陳 斌,劉筱瑋,賈 琳,楊 揚(yáng),何 淼,*
1 東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院, 哈爾濱 150040
2 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040
光是自然界中一切植物進(jìn)行各項(xiàng)生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)[1],主要通過光強(qiáng)、光質(zhì)、光周期等因素影響植物的地理分布和生長(zhǎng)發(fā)育,光強(qiáng)作為其中一個(gè)重要因素,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及光合生理等方面均產(chǎn)生重要影響[2—6]。當(dāng)外界光強(qiáng)發(fā)生變化時(shí),植株體的生長(zhǎng)狀態(tài)必然會(huì)發(fā)生一定程度的改變,這主要是由于植物對(duì)光的主動(dòng)捕獲能力以及光合產(chǎn)物的合成能力受到了影響造成的[7],研究發(fā)現(xiàn),植物在弱光環(huán)境會(huì)通過增加葉面積、總生物量、比葉面積、葉面積比、葉綠素含量的策略,使葉片變大變薄,增大對(duì)光的截獲面積,提高對(duì)有限光資源的利用效率,增加氣孔導(dǎo)度,維持較高的光合速率,以此來確保植株體在弱光環(huán)境中進(jìn)行正常的生命活動(dòng)[8—9],而在強(qiáng)光環(huán)境中,植物則通過增加葉片厚度,縮小葉片面積,降低葉綠素含量的方式減少對(duì)過剩光源的捕獲,又可通過關(guān)閉氣孔的方式減少葉片水分的蒸騰,達(dá)到減輕強(qiáng)光對(duì)植物體傷害的目的[10—11]。
隨著強(qiáng)調(diào)生態(tài)平衡又兼具注重人類健康和文化發(fā)展的“綠色城市”理念的提出以及黨的十八大“美麗中國(guó)”戰(zhàn)略的實(shí)施,城市生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和改善受到了前所未有的關(guān)注,城市居民對(duì)生活環(huán)境提升改善的需求也日益增加,這在很大程度上促進(jìn)了城市園林建設(shè)事業(yè)的發(fā)展。但當(dāng)前城市建設(shè)缺乏科學(xué)合理的統(tǒng)籌規(guī)劃,使得許多建筑物布局不合理,間距狹小,導(dǎo)致大量建筑物間的園林綠化用地光照不足。此外,日益發(fā)達(dá)的立體交通也導(dǎo)致了大量極端陰蔽空間的出現(xiàn),有研究表明,當(dāng)前城市中有一半以上的園林綠地常年接受不到充足的光照[12],這使得城市中發(fā)揮“綠肺”功能的園林植物生長(zhǎng)受阻,無法發(fā)揮最佳的生態(tài)環(huán)境效益,同時(shí)這也給廣大園林建設(shè)者帶來了巨大的挑戰(zhàn)。因此,選育觀賞價(jià)值高且對(duì)光環(huán)境要求低的園林植物對(duì)陰蔽空間進(jìn)行科學(xué)有效的綠化,對(duì)發(fā)揮城市綠地最佳的生態(tài)環(huán)境效益具有深遠(yuǎn)意義。鴨跖草科(Commelinaceae)植物有40屬500余種,其中有許多種為彩葉植物,顏色豐富觀賞效果極佳。該科植物不僅對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境要求不高,具有一定的耐陰能力,且繁殖簡(jiǎn)單,生長(zhǎng)迅速,能在短時(shí)間內(nèi)呈現(xiàn)良好的景觀效果,目前在我國(guó)廣東、福建等地已有部分種類作為觀葉地被植物應(yīng)用于濱水駁岸、林下綠地等多種形式的城市園林中,在東北地區(qū)也作為地被植物被用于觀光溫室中的林下或苗床下空間,起到美化裸露地表的作用。