response and plant morphology，such as flower，sepal，stomata，epidermal hair，embryo and seed development and other different growth and development processes，as well as in diseases，salt stress，drought stress，and low temperature stress.Both stress and abiotic stress response process play an important role.This article mainly analyzes the Trihelix transcription factor family from the aspects of structural characteristics，biological functions，and response to adversity stress and hormones，in order to deepen researchers' understanding of the Trihelix transcription factor family and promote the development of studies on the gene function of the Trihelix transcription factor family.

Key words Trihelix;Transcription factor;Structural characteristics;Function;Stress response

作者簡介 向小雪（1995—），女，重慶人，碩士研究生，研究方向：植物學(xué)。

收稿日期 2021-06-28

Trihelix 轉(zhuǎn)錄因子家族也被稱為 GT 因子家族[1]，是含有 3 個串聯(lián)的螺旋（螺旋-環(huán)-螺旋-環(huán)-螺旋）的能特異地與 DNA 序列上的光應(yīng)答元件 GT 元件結(jié)合的 DNA 結(jié)合結(jié)構(gòu)域。Trihelix 家族基因僅在擬南芥和水稻中研究得比較多且相對深入。在擬南芥基因組中有轉(zhuǎn)錄因子 GT-1、GT- 2、GT-3 和NtSIP1 樣蛋白等 29 個成員屬于三螺旋蛋白家族[2]，在水稻中鑒定出 41 個 Trihelix 蛋白[3]。在許多其他物種中也鑒定出了 Trihelix 蛋白（表1），但大都停留在生物信息學(xué)分析的層面，缺乏對具體 Trihelix 家族成員的深入研究。

研究者在動物中也檢測到了 Trihelix 蛋白，說明 Trihelix 蛋白可能并不是植物所特有的蛋白。最近，在鏈毛桿菌 （M. truncatula） 基因組中發(fā)現(xiàn)了 38 個三螺旋基因。干旱、鹽和 ABA 處理能顯著誘導(dǎo) ?MtGT19、MtGT20、MtGT22 和 MtGT33 基因的表達，說明鏈毛桿菌 MtGT 在非生物脅迫的響應(yīng)中非常重要。

1 Trihelix 蛋白結(jié)構(gòu)特點及分類

Trihelix 轉(zhuǎn)錄因子具有能夠特異結(jié)合光響應(yīng)所需的 GT 元件的保守的三螺旋（螺旋-環(huán)-螺旋-環(huán)-螺旋）結(jié)構(gòu)域[16]。這些功能域的氨基酸序列具有高度一致性，且在不同成員家族間有很強的保守性，一般以1或2個的形式存在于 Trihelix 蛋白的 N 端或 C 端。最先被發(fā)現(xiàn)的 Trihelix 轉(zhuǎn)錄因子亞家族是 GT-1 和 GT-2 亞家族，通過進化樹分析，GT-1 和 GT-2 亞家族的同源性相較其他亞家族也是最近的[17]。但是由于 GT-1 和 GT-2 亞家族基因內(nèi)部的氨基酸序列存在差異，因此 GT-1 和 GT-2 亞家族基因的功能也不盡相同。

SH4 亞家族相比其他亞家族的 Trihelix 結(jié)構(gòu)域較長[18]，但是其他亞家族蛋白在保守的功能結(jié)構(gòu)域下游均存在一個第4 α-螺旋結(jié)構(gòu)。這可能與靶基因序列的結(jié)合相關(guān)，表明 SH4 亞家族蛋白較長的 Trihelix 結(jié)構(gòu)域可能充當(dāng)此角色。

Trihelix 家族蛋白可根據(jù) GT 蛋白結(jié)構(gòu)域的保守的氨基酸和DNA 結(jié)合域的數(shù)目，分為 GT-1、GT-2、SH4、GTγ 和SIP1 5 個亞家族[17]。各個 Trihelix 亞家族蛋白結(jié)構(gòu)特點見表2。

2 Trihelix家族基因的功能

Trihelix 家族基因在參與光調(diào)控、植物形態(tài)建成以及對生物和非生物脅迫應(yīng)答等方面發(fā)揮著重要的作用。Trihelix 轉(zhuǎn)錄因子 GT-1 和 GT-2 兩個亞家族大多數(shù)成員與光響應(yīng)有關(guān)，Trihelix 家族基因的功能見表3。

