0.136%赤·吲乙·蕓苔可濕性粉劑與五氟磺草胺混用對無芒稗和水稻生長的影響

程文超 李光寧 強勝 左嬌 夏愛萍 宋小玲 張瑞萍

摘要 為探究0.136%赤·吲乙·蕓苔可濕性粉劑（WP）與除草劑五氟磺草胺分散油懸浮劑（OD）混用對稗草防除效果及對水稻生長的影響，以無芒稗和水稻為研究對象，設置清水對照、0.136%赤·吲乙·蕓苔WP、25 g/L五氟磺草胺OD、0.136%赤·吲乙·蕓苔WP+25 g/L五氟磺草胺OD混用4個處理，觀察藥后無芒稗和水稻的生長情況，測定乙酰乳酸合酶（ALS）活性、葉綠素熒光參數(shù)及糖代謝和氮代謝等生理指標。結果表明，與25 g/L五氟磺草胺OD單用相比，0.136%赤·吲乙·蕓苔WP+25 g/L五氟磺草胺OD混用處理藥后第7天，無芒稗的中毒綜合指數(shù)顯著提高13.2%，ALS活性顯著降低27.61%;無芒稗的葉綠素熒光參數(shù)（Fv/Fm、ETR、qP）、糖代謝和氮代謝指標均顯著下降;水稻的ALS活性、糖、氮代謝水平均顯著提高。0.136%赤·吲乙·蕓苔WP+25 g/L五氟磺草胺OD混用提高了五氟磺草胺對無芒稗光合作用及糖代謝和氮代謝水平的抑制作用，提高了五氟磺草胺對無芒稗的防除效果;并能緩解五氟磺草胺對水稻的脅迫作用，促進水稻生長。

關鍵詞 植物生長調(diào)節(jié)劑; 除草劑; 赤·吲乙·蕓苔; 五氟磺草胺; 水稻; 無芒稗; 防效

中圖分類號： S451.21

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021071

Abstract Echinochloa crus-galli var. mitis and Oryza sativa were used to investigate whether the tank-mixed application of GA·IAA·BR 0.136% WP and penoxsulam 25 g/L OD in paddy fields affected the growth of rice and enhanced the control efficacy against barnyardgrass in this study. The experiments included four treatments： negative control （water）， GA·IAA·BR 0.136% WP， penoxsulam 25 g/L OD， and GA·IAA·BR 0.136% WP+ penoxsulam 25 g/L OD. The indices related to the growth of barnyardgrass and rice after treatment， acetolactate synthase （ALS） activity， chlorophyll fluorescence parameters， glucose metabolism and nitrogen metabolism were studied. The results showed that， compared with penoxsulam 25 g/L OD treatment， tank-mixed GA·IAA·BR 0.136% WP with penoxsulam 25 g/L OD significantly increased the comprehensive index of herbicide injury by 13.2% and significantly decreased ALS activity （by 27.61%）， the chlorophyll fluorescence parameters （Fv/Fm， ETR， qP）， glucose metabolism and nitrogen metabolism in the barnyardgrass on day seven after treatment. The ALS activity， glucose and nitrogen metabolism were significantly enhanced in rice. Tank-mixed GA·IAA·BR 0.136% WP with penoxsulam 25 g/L OD enhanced the inhibition of photosynthesis， glucose metabolism and nitrogen metabolism in barnyardgrass， improved the control effect of penoxsulam on barnyardgrass， alleviated the stress of penoxsulam on rice， and promoted the growth of rice.

Key words plant growth regulator; herbicide; GA·IAA·BR; penoxsulam; Oryza sativa; Echinochloa crus-galli var. mitis; control efficacy

五氟磺草胺（penoxsulam）是由美國陶氏益農(nóng)公司開發(fā)的三唑并嘧啶磺酰胺除草劑，屬于稻田廣譜性苗后除草劑，能有效防除稻田的稗草、一年生莎草科雜草以及闊葉雜草[13]。隨著五氟磺草胺的持續(xù)、大量使用，不同稗草種群對其產(chǎn)生了抗性[45]。這對稗草的高效防除技術提出新的要求。

