林窗尺度對(duì)馬尾松人工林林下灌草層優(yōu)勢種生態(tài)位的早期影響

劉江麗，呂 倩，劉俊杰，陳小紅，2，范 川，2，李賢偉，2，3*

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，成都 611130；2 長江上游森林資源保育與生態(tài)安全國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；3 長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130)

生態(tài)位可表征生態(tài)系統(tǒng)中物種間以及物種與環(huán)境之間的關(guān)系[1-2]。在生態(tài)系統(tǒng)中利用不同資源、生存在不同空間的物種因不存在資源和空間的爭奪而能使群落得以穩(wěn)定，當(dāng)不同物種利用相同的資源和空間時(shí)，根據(jù)優(yōu)勝劣汰原則，最終會(huì)形成以優(yōu)勢物種為主的穩(wěn)定群落[3-4]。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊作為生態(tài)位的兩個(gè)主要指標(biāo)，其均能在一定程度上反映群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性，其中生態(tài)位寬度反映物種對(duì)資源和空間的利用情況，生態(tài)位重疊能反映物種間競爭的激烈程度及群落穩(wěn)定程度[5-6]。目前已有的生態(tài)位相關(guān)研究主要集中在生態(tài)位季節(jié)性變化[7]、土壤種類對(duì)物種生態(tài)位的影響[8]、土壤細(xì)菌生態(tài)位[9]、氣候變化對(duì)生態(tài)位的影響[10]及生態(tài)位模型[11]等方面，而開窗尺度對(duì)林下物種生態(tài)位影響的相關(guān)研究較少。

馬尾松(Pinusmassoniana)具有耐貧瘠、速生、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，是中國主要造林樹種之一，其人工林是中國南方面積最大的人工林[12]。人工林大多存在土壤肥力下降、生物多樣性較低等問題，極大地降低了人工林生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[13]。因管理不善，長江流域低山丘陵區(qū)馬尾松人工林普遍存在生長較差，林下植被群落結(jié)構(gòu)簡單等生態(tài)問題。目前馬尾松人工林是中國南方退化人工林中面積最大的林分類型之一[14]。如何改善人工林林分結(jié)構(gòu)及提高其生態(tài)效益，已成為恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[15-16]。

林窗對(duì)林地更新發(fā)揮著重要作用[17]。采伐林窗后林下光照增多，林地裸露面積增大，直接導(dǎo)致地表溫度升高，水分含量減少，間接影響林下植被的物種組成[18]、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)服務(wù)功能[19-20]。不同大小的林窗對(duì)林下植被群落的影響程度不同[21]，研究林窗尺度對(duì)林下植被更新的影響，對(duì)深入探索人工林近自然經(jīng)營具有重要意義。前人研究主要集中于林窗對(duì)植物地下資源分配[22]、土壤微生物多樣性[23]、植被更新[24]、植被初級(jí)生產(chǎn)量[25]和林分生態(tài)服務(wù)功能的影響[26]等，而關(guān)于林窗大小如何影響植物群落分布及優(yōu)勢種生態(tài)位的相關(guān)研究較少。

本研究以45 a生馬尾松過熟林為研究對(duì)象，探究4種不同開窗尺度對(duì)馬尾松林下植被組成及優(yōu)勢種生態(tài)位的影響，以期調(diào)整其林下群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)其充分發(fā)揮應(yīng)有的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益，為馬尾松人工林近自然經(jīng)營提供理論參考。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本實(shí)驗(yàn)研究區(qū)位于四川省華鎣市東方紅林場(30°07′ N～30°28′ N，106°37′ E～106°54′ E)，海拔206.7～1 704.1 m，地處川東低山區(qū)。該地區(qū)屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，具有氣候溫和、溫差較大、雨量充沛、降雨不均等特點(diǎn)[27]。研究區(qū)多年平均氣溫17.2 ℃，平均降雨量1 087.84 mm[28]。土壤為黃壤，土層較瘠薄。未采取任何經(jīng)營措施的馬尾松林齡為45年，郁閉度0.6，平均胸徑22 cm，平均樹高15 m，林下灌木層主要為樟(Cinnamomumcamphora)、毛桐(Mallotusbarbatus)和枹櫟(Quercusserrata)，草本層主要覆蓋蕨類。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查