由表3可知，擬南芥中 ?GT-1 和 GT-4 能夠被光誘導(dǎo)表達，而水稻 RML1 、豌豆 DF1 和大豆 GmGT-2 卻被光抑制表達， 表明Trihelix 家族基因參與光響應(yīng)的模式不僅有正反饋調(diào)節(jié)，還與負反饋調(diào)節(jié)有關(guān)。

擬南芥中 ?At5g63420 和水稻中 LOC_0s02g3610 ?基因參與早期的胚胎發(fā)生，并且水稻 ?SH4 ?基因功能的缺失，導(dǎo)致落粒性喪失，影響種子的離層發(fā)育，說明 Trihelix 家族基因在胚胎發(fā)育和種子離層發(fā)育中有重要功能。

擬南芥中一個主要的三螺旋蛋白組因其與煙草 ?SIP1 相似而被稱為 ASIL 因子。ASIL1 基因是種子鼓粒期的關(guān)鍵調(diào)控子。ASIL1 ?特異地識別與 G-box 重疊且與 ?2S ?啟動子的 RY 重復(fù)序列非常接近的 GT 原件。此外， ASIL1 ?不僅有助于維持種子灌漿的精確時間控制，而且是幼苗胚胎性狀的負調(diào)控因子。在胚胎早期成熟時 MicroRNA 在一定程度上識別擬南芥 Trihelix 轉(zhuǎn)錄因子 6b-interacting protein 1-like1 （ASIL1）、ASIL2 和組蛋白脫乙酰酶 HDA6/SIL1。目前已知 ASIL1 和 HDA6/SIL1 均可在萌發(fā)后阻止胚胎成熟基因的表達，這是首次表明它們在胚胎發(fā)生過程中發(fā)揮作用。擬南芥中 ASIL1 和 ASIL2 密切相關(guān)，ASIL1 和 ASIL2 被鑒定為可能是 MicroRNA 合成酶 DICER-LIKE1 下游的部分冗余早期成熟抑制因子。asil1-1 和 dcl1-15 突變體中上調(diào)的基因存在重疊，支持了這一結(jié)論。在種子植物中發(fā)現(xiàn)了 ?ASIL2 ?的同源性，表明它們在成熟過程中的作用可能是保守的。

擬南芥中 ?PETAL LOSS （PTL）基因能抑制啟動萼片之間的生長，控制萼片邊緣的大小，并且 PTL 功能缺失會導(dǎo)致花瓣數(shù)量減少。而番茄 SlGT11 在花器官的分型和花特性的維持中發(fā)揮作用。番茄SlGT11 ?在花的早期表達，并且在花發(fā)育后期與雄蕊和心皮相對應(yīng)的原基位置表達更加特異。RNAi 沉默 ?SlGT11 ?的 slf 突變體的果柄狀雄蕊表明 ?SlGT11 ?在第 3 輪的 B 功能活性中是必需的。slf 中花分生組織的終止失敗和花的逆轉(zhuǎn)發(fā)生說明部分 C 功能需要 ?SlGT11 在 第 4 輪活性。此外，在更高的溫度下，slf 突變體的缺陷顯著增強，花瓣轉(zhuǎn)變?yōu)檩嗥廴锶肯?，?4 輪異位芽/花分生組織出現(xiàn)的頻率增加，表明 ?SlGT11 參 與了 3 個內(nèi)部花輪的發(fā)育。Trihelix 家族基因在萼片、花瓣和雄蕊等花器官的發(fā)育過程中扮演重要角色。

擬南芥中 ?GT-2-LIKE1（GTL1） 直接結(jié)合 RSL4 啟動子，并調(diào)節(jié)其表達以抑制根毛的生長。此外， GTL1 ?參與毛狀體發(fā)育、氣孔發(fā)育調(diào)控并且缺失突變增強了植株的抗旱能力。Ca（2+）/ CaM 與 GTL1 蛋白 N端三螺旋 DNA 結(jié)合域