植物生長調(diào)節(jié)劑與除草劑科學、合理混用，可以達到增強除草效果，減輕作物藥害的目的。室內(nèi)生測結果表明，草甘膦與赤霉素、蕓苔素內(nèi)酯等生長調(diào)節(jié)劑兩兩混用，可以提高對棉田扁稈藨草Bolboschoenus planiculmis （F. Schmidt） T. V. Egorova的防除效果[6]。蕓苔素內(nèi)酯和胺鮮酯分別與不同除草劑混用可以提高水稻田和玉米田雜草防除效果，減輕作物藥害[78]。赤·吲乙·蕓苔（碧護）是來自德國的植物源植物生長調(diào)節(jié)劑，已經(jīng)在水稻田登記使用。魏佳峰等[9]研究結果表明赤·吲乙·蕓苔+五氟磺草胺、赤·吲乙·蕓苔+雙草醚、赤·吲乙·蕓苔+五氟磺草胺+二氯喹啉酸混合施用，不但能提高除草效果，還能調(diào)節(jié)水稻的生長，增強除草劑對水稻的安全性，但對其生理機制尚未開展深入研究。本文研究赤·吲乙·蕓苔與五氟磺草胺混用對無芒稗和水稻生長的影響，并探究可能的生理機制，為生產(chǎn)實際中推廣赤·吲乙·蕓苔與水稻田除草劑五氟磺草胺混用提供試驗數(shù)據(jù)和理論基礎。

1 材料與方法

1.1 供試雜草與作物

供試雜草為無芒稗Echinochloa crus-galli var. mitis，作物為‘明恢63’秈型常規(guī)水稻Oryza sativa。試驗材料種植于南京農(nóng)業(yè)大學牌樓試驗基地溫室內(nèi)，種植容器為塑料桶（直徑20 cm，高16 cm）。桶內(nèi)裝好水稻田土壤，加滿水浸泡2 d后攪拌均勻，置于溫室內(nèi)沉淀1 d，之后倒出多余水分。每桶播種無芒稗或水稻30粒，出苗后間苗，每桶保留20株。試驗材料長至3～4葉期時進行處理。

1.2 供試藥劑及處理

25 g/L五氟磺草胺可分散油懸浮劑（OD），陶氏益農(nóng)農(nóng)業(yè)科技（江蘇）有限公司;0.136%赤·吲乙·蕓苔（GA·IAA·BR，商品名為碧護）可濕性粉劑（WP），德國阿格福萊農(nóng)林環(huán)境生物技術股份有限公司。試驗設置4個處理，處理1：清水對照;處理2：0.136%赤·吲乙·蕓苔WP 45 g/hm2;處理3：25 g/L五氟磺草胺OD 1 200 mL/hm2;處理4：0.136%赤·吲乙·蕓苔WP 45 g/hm2+25 g/L五氟磺草胺OD1 200 mL/hm2。

施藥時，種植稗草和水稻的塑料桶均勻擺放在2 m2的空地內(nèi)，采用1.5 L手持式噴霧器（市下牌，型號SX-574，中國市下控股有限公司）均勻噴霧，噴霧壓力約為0.2 MPa，不同處理使用獨立的噴霧器，藥液總量為45 mL/m2。施藥時天氣晴朗無風，溫度28℃。每處理稗草和水稻均為4桶，試驗重復4次。

1.3 測定方法

1.3.1 稗草中毒癥狀調(diào)查

于用藥后第1、3、5、7天觀察并記錄不同處理無芒稗的中毒癥狀和死亡速度，按照6級中毒分級法對供試無芒稗進行中毒癥狀分級，計算各處理無芒稗的中毒綜合指數(shù)[10]。

中毒綜合指數(shù)=∑（各級株數(shù)×相應級值）/（調(diào)查總株數(shù)×最高級值）×100%。

1.3.2 乙酰乳酸合酶相對活性測定方法

于用藥后第7天在每個處理的4桶中隨機取生長基本一致的5株植株，選取無芒稗和水稻葉片的第3完全葉，剪碎、混勻磨樣，作為一個重復，試驗重復3次。乙酰乳酸合酶（ALS）活性測定參考Simpson快速測定法[11]。

1.3.3 葉綠素熒光動力參數(shù)測定方法

于用藥后第7天從每個試驗處理中隨機選4株（每桶選1株）生長一致的無芒稗或水稻，取第3完全葉葉片用于試驗，試驗重復4次。材料暗適應30 min后，用Imaging-PAM（德國WALZ公司）測定葉綠素熒光動力參數(shù)，獲取光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學效率（Fv/Fm）、表觀電子傳遞效率（ETR）、光化學猝滅系數(shù)（qP）、非光化學猝滅系數(shù)（qN）。