其中,紫鴨跖草(Commelinapurpurea)、花葉水竹草(Tradescantiaflurnuensis‘Variegata’)、吊竹梅(Tradescantiazebrina)、綠葉水竹草(Tradescantiaflurnuensis‘Vairidia’)是目前最常用于城市園林綠化中的4種鴨跖草科植物,雖然在實(shí)際應(yīng)用中發(fā)現(xiàn)它們具有較好的耐陰性,但每種植物生長(zhǎng)所需的最適光強(qiáng)以及適光策略目前尚不明晰,因此,本試驗(yàn)欲通過不同密度的遮光網(wǎng)模擬5種不同光強(qiáng)的立地環(huán)境,對(duì)紫鴨跖草、花葉水竹草、吊竹梅和綠葉水竹草進(jìn)行光處理,測(cè)定不同光強(qiáng)下4種植物的形態(tài)特征、葉片解剖結(jié)構(gòu)以及光合生理等指標(biāo),探究4種植物生長(zhǎng)的適宜光強(qiáng)以及適光策略,為在園林中更加科學(xué)地栽培應(yīng)用提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)于2019年3—7月在黑龍江省哈爾濱市東北林業(yè)大學(xué)花卉研究所苗圃進(jìn)行。以紫鴨跖草(Commelinapurpurea, CP)、花葉水竹草(Tradescantiaflurnuensis‘Variegata’, TF)、吊竹梅(Tradescantiazebrina, TZ)、綠葉水竹草(Tradescantiaflurnuensis‘Vairidia’, TV)為試驗(yàn)材料,于3月初剪取當(dāng)年生健壯枝條頂部約5 cm的莖段,用濕潤(rùn)的報(bào)紙包裹好后放置在陰涼處備用。將腐殖土和蛭石(體積比為3:1)充分混勻,120 ℃高溫高壓滅菌后裝入直徑12 cm,高18 cm的花盆中,將盆中的栽培基質(zhì)充分浸濕,待多余水分控出后進(jìn)行扦插。每盆扦插2個(gè)莖段,每種植物材料扦插60盆。將扦插苗放置在溫度為24—26 ℃,相對(duì)濕度為60%—70%,光強(qiáng)為480 μmol m-2s-1,光照時(shí)長(zhǎng)12 h的育苗室內(nèi)緩苗。扦插苗生長(zhǎng)1個(gè)月后,選取生長(zhǎng)良好,無病蟲害的植株進(jìn)行后續(xù)的試驗(yàn)[13—14]。
于2019年4月30用木方搭設(shè)遮光架,每個(gè)遮光架間隔50 cm,頂部距離植株體頂端大于30 cm,然后使用不同密度的黑色遮光網(wǎng)罩在遮光架上,設(shè)置5種光強(qiáng)環(huán)境(分別為自然光強(qiáng)的100%、75%、50%、25%、5%,記作L0、L1、L2、L3、L4),每個(gè)光強(qiáng)環(huán)境每種植物材料處理12盆,3個(gè)重復(fù)。每5 d澆一次水,處理45 d后,進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定[13—14]。
株高的測(cè)定:用直尺測(cè)量植株根莖部至莖尖的高度,將此高度定義為株高。
葉片夾角測(cè)定:用量角器測(cè)定植株第5片完全展開葉片的主脈與莖之間所形成的夾角,將此夾角定義為葉片夾角。
葉面積的測(cè)定:取植株莖頂部第3—5片成熟的葉片,每盆取10片,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),用Li- 3000A葉面積儀測(cè)定葉面積。葉面積測(cè)定后,將葉片用報(bào)紙包好后放入60℃的烘箱中烘干至恒重,計(jì)算比葉面積(比葉面積=單葉面積/單葉干重)。
葉片解剖結(jié)構(gòu)的測(cè)定:摘取植株頂端第3片完好無病蟲害的葉片,在葉片上切取0.3 cm×0.1 cm的組織塊迅速放入用福爾馬林-乙酸-乙醇(Formalin- acetic acid-alcohol,FAA)固定液中固定,每盆取3片,每組處理3個(gè)重復(fù)。采用常規(guī)石蠟法制片[15],用Leica DM2500顯微鏡拍照,并用顯微鏡自帶的標(biāo)尺測(cè)量葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度,并計(jì)算柵欄組織和海綿組織比。所得數(shù)據(jù)為9個(gè)視野的平均值。