（GTL1N）的第二螺旋的相互作用破壞了 GTL1N 的疏水核并變構(gòu)抑制第三個螺旋與 SDD1 啟動子對接，導(dǎo)致滲透應(yīng)激誘導(dǎo)的 Ca（2+）/SDD1 表達的 CaM 依賴的去抑制。這導(dǎo)致了依賴性抑制氣孔發(fā)育的反應(yīng)?？梢?Trihelix 家族基因在毛狀體發(fā)育、根毛發(fā)育、氣孔發(fā)育以及葉綠體發(fā)育等植物形態(tài)建成中發(fā)揮不可或缺的作用。

3 Trihelix 基因家族成員與脅迫應(yīng)答

大多數(shù) Trihelix 基因家族成員廣泛參與植物生物脅迫和非生物脅迫應(yīng)答過程，但相關(guān)研究主要集中在 GT-1、GT-2、GTγ 及 SIP1 亞家族，而幾乎沒有 SH4 亞家族基因在非生物脅迫方面的研究。

3.1 Trihelix 基因家族成員與生物脅迫應(yīng)答

在生物脅迫應(yīng)答方面，Trihelix 基因家族成員的研究非常有限。僅有 GT-1、GT-2、GTγ 以及 SH4 4個亞家族極少數(shù)家族成員的相關(guān)研究，目前還沒有 SIP1 亞家族在生物脅迫上的研究（表 4）。

綜上可知，Trihelix 家族基因在應(yīng)對生物脅迫時， AtGT-3b、OsRML1 和 TuGTγ-3 ?作為正調(diào)控因子被病原菌誘導(dǎo)表達，而 SH4 亞家族基因 ?ASR3 ?在強致病菌感染時作為負調(diào)控因子降低植株抗病性。這個現(xiàn)象是否與 SH4 亞家族基因的特殊結(jié)構(gòu)有關(guān)值得探究。

50卷6期??? 向小雪等 Trihelix 轉(zhuǎn)錄因子家族研究進展

3.2 Trihelix 家族基因與非生物脅迫應(yīng)答

刺槐 （Pogostemon? cablin）大多數(shù) PatTHs ?是由茉莉酸甲酯（MeJA）誘導(dǎo)的[43]。在鹽、干旱和寒冷等非生物脅迫條件下，所有 ?PatTH ?都會對至少一種脅迫做出反應(yīng)。干旱、鹽和脫落酸（ABA）處理能顯著誘導(dǎo)某些 Trihelix 基因的表達[15]，說明 Trihelix 家族基因在非生物脅迫響應(yīng)中發(fā)揮重要作用（表5）。

在參與干旱、低溫、鹽害等非生物脅迫的響應(yīng)時，GT-2 亞家族基因比 GT-1 和 GTγ 亞家族基因更加突出。多種非生物脅迫均能誘導(dǎo)大豆 GT-2 亞家族基因 ?GmGT-2A 和 GmGT-2B ?的表達[48]。

水稻 OsGTγ 家族成員 ?OsGTγ-2 直接與 OsRAV2 啟動子中鹽誘導(dǎo)的關(guān)鍵元件 GT-1 （ GAAAAA ）元件相互作用。高鹽和 ABA 誘導(dǎo) ?OsGTγ -2 表達。在高鹽脅迫下 ?OsGTγ-2 超表達株系（PZmUbi：：OsGTγ-2）種子萌發(fā)率、幼苗生長和存活率均得到提高。而敲除系 osgtγ-2 則表現(xiàn)出鹽脅迫的高敏感性表型。高鹽處理下，在 PZmUbi：：OsGTγ-2 株系和 osgtγ-2 ?植物中觀察到不同的 Na+和 K+ 捕集模式。此外， OsGTγ-2 ?直接與負責(zé)離子轉(zhuǎn)運 ?OsHKT2 ?基因的啟動子相互作用。這些結(jié)果表明 ?OsGTγ-2 ?是參與水稻中響應(yīng)鹽脅迫的一個重要正調(diào)節(jié)因子[51]。

