基于林木競爭指數(shù)詮釋小蓬竹生境中的群落組成

蔣明澤　于佳豪　陳遠(yuǎn)松　李　湘　周亞琦

基于林木競爭指數(shù)詮釋小蓬竹生境中的群落組成

蔣明澤于佳豪陳遠(yuǎn)松李湘周亞琦

（貴州師范大學(xué)貴州貴陽550000）

文章從物種競爭角度對小蓬竹種間競爭強度進(jìn)行定量分析，研究其在不同生境下的適應(yīng)性。在喀斯特地貌上選取小蓬竹常見的3種小生境樣地（Q1石槽為主，Q2石溝為主，Q3石隙為主），對每種樣地進(jìn)行每木檢尺?；贖egyi林木競爭指數(shù)，分別對小蓬竹進(jìn)行胸徑與距離加權(quán)。結(jié)果表明：胸徑方面，小蓬竹（對象木）競爭指數(shù)隨著胸徑的增大而增大；距離方面，二者并非距離越近競爭越激烈，而是存在最佳共存距離1.112 m（常見樹種與小蓬竹的平均距離）。試驗結(jié)果顯示，基于胸徑測量的競爭指數(shù)成正比，基于距離測量的競爭指數(shù)存在距離極值。

小蓬竹；物種競爭；林木競爭指數(shù)；Voronoi圖；生態(tài)位

小蓬竹（）系竹亞科鐮序竹屬，其地下莖呈合軸型，稈柄種在喀斯特生境和小生境中有良好生態(tài)功能，其株上部呈廉蓄狀，株形美觀，具有很高的園林觀賞價值。小蓬竹在《中國物種紅色名錄》中被列為極危種。經(jīng)過文獻(xiàn)閱讀，筆者發(fā)現(xiàn)造成此情況的原因有三個：第一，從繁殖特性來看，小蓬竹屬于無性繁殖，以克隆為主的繁殖方式使得其分布區(qū)很難擴大；第二，小蓬竹雖是喀斯特生境優(yōu)質(zhì)種群，但石溝、石槽等生境地形破碎，種間競爭異常等加劇了小蓬竹的適生難度；第三，人為的大面積砍伐，加上少有人工擴繁，使得小蓬竹在短時間內(nèi)數(shù)量驟減。隨著貴州省交通道路的完善，貴州旅游業(yè)呈現(xiàn)井噴式發(fā)展，小蓬竹作為喀斯特地貌適生性竹種[1]，在當(dāng)前貴州大生態(tài)的背景下，更體現(xiàn)其生態(tài)位的重要性。雖眾多學(xué)者已對小蓬竹無性系構(gòu)件繁殖、土壤理化性質(zhì)、光合特性、種群適生特性等方面展開分析，但少有學(xué)者采用Hegyi簡單林木競爭指數(shù)以及加權(quán)Voronoi圖[2]來分析林木之間的生長關(guān)系與競爭效應(yīng)。為此，本文通過分析小蓬竹群落上層主要種群空間位置特征，從物種競爭角度，利用林木競爭指數(shù)并加以胸徑和距離的加權(quán)，解析小蓬竹在喀斯特小生境中群落物種競爭的生態(tài)適應(yīng)性。曹靖夫等（2007）的研究表明，在竹類鄰體干擾指數(shù)中，因竹筍出土后胸徑基本成型，故不適合將胸徑作為唯一判斷競爭指數(shù)的指標(biāo)[3]。但竹類植物的蓋度依然受到胸徑和高度的影響，竹類測量林木競爭指數(shù)已有科學(xué)測量方法[4]，從而在研究單木競爭指數(shù)時可以引入胸徑作為參考依據(jù)且信度較高。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

