長(zhǎng)白山地區(qū)中華蜜蜂形態(tài)特征的地理變異研究

張　睿　陳慶英　陳慶紅　周佳玉　隋佳諾　李秀林

長(zhǎng)白山地區(qū)中華蜜蜂形態(tài)特征的地理變異研究

張睿1陳慶英2陳慶紅1周佳玉3隋佳諾4李秀林1

（1.長(zhǎng)白山科學(xué)研究院吉林延邊133613；2.長(zhǎng)白山保護(hù)開(kāi)發(fā)區(qū)管理委員會(huì)人力資源與社會(huì)保障局吉林延邊133613；3.長(zhǎng)白山保護(hù)開(kāi)發(fā)區(qū)管理委員會(huì)綜合執(zhí)法支隊(duì)吉林延邊133613；4.長(zhǎng)白山保護(hù)開(kāi)發(fā)區(qū)中心醫(yī)院吉林延邊133613）

長(zhǎng)白山中華蜜蜂是棲息在長(zhǎng)白山地區(qū)的珍稀特有蜜蜂種群，具有優(yōu)良的生物學(xué)特性和產(chǎn)蜜能力。目前，長(zhǎng)白山中華蜜蜂已瀕臨滅絕，迫切需要加大對(duì)長(zhǎng)白山中華蜜蜂的保護(hù)力度。文章介紹了我國(guó)長(zhǎng)白山中華蜜蜂種群的生存狀態(tài)，針對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)中華蜜蜂的形態(tài)特征和地理變異進(jìn)行研究，以期為我國(guó)長(zhǎng)白山地區(qū)中華蜜蜂種群保護(hù)研究提供有效參考。

長(zhǎng)白山；中華蜜蜂；形態(tài)特征；地理變異

長(zhǎng)白山地區(qū)良好的自然生態(tài)環(huán)境孕育了極其豐富的動(dòng)植物資源，是聯(lián)合國(guó)“人與生物圈”自然保護(hù)區(qū)、國(guó)際A級(jí)保護(hù)區(qū)，是為數(shù)不多的“全球物種基因庫(kù)”之一。但隨著人類活動(dòng)的持續(xù)影響，長(zhǎng)白山地區(qū)的生態(tài)環(huán)境遭到破壞，導(dǎo)致該地區(qū)很多物種處于瀕危狀態(tài)，中華蜜蜂就是其中之一[1]。由此可見(jiàn)，中華蜜蜂種群保護(hù)已經(jīng)成為長(zhǎng)白山生態(tài)環(huán)境保護(hù)的重要內(nèi)容。為了拯救和保護(hù)這一瀕危物種，必須有效保護(hù)其物種遺傳資源，在充分了解當(dāng)前種群狀況的情況下，深入研究其形態(tài)特征的地理變異規(guī)律，在此基礎(chǔ)上進(jìn)行種群遺傳多樣性保護(hù)，從而為長(zhǎng)白山地區(qū)中華蜜蜂輔助育種和遺傳改良提供有價(jià)值的數(shù)據(jù)參考。本文以長(zhǎng)白地區(qū)8個(gè)采樣點(diǎn)的24群中華蜜蜂為研究對(duì)象，結(jié)合形態(tài)特征指標(biāo)測(cè)定其形態(tài)，通過(guò)形態(tài)特征變異分析、聚類分析了解長(zhǎng)白山中華蜜蜂種群形態(tài)特征及其地理變異情況[2]。

1 研究樣本與設(shè)備

本研究從分布在長(zhǎng)白山地區(qū)的8個(gè)采樣點(diǎn)收集24組中華蜜蜂群，取江西宜豐縣中華蜜蜂亞種作為參照對(duì)象進(jìn)行對(duì)比分析。研究使用的儀器設(shè)備、工具和試劑主要包括養(yǎng)蜂設(shè)備、普通冰箱（美菱BCD-568WPBD）、光學(xué)顯微鏡（普瑞賽司AxioObserver）、生物顯微鏡（奧林巴斯CX23）、LeicaQ500MC顯微圖像分析系統(tǒng)、CO2鋼瓶、酒精、凡士林、昆蟲(chóng)解剖針、解剖剪刀、鑷子等[3]。