擬南芥中 AST1（Arabidopsis SIP1 clade Trihelix1） 的表達受滲透脅迫和鹽脅迫的誘導(dǎo)。在 ?AST1 ?調(diào)控基因的啟動子中發(fā)現(xiàn)了一個與 AST1 結(jié)合的高度保守的 AGAG-box序列（[A/G][G/A][A/T]GAGAG 序列）。 AST1 ?通過調(diào)控脅迫響應(yīng)基因進而產(chǎn)生生理變化，最終提高了轉(zhuǎn)基因植株鹽和滲透的耐受性[53]。過表達番茄三螺旋轉(zhuǎn)錄因子 GT-1 亞家族基因 ?ShCIGT ?增強了番茄的耐寒性和耐旱性[46]。

絕大多數(shù) Trihelix 基因家族成員在低溫、干旱、高鹽和 ABA 等非生物脅迫中被激活。但是草莓所有 ?FaGT-2-like ?基因表達都可以被高鹽、干旱、低溫和 ABA 的處理所抑制，而且大多數(shù)的小麥 ?TaGT ?和二穗短柄草 ?BdGT ?基因的表達被低溫、高鹽、ABA 和 PEG 處理下調(diào)，表明 ?TaGT 和 BdGT ?基因?qū)Ψ巧锩{迫作出負面反應(yīng)。

Trihelix 家族基因通過結(jié)合一些 GT 元件，調(diào)節(jié)脅迫響應(yīng)基因 （ MYB74/75、DREB2A、LTP4、CBF2、RD29A、ERD10、BnERD15、BnERD15、BnLEA1、BnNHX1、BnHKT、SOS1、ABF4 和 CBL1 ?等基因）的表達，以降低丙二醛、過氧化氫含量并提高活性氧清除酶活性以此增強植株的抗旱性;與此同時，減少活性氧、Na2+ 的積累、氣孔的孔徑、脂質(zhì)過氧化反應(yīng)、細胞死亡和失水率，并增加脯氨酸含量和活性氧清除能力，最終提高了高鹽脅迫的耐受性，表明 Trihelix 家族基因在調(diào)控植物對干旱、低溫、高鹽和 ABA 處理的響應(yīng)中具有強大的功能。

4 小結(jié)與展望

Trihelix家族基因因結(jié)合光響應(yīng)的 GT 元件而被發(fā)現(xiàn)，早期的研究僅僅局限于與光誘導(dǎo)的關(guān)系。后來證實 Trihelix 家族基因不僅參與植物毛狀體生長、萼片、花器官、氣孔、胚胎、種子以及離層等形態(tài)建成，還參與病害、低溫、干旱以及高鹽等生物脅迫和非生物脅迫應(yīng)答[54-56]。

隨著研究的深入，Trihelix 家族基因功能研究取得了很大的進展，但是目前對 Trihelix 家族基因的研究還不夠全面;且絕大部分研究仍然局限于擬南芥、水稻中，而對于其他物種中的 Trihelix 轉(zhuǎn)錄因子家族基因少有涉及。此外，大多數(shù)研究結(jié)果僅證明 Trihelix 轉(zhuǎn)錄因子具有調(diào)控抗逆的能力，但缺乏對 Trihelix 家族基因的上游調(diào)控基因、Trihelix 蛋白所識別的順式作用元件、Trihelix 蛋白調(diào)控的下游靶基因及靶基因調(diào)控的生理生化反應(yīng)途徑等調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的深入研究。因此，深入研究 Trihelix 家族基因的功能，不僅可以加深對 Trihelix 家族基因功能的認識，而且對理解植物生長發(fā)育調(diào)控機制和脅迫應(yīng)答機制具有重要的理論意義，并為農(nóng)作物的遺傳改良奠定堅實的理論基礎(chǔ)。

參考文獻

[1]關(guān)秋玲，陳煥新，張毅，等.植物GT元件和GT因子的研究進展[J].遺傳，2009，31（2）：123-130.

[2] GUO A Y，CHEN X，GAO G，et al.plantTFDB：A comprehensive plant transcription factor database[J].Nucleic Acids Res，2007，36（S1）：D966-D969.