2017年8月，在東方紅林場選擇海拔、坡度、坡向、坡位、林分密度及郁閉度等條件基本一致、經(jīng)營歷史相同的45 a生馬尾松人工林，該林分生態(tài)功能處于退化狀態(tài)，生產(chǎn)功能處于極低效狀態(tài)，采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)的方法設(shè)置50 m2(A)、100 m2(B)、200 m2(C)、667 m2(D)的4種橢圓林窗，林窗設(shè)于距離林緣10 m以上的林內(nèi)，每一種處理重復(fù)3次，另設(shè)置3個(gè)20 m×20 m對(duì)照林分樣地(CK)，共設(shè)置15個(gè)研究樣地，各樣地間設(shè)有5 m緩沖帶。林窗大小由激光測距儀測定，并對(duì)需采伐馬尾松進(jìn)行測量，計(jì)算出株數(shù)和蓄積量，林窗邊界采用有色絲帶進(jìn)行標(biāo)記。林窗內(nèi)采伐的馬尾松、毛竹(Phyllostachysedulis)、樹干及枝條等殘?bào)w全部移出林窗，林窗內(nèi)植物再生主要依靠種子和土壤種子庫。馬尾松人工林樣地概況見表1。

2018年10月，對(duì)樣地中林下植物進(jìn)行調(diào)查，采用五點(diǎn)取樣法在每個(gè)樣地布設(shè)5個(gè)3 m×3 m的樣方作為灌木樣方，再在樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置10個(gè)1 m×1 m的樣方作為草本樣方[29]。記錄每個(gè)灌草樣方中各種植物的種名、株數(shù)/叢數(shù)、冠幅、蓋度等[30]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與計(jì)算

1.3.1 物種豐富度指數(shù)計(jì)算物種豐富度采用Patrick物種豐富度指數(shù)(R)[31]，計(jì)算公式如下：

R=(S-1)/lnN

式中：S為樣方中出現(xiàn)的物種數(shù)，N為物種總數(shù)量。

1.3.2 植物重要值計(jì)算利用樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算出現(xiàn)在各樣地灌草層中的物種的重要值[27](IV)。計(jì)算公式如下：

IV=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3

1.3.3 優(yōu)勢種生態(tài)位寬度計(jì)算生態(tài)位寬度采用Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)[32]，計(jì)算公式如下：

式中Bi為i物種的生態(tài)位寬度；Pij=nij/Ni，式中nij為物種i在資源j上的重要值，Ni表示物種i在所有資源上的重要值之和。Pij為物種i在資源j上的重要值占該種在所有資源上重要值之和的比例，r為資源位總位數(shù)，j為不同改造模式[33]。

1.3.4 優(yōu)勢種生態(tài)位重疊計(jì)算生態(tài)位重疊采用Levins[34]生態(tài)位重疊公式，計(jì)算公式如下：

式中Lih為物種i重疊物種h的生態(tài)位重疊指數(shù)；Lhi為物種h重疊物種i的生態(tài)位重疊指數(shù)；Pij、Ni和nij的定義及計(jì)算方法同上；B(L)為Levins生態(tài)位寬度指數(shù)，B(L)i和B(L)h的值域?yàn)閇1/r，1]；Lih和Lhi的值域?yàn)閇0，1][34]。

采用Excel 2019和SPSS 20.0軟件統(tǒng)計(jì)調(diào)查數(shù)據(jù)、計(jì)算相關(guān)指標(biāo)及制圖，利用方差分析(One-way ANOVA)檢測不同尺度林窗下的物種豐富度指數(shù)間的差異顯著性。優(yōu)勢種重要值和生態(tài)位寬度關(guān)系采用Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 林窗尺度對(duì)馬尾松人工林灌草層物種數(shù)量的影響

由圖1可見，除B林窗灌木層植物種數(shù)與CK差異不顯著，其余林窗灌木層物種數(shù)均顯著高于CK(P<0.05)。CK、A、B、C和D林窗灌木層物種數(shù)分別為21種、28種、20種、35種和29種。各林窗草本層物種數(shù)均顯著高于CK(P<0.05)，除A、B林窗草本層物種數(shù)之間差異不顯著，其余處理草本層物種數(shù)兩兩之間差異顯著(P<0.05)，CK、A、B、C和D林窗草本層物種數(shù)分別為6種、17種、16種、20種和11種，表明開窗增加了馬尾松人工林灌草層植物種類。