1.3.4 糖代謝相關指標測定方法

于用藥后第7天從每個試驗處理隨機選4株（每桶選1株）生長一致的無芒稗或水稻，取第3完全葉葉片用于試驗，試驗重復3次。利用蒽酮比色法（蘇州科銘生物技術有限公司植物可溶性糖含量試劑盒，規(guī)格：100管/96樣，微量法）測定無芒稗和水稻葉片可溶性糖含量;采用3，5-二硝基水楊酸比色法（蘇州科銘生物技術有限公司還原糖含量試劑盒，規(guī)格：100管/48樣，微量法）測定無芒稗和水稻葉片還原糖含量;使用底物轉(zhuǎn)化法（南京建成生物工程研究所蔗糖合酶（sucrose synthase，SuS）測定試劑盒，規(guī)格：100管/48樣）測定無芒稗和水稻葉片蔗糖合酶活性;使用底物轉(zhuǎn)化法（南京建成生物工程研究所蔗糖磷酸合成酶（sucrose phosphoric acid synthetase，SPS）測定試劑盒，規(guī)格：100管/48樣）測定無芒稗和水稻葉片的蔗糖磷酸合成酶活性。

1.3.5 氮代謝相關指標測定方法

于用藥后第7天，從每個試驗處理隨機選取4株（每桶選1株）生長一致的無芒稗或水稻，取第3完全葉葉片用于試驗，試驗重復3次。由南京卡文思檢測技術有限公司采用凱氏定氮法測定無芒稗和水稻的全氮含量;采用底物轉(zhuǎn)化法（蘇州科銘生物技術有限公司硝酸還原酶活性測定試劑盒，規(guī)格：100管/48樣，微量法）測定無芒稗和水稻葉片硝酸還原酶（nitrate reductase，NR）活性;采用底物轉(zhuǎn)化法（蘇州科銘生物技術有限公司谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）試劑盒，規(guī)格：100管/48樣，微量法）測定無芒稗和水稻葉片谷氨酰胺合成酶活性;采用底物轉(zhuǎn)化法（蘇州科銘生物技術有限公司谷氨酸合酶（glutamate synthase，GOGAT）活性測定試劑盒，規(guī)格：100管/96樣，微量法）測定無芒稗和水稻葉片谷氨酸合酶活性。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel處理試驗數(shù)據(jù)，并用SPSS 25.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Duncan氏新復極差法進行方差分析和比較，數(shù)值為各重復的平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 對稗草的防除效果

由表1可知，與25 g/L五氟磺草胺OD單用相比，其與0.136%赤·吲乙·蕓苔WP混用藥后1、3、5 d無芒稗中毒癥狀相似。藥后7 d無芒稗的中毒綜合指數(shù)顯著提高13.2%。水稻在各處理下，未發(fā)現(xiàn)藥害癥狀，生長良好。

2.2 對乙酰乳酸合酶（ALS）相對活性的影響

由表2可知，與25 g/L五氟磺草胺OD單用相比，其與0.136%赤·吲乙·蕓苔WP混用處理后7 d，無芒稗的乙酰乳酸合酶（ALS）相對活性顯著降低了27.61%。水稻的ALS相對活性顯著提高了19.74%。結果表明，0.136%赤·吲乙·蕓苔WP和 25 g/L五氟磺草胺OD混用促進無芒稗體內(nèi)五氟磺草胺的靶標酶ALS失活，從而增強五氟磺草胺的藥效;提高水稻ALS活性，促進水稻氨基酸的合成，緩解五氟磺草胺對水稻造成的生長脅迫。

2.3 對葉綠素熒光參數(shù)的影響

由表3可知，0.136%赤·吲乙·蕓苔WP和25 g/L五氟磺草胺OD混用處理后7 d，與25 g/L五氟磺草胺OD單用相比， 無芒稗的光系統(tǒng) Ⅱ 最大光化學效率（Fv/Fm）、表觀電子傳遞效率（ETR）和光化學猝滅系數(shù)（qP）分別顯著下降10.01%、33.33%、15.22%;水稻的ETR顯著提高17.95%，qP顯著提高10.96%。與清水對照相比， 無芒稗的Fv/Fm、ETR和qP分別顯著下降27.38%、68.00%、68.29%;水稻的ETR和qP顯著提高12.88%和9.95%。結果表明，0.136%赤·吲乙·蕓苔WP和25 g/L五氟磺草胺OD混用對無芒稗的光合作用產(chǎn)生顯著的抑制作用，但能緩解五氟磺草胺對水稻葉綠素熒光參數(shù)的影響，提高水稻的光合作用。