[3] LI J M，ZHANG M H，SUN J，et al.Genome-wide characterization and identification of trihelix transcription factor and expression profiling in response to abiotic stresses in rice （ Oryza sativa ?L.）[J].Int J Mol Sci，2019，20（2）：1-24.

[4] OSORIO M B，BCKER-NETO L，CASTILHOS G，et al.Identification and ?in silico ?characterization of soybean trihelix-GT and bHLH transcription factors involved in stress responses[J].Genet Mol Biol，2012，35（S1）：233-246.

[5] YU C Y，CAI X F，YE Z B，et al.Genome-wide identification and expression profiling analysis of trihelix gene family in tomato[J].Biochem Biophys Res Commun，2015，468（4）：653-659.

[6] SONG A P，WU D，F(xiàn)AN Q Q，et al.Transcriptome-wide identification and expression profiling analysis of Chrysanthemum trihelix transcription factors[J].Int J Mol Sci，2016，17（2）：1-13.

[7] WANG Z C，LIU Q G，WANG H Z，et al.Comprehensive analysis of trihelix genes and their expression under biotic and abiotic stresses in ?Populus trichocarpa [J].Sci Rep，2016，6：1-15.

[8] LI H，HUANG W，LIU Z W，et al.Trihelix family transcription factors in tea plant ?（Camellia sinensis） ：Identification，classification，and expression profiles response to abiotic stress[J].Acta Physiol Plant，2017，39（10）：1-11.

[9] WANG W L，WU P，LIU T K，et al.Genome-wide analysis and expression divergence of the Trihelix family in ?Brassica rapa： Insight into the evolutionary patterns in plants[J].Sci Rep，2017，7（1）：1-15.

[10] WANG C W，WANG Y，PAN Q，et al.Comparison of Trihelix transcription factors between wheat and ?Brachypodium distachyon ?at genome-wide[J].BMC Genomics，2019，20（1）：1-14.

[11] MAGWANGA R O，KIRUNGU J N，LU P，et al.Genome wide identification of the trihelix transcription factors and overexpression of Gh_A05G2067 （GT-2），a novel gene contributing to increased drought and salt stresses tolerance in cotton[J].Physiol Plant，2019，167（3）：447-464.

[12] MO H J，WANG L L，MA S Y，et al.Transcriptome profiling of ?Gossypium arboreum ?during fiber initiation and the genome-wide identification of trihelix transcription factors[J].Gene，2019，709：36-47.

[13] CHENG X R，XIONG R，YAN H W，et al.The trihelix family of transcription factors：Functional and evolutionary analysis in Moso bamboo （ Phyllostachys edulis） [J].BMC Plant Biol，2019，19（1）：1-20.

[14] MA Z T，LIU M Y，SUN W J，et al.Genome-wide identification and expression analysis of the trihelix transcription factor family in tartary buckwheat ?（Fagopyrum tataricum） [J].BMC Plant Biol，2019，19（1）：1-15.

[15] LIU X Q，ZHANG H，MA L，et al.Genome-wide identification and expression profiling analysis of the trihelix gene family under abiotic stresses in ?Medicago truncatula [J].Genes （Basel），2020，11（11）：1-18.

[16] NAGANO Y，INABA T，F(xiàn)URUHASHI H，et al.Trihelix DNA-binding protein with specificities for two distinctcis-elements[J].J Biol Chem，2001，276（25）：22238-22243.

[17] KAPLAN-LEVY N R，BREWER P B，QUON T，et al.The trihelix family of transcription factors-light，stress and development[J].Trends in Plant Sci，2012，17（3）：163-171.

[18] KUHN R M，CASPAR T，DEHESH K，et al.DNA binding factor GT-2 from ?Arabidopsis [J].Plant Mol Biol，1993，23（2）：337-348.

[19] LE GOURRIEREC J，LI Y F，ZHOU D X.Transcriptional activation by ?Arabidopsis ?GT-1 may be through interaction with TFIIA-TBP-TATA complex[J].Plant J，1999，18（6）：663-668.

[20] WANG R，HONG G F，HAN B.Transcript abundance of rml1，encoding a putative GT1-like factor in rice，is up-regulated by ?Magnaporthe grisea ?and down-regulated by light[J].Gene，2004，324：105-115.