2.2 林窗尺度對(duì)馬尾松人工林灌草層物種豐富度的影響

由圖2可知，各林窗灌草層的物種豐富度指數(shù)較CK均顯著增加(P<0.05)，各林窗灌草層物種豐富度指數(shù)兩兩之間均存在顯著差異(P<0.05)。

A、B、C和D林窗灌木層物種豐富度指數(shù)分別為CK灌木層的1.2、1.1、1.5和1.3倍，A、B、C和D林窗草本層物種豐富度指數(shù)分別為CK草本層的2.3、2.5、2.6和1.6倍，C林窗灌草層的物種豐富度指數(shù)均為最大。

2.3 林窗尺度對(duì)馬尾松人工林灌草層重要值及耐蔭性的影響

由表2可知，CK林下的21種灌木隸屬于15科18屬；A林窗的28種灌木隸屬于18科20屬；B林窗的20種灌木隸屬于14科15屬；C林窗的35種灌木隸屬于21科29屬；D林窗的29種灌木隸屬于16科21屬。由表3可得，CK林下的6種草本隸屬于5科6屬；A林窗的17種草本隸屬于10科17屬；B林窗的16種草本隸屬于10科16屬；C林窗的20種草本隸屬于14科20屬；D林窗的11種草本隸屬于5科10屬。CK灌木層優(yōu)勢種為地桃花(Urenalobata)(7.7)、樟(15.1)、楤木(Araliachinensis)(7.0)、九節(jié)龍(Ardisiapusilla)(21.6)和柳杉(Cryptomeriajaponicavar.sinensis)(10.9)，草本層有金星蕨(Parathelypterisglanduligera)(12.0)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)(21.3)、芒(Miscanthussinensis)(16.2)等6個(gè)優(yōu)勢種；A林窗灌木層優(yōu)勢種有白花泡桐(Paulowniafortunei)(6.2)、樟(20.4)、楤木(13.9)和地桃花(7.6)，草本層共有藎草(Arthraxonhispidus)(7.7)、蕨(16.2)、芒(7.5)和酢漿草(Oxaliscorniculata)(9.1)等6個(gè)優(yōu)勢種；B林窗灌木層優(yōu)勢種有菝葜(Smilaxchina)(7.7)、楤木(6.2)、地果(Ficustikoua)(13.6)、枹櫟(7.0)、高粱泡(Rubuslambertianus)(6.1)等7種，草本層有狗脊(Woodwardiajaponica)(7.6)、金星蕨(8.6)、藎草(9.7)和芒(5.2)等8個(gè)優(yōu)勢種；C林窗灌木層優(yōu)勢種有紫麻(Oreocnidefrutescens)(6.0)、紫金牛(Ardisiajaponica)(7.2)、毛桐(Mallotusbarbatus)(9.3)和地桃花(10.2)等6種，草本層有淡竹葉(Lophatherumgracile)(10.4)、狗脊(6.9)、華南鱗蓋蕨(Microlepiahancei)(10.1)等7個(gè)優(yōu)勢種；D林窗灌木層優(yōu)勢種有楤木(23.3)、九節(jié)龍(13.6)、梨葉懸鉤子(Rubuspirifolius)(5.9)和樟(13.4)，草本層共有藎草(9.1)、蕨(8.2)和芒(10.7)等5個(gè)優(yōu)勢種。就耐蔭性而言，除A、B林窗灌木層喜光植物種類略少于CK，其余林窗下灌木層喜光植物種類均多于CK，且C林窗灌木層喜光植物種類最多有13種，而D林窗灌木層喜光植物種類略少于C林窗，可能的原因是開窗后光照增加導(dǎo)致喜光植物增多，而隨林窗尺度增大，喜光植物間愈加激烈的競爭[35]形成了適宜耐蔭植物生長的環(huán)境，此時(shí)耐蔭植物逐漸取代喜光植物的優(yōu)勢地位。各林窗下草本層喜光植物種類均多于CK，喜光植物種類隨林窗尺度增大而減少，C林窗下喜光植物種類數(shù)較多有5種，表明開窗有利于促進(jìn)喜光植物的生長，且C林窗促進(jìn)作用最明顯。