葉片氣孔開度的測(cè)定:于晴天10:00選取植株莖頂部第3—5片成熟完整的葉片用去離子水擦除葉面灰塵,并用吸水紙吸附葉表殘余的水分,摘取預(yù)處理好的葉片,迅速將無色指甲油均勻涂抹在葉片正面遠(yuǎn)軸面中部,采用指甲油印跡法對(duì)植物材料進(jìn)行取樣[16—18],待指甲油自然晾干后,用尖嘴鑷子從一側(cè)輕輕撕下葉表透明的指甲油膜,放到載玻片上制作臨時(shí)裝片,用Leica DM2500顯微鏡觀察并拍照,隨機(jī)選取每個(gè)視野上3個(gè)完整清晰的氣孔,測(cè)量氣孔開度(保衛(wèi)細(xì)胞之間形成的孔隙的最大值),所得數(shù)據(jù)為9個(gè)視野的平均值。
葉綠素含量的測(cè)定:摘取莖頂部第3—5片成熟葉片,參照劉萍等[19]的丙酮和乙醇混合液浸提法提取并測(cè)定葉綠素a(Chlorophyll a,Chl a)、葉綠素b(Chlorophyll b,Chl b)和總?cè)~綠素(Chl (a+b))的含量并計(jì)算葉綠素a/b (Chl a/b)的值;
選擇晴朗無風(fēng)的9:00—11:30進(jìn)行光合生理指標(biāo)的測(cè)定,選取植株頂部第4片完全展開且完整無病害的葉片為測(cè)定葉片,將 Li- 6400光合儀設(shè)置為開放氣路,葉室空氣流量為500 mL/min,然后利用儀器自帶的紅藍(lán)光源葉室(PAR=800)測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr),每個(gè)處理重復(fù)3次。
用Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和作圖,利用SPSS 22.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析,用Duncan 法進(jìn)行多重比較(P<0.05),并對(duì)結(jié)果進(jìn)行雙因素(ANOVAs)分析。
不同光強(qiáng)對(duì)4種植物的株形產(chǎn)生了顯著的影響(P<0.05)(圖1和圖2)。CP、TF、TZ、TV的株高隨光強(qiáng)的降低而顯著降低(P<0.05),與L0相比,在L4條件下分別升高了1.07倍、0.81倍、0.87倍、1.35倍。相同的是,葉片夾角也隨光強(qiáng)的降低而顯著增加(P<0.05),與L0相比,在L4條件下分別增加了0.81倍、0.98倍、1.43倍、1.08倍。
圖1 不同光強(qiáng)對(duì)株形的影響
圖2 不同光強(qiáng)對(duì)形態(tài)指標(biāo)的影響
4種植物的葉面積在不同光強(qiáng)下呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律,CP的葉面積在L0—L3條件下顯著增加(P<0.05),并在L3條件下達(dá)到峰值32.88,而在L4條件下顯著降低(P<0.05),這表明CP的葉面積指標(biāo)在適應(yīng)光強(qiáng)變化時(shí)存在一定的局限性;TF葉面積在L1—L4光強(qiáng)下無顯著差異,但在L3條件下達(dá)到峰值,與L0條件下的最低值相比顯著(P<0.05)增加了24.26%;而隨光強(qiáng)的降低,TZ和TV的葉面積顯著升高(P<0.05),均在L4條件下達(dá)到最大值,與L0相比分別顯著增加了0.46倍和0.64倍(P<0.05)。
比葉面積是評(píng)價(jià)植物耐陰能力的重要指標(biāo)之一[20], CP、TF、TZ、TV的比葉面積均隨光強(qiáng)的降低而顯著升高(P<0.05),在L4下達(dá)到峰值,與L0下的最小值相比,分別增加了0.75倍、0.53倍、1.75倍、1.08倍。
由圖3可知,4種植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)從上至下依次為上表皮、柵欄組織、海綿組織和下表皮,上表皮由1—2層長(zhǎng)橢圓形的細(xì)胞組成,切面面積較大;下表皮由一層形狀不規(guī)則的細(xì)胞構(gòu)成,細(xì)胞排列緊密,橫截面面積相對(duì)較小。CP、TF、TZ、TV的葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度均與光強(qiáng)正相關(guān)(圖4),且均在L0下達(dá)到最大值,在L4條件下降到最低值。