2.4 對糖代謝指標的影響

由表4可知，0.136%赤·吲乙·蕓苔WP和25 g/L五氟磺草胺OD 混用7 d后，與25 g/L五氟磺草胺OD單用相比，無芒稗的可溶性糖含量、還原糖含量、蔗糖合酶（SuS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性分別降低22.59%、40.07%、17.39% 和36.99%;水稻的可溶性糖含量、還原糖含量、SuS和SPS活性分別顯著提高27.72%、16.90%、16.89%和18.20%。與清水對照相比，無芒稗的可溶性糖含量、還原糖含量、SuS和SPS活性分別顯著降低61.20%、80.98%、58.06% 和68.28%;水稻的可溶性糖含量、還原糖含量、SuS和SPS活性分別提高12.06%、13.59%、12.30%和9.44%。說明0.136%赤·吲乙·蕓苔WP和25 g/L五氟磺草胺OD 混用降低了無芒稗的糖代謝水平，促進了五氟磺草胺藥效的發(fā)揮;提高了水稻的糖代謝水平，利于水稻的生長發(fā)育。

2.5 對氮代謝指標的影響

由表5可知，0.136%赤·吲乙·蕓苔WP和25 g/L五氟磺草胺OD 混用7 d后，與25 g/L五氟磺草胺OD單用相比，無芒稗的全氮含量、硝酸還原酶（NR）、谷氨酸合酶（GOGAT）和谷氨酰胺合成酶（GS）活性分別下降29.39%、16.85%、43.42%和55.45%，其中GOGAT和GS活性降低達到顯著水平;水稻的全氮含量、NR、GOGAT和GS活性分別顯著提高26.18%、49.30%、37.36%和42.19%。與清水對照相比，無芒稗的全氮含量、NR、GOGAT和GS活性分別顯著下降69.40%、71.32%、78.10%和86.83%;水稻的全氮含量、NR、GOGAT和GS活性分別提高9.88%、24.71%、14.75%和20.35%，其中全氮含量、NR和GS活性增加達到顯著水平。說明0.136%赤·吲乙·蕓苔WP和25 g/L五氟磺草胺OD 混用增強了五氟磺草胺對無芒稗體內(nèi)氮代謝水平的抑制作用，促進藥效的發(fā)揮;促進水稻對氮元素的吸收轉(zhuǎn)運，增強水稻體內(nèi)的氮代謝水平。

3 結論與討論

0.136%赤·吲乙·蕓苔WP和25 g/L五氟磺草胺OD 混用加重了無芒稗的中毒癥狀，提高了五氟磺草胺的藥效。五氟磺草胺作為ALS抑制劑，能夠抑制支鏈氨基酸纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸的合成，進而抑制細胞分裂，使雜草植株組織失綠、黃化、生長受抑制，最終導致死亡[12]。本研究中，與五氟磺草胺單用相比，其與赤·吲乙·蕓苔混用，在藥后1～5 d ALS相對活性無明顯差異（數(shù)據(jù)未列出），但在藥后7 d無芒稗的ALS相對活性降低27.61%，說明0.136%赤·吲乙·蕓苔WP和25 g/L五氟磺草胺OD混用后第7天對無芒稗ALS活性的抑制加劇，這一結果與無芒稗中毒癥狀綜合指數(shù)的變化相符。該結果與樊趁英研究赤霉素GA3（10、50、100 mg/L）和激動素KT（5、10、20 mg/L）分別與1 220 mg/L草甘膦混用后對草甘膦具有增效作用[13];崔東亮等研究表明0.02 mg/L蕓苔素內(nèi)酯和10 mg/L胺鮮酯分別與95%硝磺草酮原藥和95%煙嘧磺隆原藥混用，不僅可提高對雜草的防效，而且促進玉米生長的研究結果類似[7]。

