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    不同大小入侵小飛蓬資源分配特性

    2022-04-01 15:25:08張寶成孫晴黃小桐曾鋼白艷芬
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年5期

    張寶成 孫晴 黃小桐 曾鋼 白艷芬

    摘要:小飛蓬是一種常見入侵植物,它會采用不同的策略適應(yīng)入侵地新環(huán)境。采用測量、稱質(zhì)量等方法研究不同大小個體小飛蓬的不同器官分配模式,以期探討小飛蓬的入侵機制。結(jié)果表明,3個不同質(zhì)量階段的小飛蓬采取了不同的分配策略。整株質(zhì)量為0~10 g的小飛蓬,其根質(zhì)量與根幅和根長呈極顯著相關(guān)關(guān)系,根質(zhì)量增加1 g,其根幅和根長分別增加為4.28、4.25 cm;在整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬,根質(zhì)量增加1 g,其根幅和根長僅分別增加0.39、0.41 cm。整株質(zhì)量在>10~15 g的小飛蓬的根質(zhì)量與根長和根幅無明顯關(guān)系。整株質(zhì)量為0~10 g的小飛蓬,其整株質(zhì)量增加1 g,其根質(zhì)量和葉質(zhì)量增加分別為0.15、017 g。整株質(zhì)量>10~15 g的小飛蓬,根質(zhì)量投入和葉質(zhì)量隨著整株質(zhì)量增加1 g,它們的增加速度分別為0.22、0.21 g;整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬,其增加速度分別為0.24、0.12 g。0~10 g和>15 g的小飛蓬,花的質(zhì)量隨著株高增加而增加,但是>10~15 g的小飛蓬,花質(zhì)量隨株高的增加而降低。>15 g的小飛蓬,整株質(zhì)量增加1 g,繁殖器官花的投入增加0.08 g;而整株質(zhì)量為0~10 g的小飛蓬繁殖器官花的投入?yún)s增加0.39 g。這表明,整株質(zhì)量越小的小飛蓬其有性繁殖的投入越大,這可能是小飛蓬入侵成功的關(guān)鍵。

    關(guān)鍵詞:小飛蓬;構(gòu)件;繁殖器官;生物入侵;相關(guān)關(guān)系;分配策略

    中圖分類號: S451文獻標(biāo)志碼: A

    文章編號:1002-1302(2022)05-0107-06

    收稿日期:2021-05-08

    基金:貴州省科技廳合作項目[編號:黔科合LH字(2017)7063];貴州省科技廳項目[編號:黔科合支撐(2018)2364];遵義師范學(xué)院博士基金[編號:遵師BS(2014)07號]。

    作者簡介:張寶成(1978—),男,陜西南鄭人,博士,副教授,從事生態(tài)功能及資源生態(tài)研究,E-mail:bczhang@fudan.edu.cn;共同第一作者:孫 晴(1999—),女,江蘇連云港人,從事生態(tài)學(xué)研究,E-mail:1808805040@qq.com。

    通信作者:白艷芬,博士,講師,從事生態(tài)學(xué)研究。E-mail:823523593@qq.com。

    入侵植物隨著貿(mào)易和人們旅游及全球氣候變化而擴散,進而入侵新領(lǐng)地[1]。物種入侵每年給我國造成的經(jīng)濟損失高達(dá)1 198.76 億元[2],對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)功能和結(jié)構(gòu)帶來嚴(yán)重影響。如互花米草入侵影響食物鏈降低了當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能[3]。研究發(fā)現(xiàn),入侵植物通過化感物質(zhì)抑制植物的萌發(fā)和生長以增加競爭力[4-6],入侵植物分泌的化感物質(zhì)可改變土壤的化學(xué)性質(zhì),影響到土壤動物的數(shù)量,尤其是彈尾目動物[7-8]。土壤動物影響地表凋落物的分解和營養(yǎng)物質(zhì)的礦化供給可利用狀態(tài)。