圖3 不同光強(qiáng)對(duì)葉片解剖結(jié)構(gòu)特征的影響
4種植物的葉肉解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)在不同光強(qiáng)下產(chǎn)生了明顯的變化(圖3和圖4):即隨光強(qiáng)降低,CP的柵欄組織厚度顯著下降了0.29倍(P<0.05),且3層?xùn)艡诮M織也變?yōu)?層,構(gòu)成柵欄組織的細(xì)胞縱橫軸比減小,由長(zhǎng)橢圓形變?yōu)槎虣E圓形。不同的光強(qiáng)雖然沒有導(dǎo)致海綿組織厚度產(chǎn)生顯著變化,但海綿組織細(xì)胞排列逐漸松散,組織細(xì)胞間隙變大;TF的柵欄組織和海綿組織厚度均與光強(qiáng)正相關(guān),與L0下的最大值相比,L4條件下的柵欄組織和海綿組織厚度分別顯著降低了0.46倍、0.37倍(P<0.05),2層?xùn)艡诮M織細(xì)胞減少為1層,且組織細(xì)胞松散,縱橫軸比減小,但海綿組織細(xì)胞形態(tài)與分布沒有明顯的變化;TZ的柵欄組織和海綿組織厚度沒有隨光強(qiáng)的降低而發(fā)生顯著的變化,但柵欄組織形態(tài)發(fā)生了明顯的變化,組織細(xì)胞排列逐漸松散;TV的柵欄組織和海綿組織厚度與光強(qiáng)正相關(guān),與L0相比,L4下柵欄組織和海綿組織厚度分別顯著降低了0.35倍、0.37倍(P<0.05),柵欄組織也由2層變?yōu)?層,但組織細(xì)胞在不同光強(qiáng)下始終排列緊密,與其余3種植物相同的是,TV的海綿組織也隨光強(qiáng)的降低而變得松散。值得注意的是,在不同的光強(qiáng)下,4種植物的柵欄組織和海綿組織的比值均沒有發(fā)生顯著變化,這表明4種植物的葉肉解剖結(jié)構(gòu)具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性。
圖4 不同光強(qiáng)對(duì)葉肉結(jié)構(gòu)指標(biāo)的影響
隨光強(qiáng)的降低,4種植物氣孔開度的變化趨勢(shì)較為一致(圖5和圖6),呈先增后減的變化趨勢(shì)且均在L0下最小,但達(dá)到峰值時(shí)的光強(qiáng)不同,CP、TF、TZ和TV分別在L3、L2、L3和L1下達(dá)到峰值,與各自在L0下的最低值相比,分別顯著增加了1.25倍、0.83倍、0.34倍、0.34倍(P<0.05),可見CP的氣孔開度對(duì)光強(qiáng)的變化最為敏感。
圖5 不同光強(qiáng)下氣孔的變化
圖6 不同光強(qiáng)對(duì)氣孔開度的影響
4種植物在不同光強(qiáng)下的葉綠素含量均有顯著的變化(圖7)(P<0.05)。CP和TF的Chl a、Chl b和Chl (a+b)含量隨光強(qiáng)的降低呈先增后減趨勢(shì),但2種植物的Chl a、Chl b和Chl (a+b)在L4下的含量均大于L0。不同的是CP的Chl a、Chl b和Chl (a+b)的含量在L3下達(dá)到最大值,分別比L0下的最小值顯著增加了0.68倍、0.26倍、0.56倍(P<0.05),而TF的Chl a、Chl b和Chl (a+b)的含量在L2下最大,分別比L0下的最小值顯著增加了1.19倍、0.70倍、1.08倍(P<0.05);而TZ和TV的Chl a、Chl b和Chl (a+b)含量與光強(qiáng)負(fù)相關(guān),TZ在L4下的Chl a、Chl b和Chl (a+b)含量與L0下的最低值相比分別顯著增加了1.95倍、1.60倍、1.72倍(P<0.05),TV在L4下的Chl a、Chl b和Chl (a+b)含量與L0下的最低值相比分別顯著增加了3.20倍、2.67倍、3.03倍(P<0.05); CP、TF、TZ 和TV的Chl a/b與光強(qiáng)正相關(guān),雖然在隨光強(qiáng)的降低過程中有小范圍的降低趨勢(shì),但未達(dá)到顯著水平。
圖7 不同光強(qiáng)對(duì)葉綠素含量的影響