表2 馬尾松人工林林窗下灌木層物種重要值及耐蔭性

表3 馬尾松人工林林窗下草本層物種重要值及耐蔭性

續(xù)表2 Continued Table 2

注：Ⅰ.喜光；Ⅱ.中性；Ⅲ.耐陰； -.未發(fā)現(xiàn)。下同

2.4 林窗尺度對(duì)馬尾松人工林灌草層優(yōu)勢種生態(tài)位寬度的影響

由表4可見，CK林下地桃花(0.343)、芒(0.368)，A林窗地桃花(0.342)、藎草(0.359)，B林窗枹櫟(0.368)、藎草(0.368)和狗脊(0.357)，C林窗地桃花(0.365)、狗脊(0.364)，D林窗楤木(0.363)、藎草(0.367)和芒(0.346)生態(tài)位寬度均較大，且皆為喜光植物，說明開窗后林下光照增強(qiáng)導(dǎo)致喜光植物在灌草層中始終占據(jù)著優(yōu)勢地位，而適宜耐蔭植物生長的蔭蔽環(huán)境減少，耐蔭植物競爭力不敵喜光植物。林窗下灌木層優(yōu)勢種生態(tài)位寬度平均值部分高于對(duì)照，部分低于對(duì)照，隨林窗尺度增大，灌木層優(yōu)勢種生態(tài)位寬度平均值先減小后增大，且C林窗最?。桓髁执跋虏荼緦觾?yōu)勢種生態(tài)位寬度平均值均小于對(duì)照，其變化規(guī)律和灌木層一致。表明隨林窗尺度的增大，灌草層優(yōu)勢種對(duì)資源的利用程度先降低而后利用更充分，C林窗各優(yōu)勢種對(duì)資源利用程度最低。各林窗下，灌木層優(yōu)勢種喜光植物地桃花和枹櫟，草本層優(yōu)勢種喜光植物藎草和狗脊生態(tài)位寬度均較大。B林窗優(yōu)勢種地果、C林窗優(yōu)勢種紫麻、淡竹葉和華南鱗蓋蕨的生態(tài)位寬度均為0，表明這4個(gè)種只存在于某個(gè)單一的資源位中。

表4 馬尾松人工林林窗下灌木層優(yōu)勢種生態(tài)位寬度

由表2～5可知，重要值與生態(tài)位寬度并不完全呈正相關(guān)關(guān)系。各林窗下灌木層優(yōu)勢種的重要值與生態(tài)位寬度在所有種中的排序大致相同，如CK灌木層的地桃花和樟的重要值分別為7.7%和15.1%，生態(tài)位寬度分別為0.343和0.321，而草本層卻存在重要值與生態(tài)位寬度排序不同的情況，如CK草本層的芒重要值較小為16.2%，而其生態(tài)位寬度在優(yōu)勢種中最大為0.368。對(duì)各處理下灌草層優(yōu)勢種的重要值和生態(tài)位寬度進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果表明(表6)兩者無顯著相關(guān)性(P>0.05)。

表5 馬尾松人工林林窗下草本層優(yōu)勢種生態(tài)位寬度

表6 馬尾松人工林林下灌草層優(yōu)勢種重要值與生態(tài)位寬度的相關(guān)性系數(shù)