[21] O′GRADY K，GOEKJIAN V H，NAIM C J，et al.The transcript abundance of GmGT-2，a new member of the GT-2 family of transcription factors from soybean，is down-regulated by light in a phytochrome-dependent manner[J].Plant Mol Biol，2001，47（3）：367-378.

[22] TZAFRIR I，PENA-MURALLA R，DICKERMAN A，et al.Identification of genes required for embryo development in ?Arabidopsis [J].Plant Physiol，2004，135（3）：1206-1220.

[23] LI C B，ZHOU A L，SANG T.Rice domestication by reducing shattering[J].Science，2006，311（5769）：1936-1939.

[24] LIN Z W，GRIFFITH M E，LI X R，et al.Origin of seed shattering in rice （ Oryza sativa ?L.）[J].Planta，2007，226（1）：11-20.

[25] WIN T K，YAMAGATA Y，DOI K，et al.A single base change explains the independent origin of and selection for the nonshattering gene in African rice domestication[J].New Phytol，2017，213（4）：1925-1935.

[26] GAO M J，LI X，LUI H，et al.ASIL1 is required for proper timing of seed filling in ?Arabidopsis [J].Plant Signal Behav，2011，6（12）：1886-1888.

[27] WILLMANN M R，MEHALICK A J，PACKER R L，et al.MicroRNAs regulate the timing of embryo maturation in ?Arabidopsis [J].Plant Physiol，2011，155（4）：1871-1884.

[28] BARR M S，WILLMANN M R，JENIK P D.Is there a role for trihelix transcription factors in embryo maturation？[J].Plant Signal Behav，2012，7（2）：205-209.

[29] QUON T，LAMPUGNANI E R，SMYTH D R.PETAL LOSS and ROXY1 interact to limit growth within and between sepals but to promote petal initiation in ?Arabidopsis thaliana [J].Front Plant Sci，2017，8（152）：1-37.

[30] YANG L L，QI S L，TOUQEER A，et al.SIGT11 controls floral organ patterning and floral determinacy in tomato[J].BMC Plant Biol，2020，20（1）：1-14.

[31] BREUER C，MOROHASHI K，KAWAMURA A，et al.Transcriptional repression of the APC/C activator CCS52A1 promotes active termination of cell growth[J].EMBO J，2012，31（24）：4488-4501.

[32] SHIBATA M，BREUER C，KAWAMURA A，et al.GTL1 and DF1 regulate root hair growth through transcriptional repression of ?ROOT HAIR DEFECTIVE 6-LIKE ?4 in ?Arabidopsis [J].Development，2018，145（3）：1-11.

[33] WENG H，YOO C Y，GOSNEY M J，et al.Poplar GTL1 is a Ca2+/calmodulin-binding transcription factor that functions in plant water use efficiency and drought tolerance[J].PLoS One，2012，7（3）：1-10.

[34] YOO C Y，MANO N，F(xiàn)INKLER A，et al.A Ca2+/CaM-regulated transcriptional switch modulates stomatal development in response to water deficit[J].Sci Rep，2019，9：1-15.

[35] KUROMORI T，WADA T，KAMIYA A，et al.A trial of phenome analysis using 4000 Ds-insertional mutants in gene-coding regions of ?Arabidopsis [J].Plant J，2006，47（4）：640-651.

[36] WAN C M，LI C M，MA X Z，et al.GRY79 encoding a putative metallo-β-lactamase-trihelix chimera is involved in chloroplast development at early seedling stage of rice[J].Plant Cell Rep，2015，34（8）：1353-1363.

[37] 宋露露.番茄逆境響應(yīng)基因 ?ShGT-1 ?的功能鑒定及調(diào)控機制解析[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[38] PARK H C，KIM M L，KANG Y H，et al.Pathogen-and NaCl-induced expression of the SCaM-4 promoter is mediated in part by a GT-1 box that interacts with a GT-1-like transcription factor[J].Plant Physiol，2004，135（4）：2150-2161.

[39] 佚名.轉(zhuǎn)錄因子基因 TuGTγ -3參與烏拉爾圖小麥對條銹病的抗性[J].遺傳，2016，38（12）：1090-1101.