1.1.1 地理概況

研究地點為貴州省南部邊緣羅甸縣董架鄉(xiāng)。境內(nèi)以山地為主，其中包括巖溶、丘陵、盆地及石炭巖喀斯特等地貌。董架鄉(xiāng)位于東經(jīng)106°53′～106°54′，北緯25°37′，平均海拔997 m。境內(nèi)土壤質(zhì)地偏中壤土，坡下部的土壤水分大于坡上部[5]。區(qū)域內(nèi)屬典型的亞熱帶溫暖濕潤季風(fēng)氣候，基本無嚴(yán)寒，冬季平均降水量17.3 mm，夏季平均降水量156.3 mm，年平均降水量1 100 mm～1 400 mm。

1.1.2 樣地設(shè)置

在喀斯特地貌上選取小蓬竹常見的3種小生境樣地：Q1石槽為主，Q2石溝為主，Q3石隙為主。每種生境選取3個10 m×10 m的樣方，并對每個樣方進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查其株數(shù)、胸徑、株高、冠幅，并采用網(wǎng)格法測量其空間坐標(biāo)以及海拔、坡向、坡度等立木因子。樣地內(nèi)基巖裸露，生境破碎，是典型的喀斯特小生境特征，在小生境下研究植被競爭關(guān)系本身有較大難度，但側(cè)面更能反映出種群適生性以及物種競爭指數(shù)，有更強信度。

1.1.3 植被特征

生境中植被以小蓬竹為主，其余植被類型主要包括殼斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae），主要植物有黃連木（）、樸樹（）、榆樹（）、蚊母樹（）、欏木石楠（）、山核桃（）、齒葉鐵仔（）、檵木（）、絨毛石楠（）等

2 研究內(nèi)容

2.1 加權(quán)Hegyi的單木競爭指數(shù)分析

采用加權(quán)Hegyi單木競爭指數(shù)能更好地反映生境內(nèi)的種間關(guān)系。對象木胸徑大小一般與競爭指數(shù)成正比，在距離方面，一般認(rèn)為競爭木和對象木距離越近，競爭指數(shù)越高。本研究以小蓬竹為對象木，其周邊的樹木為競爭木。通過加權(quán)胸徑后，對小蓬竹周圍競爭木進(jìn)行加權(quán)CI值（競爭指數(shù)）分析，得到不同競爭木與對象木小蓬竹的單木競爭指數(shù)，以此說明物種競爭的空間位置關(guān)系。

2.2 樣地信息

所選3種小生境樣地的基本狀況如表1。

表1生境基本信息表

生境小蓬竹立竹密度/株/hm2小蓬竹蓋度/%海拔/m坡度/°坡位坡向 Q1（石槽為主）1 230～1 39043.8%1 001.732上坡位東北25° Q2（石溝為主）1 830～2 59054.3%79539中坡位西南28° Q3（石隙為主）1 280～2 31052.3%88025下坡位西北30°

2.3 確定競爭范圍

2.3.1 競爭關(guān)系確定

林木競爭指數(shù)反映了林木所承受的壓力，能夠?qū)ξ锓N之間的競爭關(guān)系量化表達(dá)。本文選用加權(quán)Hegyi林木競爭指數(shù)，結(jié)合Voronoi圖使林木競爭因子更具說服力。采用固定半徑確定競爭木的范圍的方法，很容易把非直接競爭者劃入競爭木范圍，也可能會把不同方位存在直接競爭關(guān)系的物種排除在競爭結(jié)構(gòu)單位外，同時還有可能將競爭木劃在樣地范圍之外。而Voronoi圖是根據(jù)坐標(biāo)的離散分布來確定空間點的效應(yīng)范圍，從而反映空間各點坐標(biāo)的鄰近關(guān)系，有效避免了固定半徑缺陷，詳情見圖1。

圖1　3種生境的Voronoi圖

2.3.2 基于Voronoi的胸徑加權(quán)圖

Voronoi圖所確定的競爭單元應(yīng)根據(jù)林木的相對位置結(jié)合林木現(xiàn)階段的胸徑、冠幅等進(jìn)行改進(jìn)，借助ArcGIS軟件生成加權(quán)Voronoi圖。本文結(jié)合郝月蘭等（2012）的胸徑加權(quán)Voronoi圖[6]以及惠剛盈（2013）提出的最佳空間結(jié)構(gòu)單元［將與對象木相鄰且最近的4株作為競爭木（=4）］[7]來確定胸徑加權(quán)Voronoi圖，提高了3種生境內(nèi)林木競爭因子的準(zhǔn)確性，見圖2。