2.5 林窗尺度對(duì)馬尾松人工林灌草層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊的影響

由表7和8可知，各處理林下灌草層優(yōu)勢種種間生態(tài)位重疊度值均在0.200以下，表明各處理下灌草層優(yōu)勢種間并未形成劇烈競爭，對(duì)生存空間的爭奪現(xiàn)象不明顯。其中，CK、A、B、C和D林窗灌木層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊度平均值分別為0.034、0.032、0.044、0.042和0.029，各草本層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊度平均值分別為0.054、0.035、0.042、0.048和0.024。由此可見，林窗下灌木層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊度平均值部分高于對(duì)照，部分低于對(duì)照，無明顯規(guī)律，而草本層優(yōu)勢種生態(tài)位重疊度平均值均低于對(duì)照，表明開窗后林下草本層優(yōu)勢種間競爭減弱。各處理下，D林窗灌草層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊度平均值最小。CK灌木層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊度值高于0.080的種對(duì)數(shù)占總數(shù)的10.0%，其中最大為柳杉-九節(jié)龍(0.113)；A林窗灌木層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊度值高于0.080的種對(duì)數(shù)占總數(shù)的8.3%，最大為樟-白花泡桐(0.080)；B林窗灌木層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊度值高于0.080的種對(duì)數(shù)占總數(shù)的14.3%，最大為高粱泡-地果(0.184)；C林窗灌木層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊度值高于0.080的種對(duì)數(shù)占總數(shù)的20.0%，最大為紫金牛-紫麻(0.182)；D林窗灌木層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊度值均低于0.080，其中最大為九節(jié)龍-楤木(0.044)。CK草本層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊度值高于0.080的種對(duì)數(shù)占總數(shù)的3.3%，最大為烏蕨(Odontosoriachusana)-異羽復(fù)葉耳蕨(Arachniodessimplicior)(0.081)；A林窗草本層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊度值均低于0.080，其中最大為皺葉狗尾草(Setariaplicata)-酢漿草(0.073)；B林窗草本層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊度值高于0.080的種對(duì)數(shù)占總數(shù)的10.7%，最大為知風(fēng)草(Eragrostisferruginea)-鋸葉合耳菊(Synotisnagensium)(0.103)；C林窗草本層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊度值高于0.080的種對(duì)數(shù)占總數(shù)的23.8%，最大為竹葉草(Oplismenuscompositus)-淡竹葉(0.182)、竹葉草-華南鱗蓋蕨(0.182)和竹葉草-紫菀(Astertataricus)(0.182)；D林窗草本層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊度值均低于0.080，最大為藎草-異羽復(fù)葉耳蕨(0.060)。在所有處理中，部分物種因較高的平均生態(tài)位重疊度而尤為突出，分別是A林窗白花泡桐、B林窗地果、C林窗紫麻、狗脊、竹葉草和酢漿草，表明它們占據(jù)著較多的資源，與其他物種競爭激烈。值得一提的是，B林窗地果、C林窗紫麻、C林窗淡竹葉、華南鱗蓋蕨和紫菀與其他優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊度值均為0，表明這5種植物與其他優(yōu)勢種在資源或空間利用上完全不存在重合部分。

表7 馬尾松人工林林窗下灌木層優(yōu)勢種生態(tài)位重疊度

3 討 論

3.1 林窗尺度對(duì)馬尾松人工林林下灌草層物種豐富度的影響

豐富度指數(shù)表示局部地區(qū)均質(zhì)生境中物種數(shù)量，許多研究都用其來指示物種多樣性的變化[36]。本研究發(fā)現(xiàn)，開窗后馬尾松人工林灌草層物種豐富度指數(shù)均顯著提高，其隨林窗尺度的增大呈現(xiàn)出先增大而后減小的變化規(guī)律，這與劉兵兵等[37]在楊樺次生林林窗下物種多樣性研究中的發(fā)現(xiàn)類似。在四川南部開展的馬尾松不同林窗尺度下植物多樣性研究中，物種豐富度指數(shù)隨林窗尺度的變化趨勢和本研究大體一致[38]?？赡艿脑蚴橇窒轮参锷L主要與光照和水分等微環(huán)境有關(guān)，適當(dāng)?shù)牧执懊娣e能保持林隙微環(huán)境及森林小氣候，能提高生物多樣性，而較大的林窗又接近無林地的微環(huán)境，不利于促進(jìn)多種植物種類生長[37]。

3.2 林窗尺度對(duì)馬尾松人工林林下灌草層生態(tài)位寬度的影響

生態(tài)位寬度表征物種對(duì)資源空間的利用程度[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，各林窗下灌草層生態(tài)位寬度平均值隨林窗尺度增大，呈現(xiàn)出先增大后減小的變化規(guī)律，且均在C林窗下降到最低值，可能的原因是C林窗極豐富的灌草層植物同時(shí)爭奪空間和資源，導(dǎo)致各物種占據(jù)的平均資源和空間量最少。雖各林窗下灌草層中大多喜光植物生態(tài)位寬度較大，但部分林窗下耐蔭植物也占據(jù)著優(yōu)勢地位，如A林窗皺葉狗尾草、B林窗梨葉懸鉤子、C林窗紫金牛、D林窗九節(jié)龍和梨葉懸鉤子的生態(tài)位寬度均較大，可能是因?yàn)檎紦?jù)優(yōu)勢地位的喜光灌木漲勢迅猛為草本植物的生長創(chuàng)造了陰暗潮濕的環(huán)境。各林窗下喜光植物枹櫟和藎草生態(tài)位寬度均較大，這與前人在華鎣市馬尾松人工林開展的植物多樣性研究結(jié)果類似[27]，可能是本研究區(qū)各生態(tài)因子較適宜其生長。