2 研究方法

2.1 形態(tài)測(cè)量

2.1.1 測(cè)量指標(biāo)

本研究采用小樣本測(cè)量，選取來(lái)自8個(gè)采樣點(diǎn)共60只工蜂作為形態(tài)測(cè)量對(duì)象，選擇與經(jīng)濟(jì)性狀關(guān)聯(lián)較大的測(cè)量指標(biāo)，包括吻長(zhǎng)度、蠟鏡長(zhǎng)度、蠟鏡寬度、跗節(jié)長(zhǎng)度、跗節(jié)寬度、左前翅長(zhǎng)度、左前翅寬度、肘脈、后翅翅鉤數(shù)量、小突起長(zhǎng)度、第三背板長(zhǎng)度、第四背板長(zhǎng)度等[4]。

2.1.2 測(cè)量方法

解剖樣本組織器官，將解剖部位置于載玻片上，用酒精涂抹翅膀，使翅膀黏附于載玻片上，方便觀察翅膀的形狀，通過(guò)光學(xué)讀數(shù)顯微鏡測(cè)量肘脈。其他形態(tài)指標(biāo)均采用顯微圖像分析系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)量[5]。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 形態(tài)特征變異分析

統(tǒng)計(jì)各個(gè)采樣點(diǎn)的中華蜜蜂形態(tài)特征測(cè)量數(shù)據(jù)，用Excel軟件計(jì)算出各類形態(tài)特征數(shù)據(jù)的最大值、最小值、均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，用于長(zhǎng)白山地區(qū)中華蜜蜂種群的形態(tài)特征變異分析。

2.2.2 聚類分析

通過(guò)多層次聚類分析中的Q型聚類和組間連接方法計(jì)算各個(gè)類別之間的歐式遺傳距離，通過(guò)樹(shù)形圖呈現(xiàn)聚類分析過(guò)程，最終得到長(zhǎng)白山地區(qū)中華蜜蜂種群地理聚類分布情況[6]。

3 結(jié)果與分析

3.1 形態(tài)多樣性分析

本研究的樣本來(lái)源區(qū)域覆蓋經(jīng)緯度范圍為E125°50'～131°24'，N41°41'～44°34，海拔86 m～920 m。形態(tài)特征測(cè)量數(shù)據(jù)通過(guò)Excel軟件求得均值、標(biāo)準(zhǔn)差、最小值、最大值、變異系數(shù)，具體數(shù)據(jù)如表1所示。

根據(jù)表1中的數(shù)據(jù)可以看出，長(zhǎng)白山地區(qū)的中華蜜蜂種群均發(fā)生了不同程度的形態(tài)特征變異，但大部分形態(tài)測(cè)量指標(biāo)變異系數(shù)在5%以內(nèi)，只有肘脈b、小突起的變異系數(shù)較大。由此可見(jiàn)，長(zhǎng)白山地區(qū)的中華蜜蜂種群形態(tài)特征雖有變異，但變異幅度不大。肘脈b的變異系數(shù)較高可能是其總長(zhǎng)短，測(cè)量誤差較大導(dǎo)致的。小突起是長(zhǎng)白山地區(qū)中華蜜蜂的特殊形態(tài)特征，樣本中50.12%的中華蜜蜂有小突起，其中小突起最大值為0.31 mm，而其他沒(méi)有小突起的樣本則被認(rèn)為是0，而且小突起平均值為0.05 mm，低于標(biāo)準(zhǔn)差，這可能是小突起的變異系數(shù)非常高的主要原因。