    由于植物器官的可塑性,入侵植物在與土著植物競爭時,通過自身的可塑性改變器官分配。枝、葉、花、根是植物重要器官,都是植物光合作用產(chǎn)物的重要組成部分,它們對植物維持生長、繁殖和資源獲取和防御等眾多功能始終存在如何優(yōu)化分配,即資源分配的權(quán)限使其功能適應(yīng)不同的環(huán)境[9-10]。因此,植物資源分配在一定程度上反映了其生活史的特點[11]。植物資源分配有繁殖分配,即資源分配到繁殖體中的營養(yǎng)比例[12]。植物在生長中分配到莖、 葉、根、花等器官的生物構(gòu)件,反映的是植物對環(huán)境的適應(yīng)。目前關(guān)于這些器官分配模式在小飛蓬上的研究較少。外來植物能否成功入侵不僅取決于其本身的生物學(xué)特性,還與環(huán)境的可入侵性密不可分,掌握其生活史對策及生態(tài)幅范圍對其入侵機制的研究至關(guān)重要。

    小飛蓬原產(chǎn)于北美洲,現(xiàn)已入侵我國各地,它能夠破壞入侵地的生物多樣性,也是害蟲的中間宿主,有利于害蟲的繁衍。它還通過分泌化感物的方式來抑制鄰近其他植物的生長發(fā)育。近年來不少學(xué)者將植物器官組成引用到入侵生態(tài)學(xué)中,利用種群構(gòu)件理論研究外來入侵植物根、莖、葉、花等各器官的數(shù)量特征及其相互關(guān)系,通過對入侵植物表型的可塑性研究,探索小飛蓬的入侵能力、入侵機理、對外界環(huán)境的適應(yīng)性[6]、表型可塑性[8]。本研究對小飛蓬的株高、整株質(zhì)量、根質(zhì)量、莖稈質(zhì)量、花質(zhì)量、葉質(zhì)量和根幅質(zhì)量等進行測定,分析小飛蓬的適應(yīng)策略,以期為研究小飛蓬的表型可塑性提供科學(xué)積累,為小飛蓬的利用和防治提供有效依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    以遵義師范學(xué)院校園池塘小山下的小飛蓬為研究對象。遵義市新蒲新區(qū)為亞熱帶季風(fēng)氣候,年均降水量為1 000 mm。在遵義師范學(xué)院小湖旁小飛蓬生長分布的典型區(qū)域。

    1.2 試驗方法

    用卷尺測量小飛蓬的株高,將植株整株用小鏟慢慢地全部挖出根系同時測定最大根幅(小飛蓬水平根系分布最大直徑)及根系垂直最深深度(根長)[13],分別把不同器官(花、葉)分袋,洗去根部泥土后吸去水進行編號,放在干燥烘箱60℃烘至恒質(zhì)量后,稱其質(zhì)量。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    用Excel、SPSS 11.5、Sigmplot 10.0進行數(shù)據(jù)處理并作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 小飛蓬數(shù)量特征

    由表1可知,小飛蓬整體樣本株高的變異系數(shù)最小,為46%,最大值為 250.00 cm,最小值為 5.10 cm。整株質(zhì)量變異系數(shù)為157%,最大值為163.98 g,最小株僅為0.13 g,平均值為7.20 g。根質(zhì)量變異系數(shù)為205%,最大值為35.60 g,最小為0.01 g,均值為1.23 g。莖稈質(zhì)量、花質(zhì)量、葉質(zhì)量變生物量是生物從環(huán)境中所獲取資源的綜合體現(xiàn),按照頻次圖研究的1 010個樣本的整株質(zhì)量可分成4個段:0~10、>10~15、>15~30、>30 g。由于>30 g的樣本數(shù)小于30個,因此對其合并劃分為0~10、>10~15、>15 g等3個階段,并對其數(shù)據(jù)特征進行處理。