圖2　3種生境的胸徑加權(quán)Voronoi圖

距離VN圖與加權(quán)VN圖只是在競爭邊界發(fā)生偏移，但從圖2～圖４中不難看出3種生境下地形對植被的切割作用。其中Q1石槽植被聚集現(xiàn)象明顯，競爭激烈；Q2石溝植被依然集中，競爭激烈；而Q3石隙植被分布較均勻，小蓬竹與競爭木處于理想競爭狀態(tài)。加權(quán)Voronoi圖反映出胸徑越大，植株所覆蓋的范圍就越大，就會與周圍更多樹種產(chǎn)生競爭，圖中深色部分為植株胸徑與競爭木胸徑產(chǎn)生競爭強烈的區(qū)域，該區(qū)域內(nèi)可能會出現(xiàn)植被上部覆蓋遮擋現(xiàn)象。

2.3.3 邊緣消除

為消除邊緣效應(yīng)（競爭木與實測地之外的樹種也被計算在內(nèi)），需要進(jìn)行邊緣矯正。本文采用距離緩沖區(qū)法，把樣地每條邊向外3 m水平距離的范圍作為緩沖區(qū)[8]。邊緣效應(yīng)為10 m×10 m外面外加3 m×3 m的正方形，每個樣方之間都有3 m的間隔，以使數(shù)據(jù)更準(zhǔn)確，如圖3。

圖3　邊緣消除樣圖

2.3.4 林木競爭指數(shù)

采用改進(jìn)的Hegyi林木競爭模型[9]：

式中，CI為林木的競爭指數(shù)，L為對象木與競爭木之間的距離，L為林分生境空間單元中4棵競爭木與對象木的平均距離，d為對象木的胸徑，d為競爭木的胸徑，為競爭木的株數(shù)。CI值越大，表示對象木受到競爭木的壓力越大，競爭木基于Voronoi圖確定。最后，通過SPSS軟件繪制一次線性回歸圖、冪函數(shù)圖和指數(shù)函數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 小蓬竹胸徑與競爭指數(shù)關(guān)系