表1長(zhǎng)白山地區(qū)中華蜜蜂形態(tài)特征分析

形態(tài)特征指標(biāo)極值平均值±標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/％ 吻長(zhǎng)度/mm4.48～5.324.83±0.163.12 翅鉤數(shù)量/個(gè)16～2418.93±1.497.83 前翅長(zhǎng)度/mm8.08～9.368.73±0.192.07 前翅寬度/mm2.78～3.33.03±0.092.66 肘脈a/mm0.51～0.690.59±0.045.18 肘脈b/mm0.08～0.180.12±0.0318.19 小突起/mm0～0.310.05±0.06125.1 跗節(jié)長(zhǎng)度/mm1.82～2.442.03±0.083.46 跗節(jié)寬度/mm1.02～1.361.14±0.053.52 蠟鏡長(zhǎng)度/mm1.89～2.592.27±0.093.99 蠟鏡寬度/mm1.09～1.471.29±0.074.66 突間距/mm4.23～5.144.67±0.173.44 第三背板長(zhǎng)度/mm1.93～2.532.25±0.094.03 第四背板長(zhǎng)度/mm1.78～2.222.04±0.083.46

3.2 形態(tài)特征的變異分析

通過(guò)偏相關(guān)分析法分析各種形態(tài)特征指標(biāo)與海拔、經(jīng)緯度、光合有效輻射、年降雨量等地理環(huán)境因子的相關(guān)性[7]，具體數(shù)據(jù)見(jiàn)表2。

表2長(zhǎng)白山地區(qū)中華蜜蜂形態(tài)特征與地理因子的相關(guān)性分析

形態(tài)特征指標(biāo)經(jīng)度緯度海拔/m降水量/mm≥15 ℃積溫/℃光合有效輻射/MJ/m2 吻長(zhǎng)度/mm﹣0.197 60.029 10.191 1﹣0.108 3﹣0.039 1﹣0.149 1 翅鉤數(shù)量/個(gè)0.731 7**﹣0.034 70.159 80.496 10.104 7﹣0.113 5 前翅長(zhǎng)度/mm0.532 90.222 2﹣0.098 7﹣0.436 80.491 80.322 2 前翅寬度/mm0.534 7*0.197 6﹣0.201 70.342 30.557 9*0.423 1 肘脈a/mm﹣0.009 4﹣0.107 00.051 4﹣0.285 1﹣0.141 70.039 8 肘脈b/mm0.527 50.461 6﹣0.112 10.212 20.339 80.428 6 小突起/mm0.209 3﹣0.029 50.176 8﹣0.373 80.178 80.164 9 跗節(jié)長(zhǎng)度/mm0.362 50.115 8﹣0.344 6﹣0.118 20.579 9*0.368 3 跗節(jié)寬度/mm0.613 1*0.311 60.436 4﹣0.298 80.684 3**0.486 3 蠟鏡長(zhǎng)度/mm0.572 3*0.353 6﹣0.505 20.184 60.752 7**0.506 4 蠟鏡寬度/mm0.836 5**0.463 3﹣0.631 2*﹣0.001 50.916 2**0.672 3** 突間距/mm0.453 30.254 10.319 10.038 40.603 1*0.350 6 第三背板長(zhǎng)度/mm0.640 2*0.382 70.071 1﹣0.085 50.511 10.232 2 第四背板長(zhǎng)度/mm0.666 5**0.226 1﹣0.079 7﹣0.334 50.600 1*0.359 2