    由表2可知,根幅和根長在>10~15 g變異系數(shù)最小,其次是>15 g階段,0~10 g的變異最大,為55.30%。株高的變異系數(shù)最大的為0~10 g階段,>15 g與>10~15 g階段的變異系數(shù)接近,分別為23.96%、21.38%。干質(zhì)量的變異系數(shù)也呈現(xiàn)出與株高類似的變化規(guī)律,整株0~10 g階段的小飛蓬變異系數(shù)最大,達(dá)80.83%;其次是>15 g階段小飛蓬的變異系數(shù),為66.69%;最小的為整株質(zhì)量>10~15 g 階段的小飛蓬,僅為12.35%。

    與整株干質(zhì)量相比,根質(zhì)量的變異系數(shù)較大,莖質(zhì)量變異系數(shù)也是0~10 g階段的最大,其次是整株質(zhì)量>15 g,>10~15 g階段的最小,依次為83.76%、67.65%、22.81%。0~10 g階段的小飛蓬繁殖器官花質(zhì)量的變異系數(shù)最大,達(dá)133.16%,>10~15 g階段與>15 g階段小飛蓬的變異系數(shù)較接近,分別為80.36%、84.46%。與繁殖器官花相比,葉質(zhì)量變異系數(shù)較小,0~10 g階段小飛蓬的變異系數(shù)為92.30%;其次是>15 g階段,為75.99%,>10~15 g 階段的變異系數(shù)為33.17%。

    2.2 小飛蓬根指標(biāo)與根質(zhì)量的關(guān)系

    由圖1可知,3種不同階段的小飛蓬表現(xiàn)了不同的投資策略模式。在個體低矮,質(zhì)量較小的小飛蓬根部營養(yǎng)主要投向根幅和根長,根的質(zhì)量與根幅呈現(xiàn)出線性相關(guān)。0~10 g階段的小飛蓬根質(zhì)量增加1 g根幅增加4.28 cm(P<0.001),根的質(zhì)量能夠解釋該方程的33%(r2);根質(zhì)量增加1 g根長度增加4.25 cm(P<0.001),根的質(zhì)量能夠解釋該方程的37%。質(zhì)量>15 g的小飛蓬,根質(zhì)量增加投入在根幅和根長的增加速度分別為0.39、0.41 cm (P<0.001),根質(zhì)量分別能夠解釋該方程的12%、19%。整株質(zhì)量在>10~15 g階段的小飛蓬, 其根質(zhì)量與根幅和根長沒有顯著相關(guān)性,P值分別為060、0.76。

    2.3 小飛蓬根、葉質(zhì)量與整株質(zhì)量的關(guān)系

    葉和根是植物生長的重要器官。由圖2可知,3種不同大小階段的小飛蓬表現(xiàn)出不同的投資策略模式。在整株質(zhì)量較小的小飛蓬(0~10 g階段),整株質(zhì)量每增加 1 g,根系質(zhì)量增加0.15 g,最小;其次是>10~15 g階段, 整株質(zhì)量每增加1 g, 根系質(zhì)量增加0.22 g;整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬,整株質(zhì)量每增加1 g,根系質(zhì)量增加0.24 g。

    整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬,整株質(zhì)量每增加 1 g,葉片質(zhì)量增加0.12 g;其次,整株質(zhì)量較小的小飛蓬(0~10 g階段),整株質(zhì)量每增加1 g,葉片質(zhì)量增加0.17 g;>10~15 g階段,整株質(zhì)量每增加 1 g,葉片質(zhì)量增加0.21 g。

    2.4 小飛蓬花質(zhì)量與株高、整株質(zhì)量的關(guān)系

    由圖3可知,小飛蓬的株高與其繁殖器官花的質(zhì)量呈顯著相關(guān)性(P<0.05)。整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬,株高增加1 cm,其繁殖器官花質(zhì)量增加1050 mg。處于中間階段,整株質(zhì)量>10~15 g的小飛蓬隨著株高增加,繁殖器官花的質(zhì)量呈現(xiàn)降低趨勢,高度增加1 cm,其花質(zhì)量減少750 mg。對于個體小整株質(zhì)量在0~10 g階段的小飛蓬,高度增加1 cm,其花質(zhì)量增加 590 mg。