光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的最大光化學效率（Fv/Fm）是衡量原初光能捕獲的最大能力的指標，反映了植物的潛在最大光合能力，一般植物處于逆境時Fv/Fm下降[14];表觀電子傳遞效率（ETR）代表光合量子傳遞效率即反映葉片用于光合電子傳遞的能量占所吸收能量的比例，是PSⅡ反應中心關閉時的效率;光化學猝滅系數(shù)（qP）反映PSⅡ天線色素捕獲光能用于光化學電子傳遞的份額;非光化學猝滅系數(shù)（qN）則反映PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光化學電子傳遞而以熱能的形式耗散掉的部分[15]。五氟磺草胺為非光合抑制型的除草劑，有研究表明，在施用不同劑量非光合抑制型的除草劑草甘膦后，試驗植物的光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學效率（Fv/Fm）、表觀電子傳遞效率（ETR）、光化學猝滅系數(shù)（qP）總體上均隨著草甘膦劑量的增加而降低[16]。在本試驗中，赤·吲乙·蕓苔與五氟磺草胺混用與五氟磺草胺單用相比，藥后7 d無芒稗 Fv/Fm、ETR、qP顯著下降，表明了五氟磺草胺與赤·吲乙·蕓苔混用后增強了對無芒稗光合作用的抑制。

蔗糖是光合作用的主要產(chǎn)物，也是植物體內(nèi)有機物運輸?shù)闹饕问?。在高等植物中，有兩種常見的與蔗糖的合成有關的途徑：一是蔗糖磷酸合成酶（SPS）途徑，二是蔗糖合酶（SuS）途徑[17]。在本試驗中，與五氟磺草胺單用相比，赤·吲乙·蕓苔和五氟磺草胺混用處理7 d后，無芒稗可溶性糖含量、還原糖含量、SuS活性和SPS活性呈顯著下降。由此可見，赤·吲乙·蕓苔加速無芒稗可溶性糖含量和SuS、SPS活性下降程度，促進五氟磺草胺對稗草的防除效果。這與魏佳峰等研究0.136%赤·吲乙·蕓苔與水稻田除草劑混用安全增效性中的研究結果類似[9]。

硝酸還原酶活性的高低可以反映植株的氮素營養(yǎng)狀況和氮代謝水平[1819]。張猛等[20]發(fā)現(xiàn)三氟羧草醚和乙羧氟草醚抑制苗期花生的氮素代謝過程中關鍵酶硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶的活性，導致苗期花生植株的全氮含量顯著降低。本研究中，無芒稗在五氟磺草胺單用以及赤·吲乙·蕓苔與五氟磺草胺混用處理下，藥后7 d全氮含量、硝酸還原酶活性、谷氨酰胺合成酶活性和谷氨酸合酶活性顯著低于清水對照，說明無芒稗氮代謝受到明顯抑制。與五氟磺草胺單用相比，赤·吲乙·蕓苔和五氟磺草胺混用增強了五氟磺草胺對無芒稗氮代謝的抑制作用。

水稻各處理在藥后1～7 d均沒有出現(xiàn)藥害癥狀，表明0.136% 赤·吲乙·蕓苔WP 45 g/hm2、25 g/L 五氟磺草胺OD 1 200 mL/hm2和0.136%赤·吲乙·蕓苔WP 45 g/hm2和25 g/L五氟磺草胺OD 1 200 mL/hm2對水稻安全。而從葉綠素熒光參數(shù)上來看，與25 g/L五氟磺草胺OD單用相比，0.136%赤·吲乙·蕓苔WP+25 g/L五氟磺草胺OD混用藥后7 d水稻的ETR、qP均顯著提高，說明0.136%赤·吲乙·蕓苔WP 能有效緩解五氟磺草胺對水稻葉綠素熒光參數(shù)的影響，并提高水稻的光合作用。這與楊慧杰研究油菜素內(nèi)酯（BR）對闊世瑪脅迫下谷子葉片光合熒光特性的影響結果一致[21]。

本試驗中，0.136%赤·吲乙·蕓苔WP+25 g/L五氟磺草胺OD混用能提高ALS活性，能促進水稻的氨基酸合成，維持植物體正常的生理代謝，緩解五氟磺草胺對水稻的脅迫作用;0.136%赤·吲乙·蕓苔WP 45 g/hm2+25 g/L五氟磺草胺OD混用能顯著提高水稻體內(nèi)的糖代謝和氮代謝水平，有利于水稻對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、合成與運輸，緩解五氟磺草胺對水稻的脅迫作用，促進水稻各器官的生長發(fā)育，增強抗逆性，提高水稻的生產(chǎn)潛能。這與魏佳峰等[9]的試驗結果，赤·吲乙·蕓苔+五氟磺草胺、赤·吲乙·蕓苔+雙草醚或赤·吲乙·蕓苔+五氟磺草胺+二氯喹啉酸混合施用，可以調(diào)節(jié)水稻的生長，增強除草劑對水稻的安全性的結論一致。

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（責任編輯：楊明麗）