[40] V LZ R，KIM S K，MI J N，et al.The Trihelix transcription factor GT2-like 1 （GTL1） promotes salicylic acid metabolism，and regulates bacterial-triggered immunity[J].PLoS Genet，2018，14（10）：1-22.

[41] GARC A-CANO E，MAGORI S，SUN Q，et al.Interaction of ?Arabidopsis ?trihelix-domain transcription factors VFP3 and VFP5 with ?Agrobacterium ?virulence protein VirF[J].PLoS One，2015，10（11）：1-23.

[42] TRIPTI，KUMAR A，USMANI Z，et al.Biochar and flyash inoculated with plant growth promoting rhizobacteria act as potential biofertilizer for luxuriant growth and yield of tomato plant[J].J Environ Manage，2016，190：20-27.

[43] LI J R，CHEN X Z，ZHOU X X，et al.Identification of trihelix transcription factors in ?Pogostemon cablin ?reveals PatGT-1 negatively regulates patchoulol biosynthesis[J/OL].Ind Crops Prod，2021，161[2021-01-17].https：//doi.org/10.1016/j.indcrop.2020.113182.

[44] WANG X H，LI Q T，CHEN H W，et al.Trihelix transcription factor GT-4 mediates salt tolerance via interaction with TEM2 in ?Arabidopsis [J].BMC Plant Biol，2014，14（1）：1-14.

[45] WANG L W，HE M W，GUO S R，et al.NaCl stress induces CsSAMs gene expression in ?Cucumis sativus ?by mediating the binding of CsGT-3b to the GT-1 element within the CsSAMs promoter[J].Planta，2017，245（5）：889-908.

[46] YU C Y，SONG L L，SONG J W，et al.ShCIGT，a Trihelix family gene，mediates cold and drought tolerance by interacting with SnRK1 in tomato[J].Plant Sci，2018，270：140-149.

[47] FENG C，SONG X，TANG H? R.Molecular cloning and expression analysis of ?GT-2-like ?genes in strawberry[J].3 Biotech，2019，9（3）：1-10.

[48]XIE Z M，ZOU H F，LEI G，et al.Soybean Trihelix transcription factors GmGT-2A and GmGT-2B improve plant tolerance to abiotic stresses in transgenic ?Arabidopsis [J].PLoS One，2009，4（9）：1-14.

[49] YOO C Y，PENCE H E，JIN J B，et al.The ?Arabidopsis ?GTL1 transcription factor regulates water use efficiency and drought tolerance by modulating stomatal density via transrepression of SDD1[J].Plant Cell，2010，22（12）：4128-4141.

[50] ZHENG X，LIU H P，JI H T，et al.The wheat GT factor ?TaGT2L1D ?negatively regulates drought tolerance and plant development[J].Sci Rep，2016，6：1-14.

[51] LIU X S，WU D C，SHAN T F，et al.The trihelix transcription factor OsGTγ-2 is involved adaption to salt stress in rice[J].Plant Mol Biol，2020，103（4/5）：545-560.

[52] LUO J L，TANG S H，MEI F L，et al. BnSIP1 -1，a trihelix family gene，mediates abiotic stress tolerance and ABA signaling in ?Brassica napus [J].Front Plant Sci，2017，8：1-14.

[53] XU H Y，SHI X X，HE L，et al. Arabidopsis thaliana ?trihelix transcription factor AST1 mediates salt and osmotic stress tolerance by binding to a novel AGAG-box and some GT motifs[J].Plant Cell Physiol，2018，59（5）：946-965.

[54] 盧惠君，李子義，賀子航，等.植物Trihelix轉(zhuǎn)錄因子響應(yīng)非生物脅迫的研究進展[J].分子植物育種，2019，17（10）：3241-3246.

[55] 李月.棉花逆境脅迫應(yīng)答Trihelix轉(zhuǎn)錄因子的鑒定及功能分析[D].石河子：石河子大學(xué)，2013.

[56] 李紛芬.Trihelix轉(zhuǎn)錄因子SlPTL調(diào)控番茄生長發(fā)育和非生物脅迫的功能鑒定[D].重慶：重慶大學(xué)，2018.