    如果從小飛蓬整株質(zhì)量角度考慮,處于中間階段整株質(zhì)量在>10~15 g范圍內(nèi)的小飛蓬,其整株質(zhì)量與繁殖器官花的質(zhì)量無顯著關(guān)系(P=0.57)。處于質(zhì)量較大個體的小飛蓬(整株質(zhì)量>15 g),質(zhì)量增加1 g,繁殖投入增加82.20 mg;而整株質(zhì)量為0~10 g的小飛蓬,質(zhì)量增加1 g,繁殖投入增加390 mg。

    3 討論

    由于植物的器官根、莖、葉、稈和花在植物的生長中扮演著不同的角色。葉片是植物光合作用重要的器官,植物吸收CO2合成有機物分配于根、莖、葉、稈等組織以便與周圍其他植物競爭中處于優(yōu)勢競爭地位。

    植物的生物量投資于根系的比值為對根的投入比,如整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬投入比為0.24 g/g,整株質(zhì)量為0~10 g的小飛蓬投入比為0.15 g/g。根據(jù)方程的決定系數(shù)(r2)對模擬的曲線方程進行解釋,僅僅質(zhì)量>15 g的小飛蓬和0~10 g小飛蓬分別能夠解釋87%、78%。而質(zhì)量在10~15 g的小飛蓬解釋率僅為16%??赡苁钦曩|(zhì)量>15 g的小飛蓬,競爭壓力大,根系投入比值大,擬合解釋率高,株較大,需要吸收較多的營養(yǎng)來促進生長適應(yīng)環(huán)境[14-15]。根據(jù)解釋率高的擬合曲線,小飛蓬整株生物量投入效果最高的是>15 g階段的小飛蓬,投入葉比為0.24 g/g,比0~10 g的小飛蓬高36%。這可能是株質(zhì)量小的飛蓬高度與周圍的植物競爭壓力較小利用了環(huán)境中的生態(tài)位空缺,高大的小飛蓬(>15 g)高度高,需要與周圍的灌木進行競爭,因此投入更多的生物量以在競爭中獲得優(yōu)勢[15]。

    根系在土壤中的分布情況會影響植物在其生長的土壤中獲取營養(yǎng)和水,且起著支撐作用。根系沿著土壤水平生長,可以占據(jù)較多的肥沃土,對其長勢、地下競爭和群落結(jié)構(gòu)具有影響,根幅分布影響到土壤資源的占有和周圍根系的錯位復(fù)雜程度[16]。主根長度影響到植物須根數(shù)量和株高[17],主根長度主要擔(dān)負(fù)著支撐和萌發(fā)更多的次生根作用。0~10 g階段小飛蓬的根系質(zhì)量與根幅和主根長度的擬合曲線決定系數(shù)分別為33%、37%,遠(yuǎn)高于>15 g的小飛蓬的12%、19%。而整株質(zhì)量 >10~15 g 的小飛蓬根質(zhì)量與根幅和根長無明顯關(guān)系(P≥0.60),從另外一方面反映出更多的營養(yǎng)投入到了根系和葉等器官中。

    植物的花是植物的重要繁殖器官,根據(jù)株高與花質(zhì)量的關(guān)系,個體質(zhì)量小的小飛蓬呈現(xiàn)顯著的相關(guān)關(guān)系,擬合方程的解釋率也高,系數(shù)貢獻較大。整株生物量與花質(zhì)量關(guān)系極顯著相關(guān)的是整株小和整株大的小飛蓬階段,尤其是0~10 g的小飛蓬是>15 g小飛蓬投入繁殖系數(shù)的4.74倍。意味著較小個體的小飛蓬有較多的繁殖投入。高寒草甸系統(tǒng)研究表明,個體越大越高投入的繁殖量約大[10]。本研究與其不一致,但是本研究支持劉左軍等的研究結(jié)果[11]。適當(dāng)?shù)膲毫γ{迫可以促進植物的繁殖投入[18]。郭水良關(guān)于北美車前地研究也表明,在逆境壓力下增加繁殖投入,北美車前在逆境環(huán)境中,增加了其種子投入[19]。利用大量子代數(shù)量優(yōu)勢增加子代在環(huán)境中的數(shù)量提高繁殖[19]。小飛蓬單株產(chǎn)種子量為4×105~1×106粒,種子的質(zhì)量為2×105~3×105 g/粒,如果按照這個比例[20],小飛蓬在整株質(zhì)量為0~10 g階段,按照花器官投入平均值計算,整株質(zhì)量增加1 g,繁殖的種子投入增加1.08倍,這意味著整株小飛蓬會增加4.32×105~1.08×106粒種子。在適宜的環(huán)境下90%的種子均可萌發(fā),可見小飛蓬是典型的r繁殖策略。