重要值與生態(tài)位寬度是表征物種在群落中的地位的重要指標(biāo)，但兩者又有所不同，重要值代表物種在群落中的優(yōu)勢程度，而生態(tài)位寬度表示植物的生態(tài)位特征[40]。有研究表明，同一物種的重要值與生態(tài)位寬度在群落中有近乎相同的排序[41]。而本研究結(jié)果表明重要值與生態(tài)位寬度不存在明顯相關(guān)性，這與陳霞等[42]研究結(jié)果相似，可能的原因是生態(tài)位寬度同時(shí)受重要值、種群個(gè)體分布和均勻度等多個(gè)因素的影響。

3.3 林窗尺度對(duì)馬尾松人工林林下灌草層優(yōu)勢種間生態(tài)位重疊的影響

生態(tài)位重疊表征物種間利用相同資源和空間的程度[43]。生態(tài)位重疊較大的物種間可能因?yàn)闋帄Z共同需要的資源而存在較大的競爭，也可能是因兩者所需資源重疊過多占據(jù)了相近的生態(tài)空間而產(chǎn)生激烈競爭[44]。本研究結(jié)果表明各處理灌草層優(yōu)勢種間競爭較小，可能是因?yàn)楸狙芯块_展時(shí)間距開窗時(shí)間較近，林窗下灌草層植物群落未達(dá)到該條件下的穩(wěn)定狀態(tài)，此時(shí)資源和空間完全能夠滿足林下灌草層植物正常生長需要。各林窗草本層種間生態(tài)位重疊度較CK小，其中D林窗最小，這與已有的林窗對(duì)柏木人工林林下植被生態(tài)位影響的研究結(jié)果相似[45]，可能是因?yàn)殡S林窗尺度進(jìn)一步增大，豐富的林下資源能充分滿足植物正常生長所需養(yǎng)分和光照等條件，此時(shí)競爭減弱。各處理中，C林窗灌草層種間高生態(tài)位重疊度所占比例最大，種間競爭最強(qiáng)，這可能與該林窗下植物種類最豐富有關(guān)。林窗尺度的增大使林下灌草層占據(jù)較多資源，競爭較強(qiáng)的物種由A林窗喜光植物白花泡桐、B林窗喜光植物地果變?yōu)镃林窗耐蔭植物紫麻和竹葉草，可能的原因是喜光植物的生長提供了適宜耐蔭植物生長的陰暗潮濕環(huán)境。B林窗地果、C林窗紫麻、淡竹葉、華南鱗蓋蕨和紫菀與其他物種間均不存在生態(tài)位重疊，可能是因?yàn)楦魑锓N的生物學(xué)習(xí)性和生態(tài)特征存在的差異使這5個(gè)種對(duì)資源和環(huán)境的利用與其他物種不存在相似性[46]。

4 結(jié) 論

開窗增加了林內(nèi)光照，改變了林內(nèi)微環(huán)境，促進(jìn)了馬尾松人工林林下灌草層植物發(fā)育，喜光植物較未開窗林分明顯增多，林下灌草層優(yōu)勢種對(duì)資源和空間的利用程度先隨林窗尺度增大而降低，后隨林窗尺度進(jìn)一步增大而逐漸變得充分，各優(yōu)勢種對(duì)資源和空間的競爭先增強(qiáng)而后逐漸減弱，表明開窗提高了馬尾松人工林林下植物多樣性，有利于其林下植物群落結(jié)構(gòu)的改善，進(jìn)而促進(jìn)馬尾松人工林更好地發(fā)揮生態(tài)效益。在各林窗中，200 m2林窗下植物物種最豐富，灌草層優(yōu)勢種中喜光植物均較多，此時(shí)植物對(duì)資源利用程度最低，優(yōu)勢種間對(duì)資源和空間的競爭最激烈，表明林下植物群落未達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，可能與本研究調(diào)查時(shí)間距開窗僅1 a有關(guān)。綜上，確定200 m2為提高馬尾松人工林林下植物多樣性、改善林下群落結(jié)構(gòu)的最優(yōu)林窗尺度。本研究開展野外調(diào)查時(shí)間距開窗時(shí)間較近，還處于試驗(yàn)早期階段，植物群落未達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，為探究開窗后馬尾松人工林達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)林下植被發(fā)育情況，后續(xù)可在該地區(qū)繼續(xù)開展林窗下植物多樣性及生態(tài)位相關(guān)研究。