注：*表示在5%水平顯著相關(guān)（＜0.05）；**表示在1%水平極顯著相關(guān)（＜0.01）。

從表2中的數(shù)據(jù)可知，各形態(tài)特征測(cè)量指標(biāo)與經(jīng)度、≥15 ℃積溫兩個(gè)地理因素密切相關(guān)，且大多呈正相關(guān)，如翅鉤數(shù)、前翅寬度、跗節(jié)寬度、蠟鏡長(zhǎng)度、蠟鏡寬度、第三背板長(zhǎng)度、第四背板長(zhǎng)度這幾個(gè)形態(tài)特征指標(biāo)與經(jīng)度呈顯著正相關(guān)，而蠟鏡寬度與經(jīng)度正相關(guān)性最強(qiáng)（＜0.01），相關(guān)系數(shù)為0.836 5。突間距、前翅寬度、跗節(jié)長(zhǎng)度、跗節(jié)寬度、蠟鏡長(zhǎng)度、蠟鏡寬度、第四背板長(zhǎng)度均與≥15 ℃積溫正相關(guān)，其中蠟鏡寬度與≥15 ℃積溫的正相關(guān)性最強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)為0.916 2（＜0.01）。15 ℃是大部分蜜源植物生長(zhǎng)發(fā)育的起始溫度，也是中華蜜蜂出巢采蜜的最低溫度，稱為巢溫。因此，長(zhǎng)白山地區(qū)的中華蜜蜂種群的生存和散布受到≥15 ℃積溫的直接和間接影響，兩者關(guān)系非常密切，中華蜜蜂種群對(duì)溫度的依賴程度最高。此外，長(zhǎng)白山地區(qū)的中華蜜蜂的形態(tài)特征與緯度、海拔、年降雨量和光合有效輻射等地理因素的相關(guān)性不顯著，但大部分形態(tài)特征指標(biāo)與緯度、光合有效輻射存在弱相關(guān)性，而蠟鏡寬度與光合有效輻射呈顯著的正相關(guān)（<0.01），相關(guān)系數(shù)為0.672 3。此外，大部分形態(tài)特征指標(biāo)與海拔和年降水量呈弱負(fù)相關(guān)，其中蠟鏡寬度和海拔呈顯著負(fù)相關(guān)（<0.05），相關(guān)系數(shù)為﹣0.631 2。在所有形態(tài)特征中，發(fā)現(xiàn)蠟鏡寬度與環(huán)境因素的關(guān)系最為密切。在各因素中，蠟鏡寬度與經(jīng)度、≥15 ℃積溫、光合有效輻射呈非常顯著正相關(guān)（<0.01），且與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)（<0.05），與緯度和降水兩個(gè)因素相關(guān)性不強(qiáng)。蠟鏡作為衡量蜜蜂分泌蠟?zāi)芰Φ闹匾笜?biāo)，與蜂群的繁殖和生存能力密切相關(guān)。

3.3 聚類分析

在多層次聚類分析中采用Q型聚類，通過(guò)組間連接法計(jì)算類別間的歐式遺傳距離，從而得到長(zhǎng)白山地區(qū)中華蜜蜂的形態(tài)特征遺傳樹(shù)結(jié)構(gòu)，如圖1所示。

圖1　長(zhǎng)白山地區(qū)中華蜜蜂的形態(tài)特征遺傳樹(shù)結(jié)構(gòu)

根據(jù)圖1可知，長(zhǎng)白山中華蜜蜂種群帶狀分布于長(zhǎng)白山周邊低地。1種分布于長(zhǎng)白山西坡、西南坡，其他種類主要分布在長(zhǎng)白山北坡。

4 結(jié)論

綜上所述，本研究采用小樣本測(cè)量，選取來(lái)自8個(gè)采樣點(diǎn)共60只工蜂作為形態(tài)測(cè)量對(duì)象。經(jīng)過(guò)形態(tài)多樣性分析，形態(tài)特征的變異分析、聚類分析可以得出以下結(jié)論：

（1）長(zhǎng)白山地區(qū)的中華蜜蜂形態(tài)特征雖有一定變異，但總體上變異不明顯。肘脈b變異最明顯，原因可能與肘脈b總長(zhǎng)很短，測(cè)量誤差較大有關(guān)。小突起是長(zhǎng)白山地區(qū)中華蜜蜂的獨(dú)特形態(tài)特征，超過(guò)50%的中華蜜蜂無(wú)小突起，且小突起的平均值也只有0.05 mm，小于標(biāo)準(zhǔn)差，原因可能是小突起變異系數(shù)非常高。

（2）長(zhǎng)白山中華蜜蜂與積溫因素密切相關(guān)，積溫會(huì)直接或間接影響中華蜜蜂的生存和繁殖。在各類地理環(huán)境因素中，長(zhǎng)白山中華蜜蜂受積溫影響最大，其次是海拔、經(jīng)度以及光合有效輻射。

（3）長(zhǎng)白山中華蜜蜂種群帶狀分布于長(zhǎng)白山西坡、西南坡以及北坡。

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10.3969/j.issn.2095-1205.2022.02.04

S891.5

A

2095-1205(2022)02-13-03

張睿（1979- ），女，漢族，吉林集安人，本科，高級(jí)工程師，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)及野生動(dòng)植物保護(hù)。