    在小飛蓬的繁殖器官花、葉、根質(zhì)量以及根長等器官與植物其他相關(guān)器官的擬合方程中,r2為擬合方程的決定系數(shù)。r2可用來估算生物遺傳的貢獻,用1-r2估計環(huán)境因子的作用[21]。在根幅與根質(zhì)量的關(guān)系中,決定系數(shù)最小的為0.003,最大的為0.330;根長與根質(zhì)量擬合中也出現(xiàn)決定系數(shù)類似的情形,在0.001~0.370之間波動,也就是說環(huán)境因子的作用在0.630~0.999之間波動,可見入侵植物根系的水平分布和垂直分布受環(huán)境的作用較大,也就是說其在根器官的分配獲取土壤資源的可塑性很大。

    整株質(zhì)量與根質(zhì)量的決定系數(shù)在0~10 g和 >15 g 這2個階段的小飛蓬的遺傳生物因子貢獻率分別為0.78、0.87,而與小飛蓬葉器官分配決定系數(shù)分別為0.71、0.60;在>10~15 g的小飛蓬的決定系數(shù)為0.16,可見在不同大小其可分配的決定系數(shù)不同。在小飛蓬繁殖器官花的質(zhì)量與整株質(zhì)量關(guān)系中,遺傳因子的作用較小,在個體比較小的和比較大的階段,遺傳因子貢獻率分別為0.35、0.58。但是結(jié)合單位質(zhì)量的增加與繁殖器官的投入,個體較小階段的投入很大。可能是環(huán)境競爭壓力較大,因此小飛蓬投入較大的比例在繁殖器官??赡苁巧锕逃械纳娌呗?,尤其是環(huán)境壓力較大,其r繁殖策略更加凸顯。

    4 結(jié)論

    (1)整株質(zhì)量為0~10 g的小飛蓬,其根質(zhì)量與根幅、根長呈顯著關(guān)系,根質(zhì)量增加1 g,其根幅和根長分別增加為4.28、4.25 cm;整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬,根質(zhì)量增加1 g,其根幅和根長僅分別增加039、0.41 cm。整株質(zhì)量為>10~15 g的小飛蓬的根質(zhì)量與根長、根幅無明顯關(guān)系。

    (2)整株質(zhì)量為0~10 g的小飛蓬,其整株質(zhì)量增加1 g,根質(zhì)量和葉質(zhì)量增加分別為0.15、0.17 g。整株質(zhì)量為>10~15 g的小飛蓬,根質(zhì)量投入和葉質(zhì)量隨著整株質(zhì)量增加1 g,它們的增加速度分別為0.22、0.21 g;整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬,其增加速度分別為0.24、0.12 g。

    (3)0~10 g和>15 g的小飛蓬,花的質(zhì)量隨著高度增加而增加,但是>10~15 g的小飛蓬,花質(zhì)量隨株高的增加而降低。>15 g的小飛蓬,整株質(zhì)量增加1 g,繁殖器官花的投入增加0.08 g;而整株質(zhì)量為0~10 g的小飛蓬繁殖器官花的投入?yún)s增加039 g。這表明,整株質(zhì)量越小的小飛蓬其有性繁殖的投入越大,這可能是小飛蓬入侵成功的關(guān)鍵。

    另外,整株質(zhì)量?。?~10 g)的小飛蓬產(chǎn)生種子的能力較強,因此需要加強控制。

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