不同生境中小蓬竹平均胸徑與競爭指數(shù)的關(guān)系如圖4～圖6，函數(shù)模型如表2～表4。

圖4　Q1中小蓬竹平均胸徑與競爭指數(shù)的關(guān)系

圖5　Q2中小蓬竹平均胸徑與競爭指數(shù)的關(guān)系

圖6　Q3中小蓬竹平均胸徑與競爭指數(shù)的關(guān)系

表2Q1函數(shù)模型

方程式R平方顯著性 線性0.1460.178 次方0.2710.056 指數(shù)模式0.2700.053

表3Q2函數(shù)模型

方程式R平方顯著性 線性0.0290.542 次方0.0030.848 指數(shù)模式0.2220.076

表4Q3函數(shù)模型

方程式R平方顯著性 線性0.2290.542 次方0.1920.118 指數(shù)形式0.1780.076

圖4～圖6中每種生境共有3種方程，同時函數(shù)圖像均呈正態(tài)分布，由此表明競爭木胸徑越大，與對象木的競爭就越激烈。Q1和Q3中，競爭木（包括喬木、灌木層）平均胸徑基本分布在4.5 cm以內(nèi)，函數(shù)圖像較好地以正態(tài)分布的形式呈現(xiàn)（Q1中線性方程為=0.014+0.400，2=0.146，置信水平＞95%；Q2中的線性方程為=0.027+0.015 6，2=0.029，置信水平＞95%；Q3中的線性方程為=0.024 7+0.043，2=0.229，置信水平＞95%），這反映出3個生境內(nèi)對象木胸徑與競爭指數(shù)之間的正態(tài)關(guān)系。Q1與Q3中，喬灌層混交現(xiàn)象不明顯且各樹種分布分散。Q2的植被復(fù)雜系數(shù)增加，回歸方程為=0.027+0.015 6，2=0.029，置信水平＞95%，但冪函數(shù)為=0.4240.047，對象木的平均胸徑與競爭指數(shù)成反比，但2為0.003，說明Q2中反比現(xiàn)象普遍存在，這并不合乎常理。Q2中當(dāng)對象木胸徑增大時，競爭木與對象木的競爭效應(yīng)反而減小，很有可能是因為Q2中破碎的石溝、石槽等阻斷了植被的擴繁范圍，使該生境內(nèi)植被復(fù)雜系數(shù)增加，導(dǎo)致該樣地的植被未能像其他樣地一樣反映出正態(tài)關(guān)系，也有可能是實驗數(shù)據(jù)的誤差導(dǎo)致，或者樣地太小，反映不出真實的競爭現(xiàn)狀。以上結(jié)果表明：整體上來說，競爭木的胸徑與競爭指數(shù)成正比，但因以石溝為主的Q2地形破碎，再加上樣地面積相對較小，以及野外考察數(shù)據(jù)采集存在偏差，影響了實驗結(jié)果。

3.2 種間競爭中距離與競爭指數(shù)的關(guān)系

表5為生境中的主要競爭木（喬木與灌木各3種）的胸徑分布情況和平均競爭指數(shù)，競爭指數(shù)最高的是喬木層樟葉槭（平均CI=0.684），說明樟葉槭與小蓬竹存在較大的競爭效應(yīng)，對光照與熱量的需求大體一致。本文更加關(guān)注小蓬竹與競爭木之間距離與競爭指數(shù)的關(guān)系，從數(shù)據(jù)中挑選出具有代表性的幾組數(shù)據(jù)并簡要說明。3種生境中，樟葉槭與小蓬竹共存的有效半徑為1.672 m，當(dāng)胸徑為10.7 cm時，樟葉槭的CI值達(dá)到最大（0.109），所以其與小蓬竹的最佳共存范圍在1.93 m之外。樸樹與小蓬竹共存的有效半徑為1.291 m，當(dāng)胸徑為9.6 cm時，CI值達(dá)到最大（0.268），其與小蓬竹最佳共存范圍在1.4 m之外。欏木石楠與小蓬竹共存的有效半徑為0.905 m，當(dāng)胸徑為2.89 cm時，CI值達(dá)到最大（0.126），二者最佳共存范圍在2.94 m之外。紅花檵木與小蓬竹共存的有效半徑為0.832 m，當(dāng)胸徑為3.74 cm時，CI值達(dá)到最大（0.98），同時與小蓬竹最佳共存范圍在0.3 m之外。絨毛石楠與小蓬竹共存的有效半徑0.564 m，當(dāng)胸徑為7.03 cm時，CI值達(dá)到最大（1.419 7），與小蓬竹產(chǎn)生激烈競爭，之后競爭指數(shù)下降，二者最佳共存范圍在0.1 m之外。因此，主要競爭種群平均最佳共存距離為1.112 m。各生境中紅花檵木種群數(shù)量多，占生境植物量（不包括草本）的22.9%，但從表5中可知紅花檵木的CI值為0.087，說明紅花檵木有可能是小蓬竹的優(yōu)質(zhì)伴生種，其在對光照、降水以及其他生境因子的需求方面可能與小蓬竹不相同或者相似度很低。綜上可知，對象木與競爭木平均距離越近，二者競爭指數(shù)越大。也基本說明，競爭木胸徑越大，與對象木競爭越激烈。

表5主要競爭木競爭指數(shù)及有效半徑

主要競爭木拉丁名不同生境林分單木競爭指數(shù)（CI） Q1平均競爭指數(shù)Q2平均競爭指數(shù)Q3平均競指數(shù)平均合計有效半徑/m 樸樹（CeltissinensisPers）0.5780.7900.0650.4771.291 香葉樹（LinderacommunisHemsl.）0.3100.0570.0850.1501.027 樟葉槭（Acercinnamomifolium）0.8720.9830.1990.6841.672 欏木石楠（Photiniadavidsoniae）0.4720.8410.1140.4760.905 紅花檵木（Loropetalumchinense）0.1200.0530.1990.0870.832 絨毛石楠（Photiniaschneideriana）0.1350.1230.0380.0980.564

4 結(jié)論與討論

本文主要討論小蓬竹與競爭木的胸徑和距離關(guān)系，分析了競爭指數(shù)（CI）較高的六大樹種與小蓬竹在3種生境中的競爭關(guān)系。結(jié)果顯示，小蓬竹和競爭木胸徑與CI值基本呈正相關(guān)關(guān)系（信度均大于95%），說明胸徑越大，競爭越激烈。當(dāng)進(jìn)行距離加權(quán)后，發(fā)現(xiàn)二者產(chǎn)生了最優(yōu)共存范圍。也就是說，二者并非距離越近競爭越激烈，而是在CI值最大點所對應(yīng)的距離處競爭相對激烈，且為良性競爭，二者位置拉近可能產(chǎn)生惡性競爭。值得注意的是，Q2函數(shù)圖中，競爭木胸徑與CI值成反比。推測可能原因是物種間關(guān)系復(fù)雜，交叉多，再加上小生境地形破碎且存在高差，單純用二維距離作為競爭因子已難以判斷二者的競爭關(guān)系。因此，根據(jù)小蓬竹的生長特點，需要加上冠幅、胸徑、距離、高程，選取樣地的范圍要足夠大，才能更好地反映出物種間的競爭關(guān)系。

本次實驗亦存在缺點，如單純將植株胸徑與距離做對比而得出結(jié)論并不十分準(zhǔn)確?；贏rcGIS軟件來模擬加權(quán)胸徑距離圖有前提條件，即對象木周圍的競爭木數(shù)量為4，這必然導(dǎo)致樣地面積的擴大或者縮?。ㄈ鐦拥?在VN圖中面積為10 m×11 m）。同時計算機模擬加權(quán)胸徑所得到的競爭關(guān)系是機械化的，忽視了眾多生境因子，而且單純將生境內(nèi)相關(guān)性強的物種與對象木進(jìn)行比較而拋棄其他細(xì)節(jié)，依然會導(dǎo)致實驗數(shù)據(jù)偏差。冠幅更是重要因素，樹冠之間會相互遮擋，盡管樣地內(nèi)僅樸樹、香樟等喬木可能會遮擋小蓬竹，即遮擋因子是可控的，但蓋度會直接影響植株被遮擋部位的光合作用以及其他更多不可控因子[10]。物種競爭與環(huán)境之間的關(guān)系受到多重因素的影響。為了更好地反映小蓬竹生境的物種競爭情況，除了胸徑、距離，未來的研究中還可以加入冠幅與距離的加權(quán)，或者胸徑、冠幅、距離加權(quán)，從而更好地反映出物種間的競爭關(guān)系[11-12]。

此外，本研究只考慮了植被地上芽部分，雖然胸徑指數(shù)一部分可以說明地下芽與地上植被外貌特征的關(guān)系，但仍不完全，探究小蓬竹根系和土壤的理化性質(zhì)與地上生境因素相結(jié)合也是未來研究小蓬竹群落物種間競爭關(guān)系的新方向，或許只有將土壤理化性質(zhì)與實際立株距離結(jié)合，小蓬竹種間競爭關(guān)系研究才能打開新天窗。

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10.3969/j.issn.2095-1205.2022.02.09

Q948

A

2095-1205(2022)02-28-05

貴州師范大學(xué)大學(xué)生科研訓(xùn)練計劃項目（S202010663022）。

蔣明澤（1998- ），男，漢族，山西大同人，本科，研究方向為地理科學(xué)等。

周亞琦（1987- ），男，漢族，河南漯河人，博士，副教授，研究方向為竹林培育。