不同光強(qiáng)下,CP、TF、TZ和TV的Pn和Tr的變化規(guī)律基本一致,均先升高后降低(圖8),且4種植物的Pn和Tr均在L4下降到最低。不同的是4種植物的Pn分別在L1、L1、L2和L2下達(dá)到峰值,與L4的最低值相比,CP、TF、TZ和TV的Pn分別顯著升高了0.65倍、1.40倍、0.73倍、1.25倍(P<0.05),而4種植物的Tr分別在L2、L1、L2、L3下達(dá)到峰值,與L4下的最低值相比,分別顯著降低了0.27倍、0.31倍、0.36倍、0.27倍(P<0.05)。
圖8 不同光強(qiáng)對(duì)光合指標(biāo)的影響
隨著光強(qiáng)的降低,CP、TF、TZ和TV的Gs均先升高后降低,分別在L1、L1、L2和L2下達(dá)到峰值,其中CP、TF和TZ的Gs在L4下降到最小值,與峰值相比分別顯著降低了0.42倍、0.57倍、0.54倍(P<0.05),而TV在L2—L4下有降低的趨勢(shì),但差異不顯著,且在L0下降到最低值。
隨光強(qiáng)的降低,TZ和TV的Ci無顯著變化,而CP和TF的Ci則呈先升高后降低的趨勢(shì),且分別在L2、L1下達(dá)到峰值,與L4下的最小值相比分別顯著降低了0.27倍、0.15倍(P<0.05)。
方差分析表明(表1),物種因素對(duì)株高、葉片夾角、葉面積、葉片厚度、比葉面積、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、氣孔開度、Chl a、Chl b、Chl (a+b)、Chl a/b、Pn、Gs、Ci和Tr具有極顯著影響(P<0.01),對(duì)柵欄組織和海綿組織比具有顯著影響(0.01
株高>葉片厚度>上表皮厚度>比葉面積>Chl a>Chl a/b>海綿組織厚度>Pn>Chl b>柵欄組織厚度>Gs>下表皮厚度>葉片夾角>Chl (a+b)>氣孔開度>Ci>Tr>柵欄組織和海綿組織比;光強(qiáng)對(duì)株高、葉片夾角、葉面積、葉片厚度、比葉面積、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄組織和海綿組織比、氣孔開度、Chl a、Chl b、Chl (a+b)、Chl a/b、Pn、Gs和Tr具有極顯著影響(P<0.01),對(duì)Ci具有顯著影響(0.01
Chl a>Chl a/b>葉片厚度>葉面積>葉片夾角>上表皮厚度>株高>Chl b>Pn>Chl (a+b)>Tr>下表皮厚度>Gs>氣孔開度>柵欄組織厚度>海綿組織厚度>Ci>柵欄組織和海綿組織比;物種和光強(qiáng)的交互作用因素對(duì)株高、葉片夾角、葉面積、葉片厚度、比葉面積、上表皮厚度、氣孔開度、Chl a、Chl b、Chl (a+b)、Chl a/b、Gs和Tr具有極顯著影響(P<0.01),對(duì)下表皮厚度和Pn具有顯著影響(0.01
Chl a/b>Chl b>比葉面積>Gs>Tr>氣孔開度>株高>Chl (a+b)>葉片夾角>Pn>上表皮厚度>葉片厚度>下表皮厚度>Ci>柵欄組織厚度>海綿組織厚度>柵欄組織和海綿組織比。
表1 物種和光強(qiáng)對(duì)不同指標(biāo)的雙因素方差分析
光強(qiáng)是重要的環(huán)境因子,與植物的生長(zhǎng)發(fā)育息息相關(guān)。葉片作為植物的六大器官之一,是進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所。由于葉片是植物體感受外界環(huán)境的最大的器官,其形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)于生態(tài)環(huán)境的改變非常敏感,因此形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和生理特性的變化最能反應(yīng)光環(huán)境對(duì)植物的影響以及植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力。相關(guān)研究表明:大多數(shù)植物在弱光環(huán)境中能夠改變?nèi)~片形態(tài),如通過增加葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉片數(shù)量和株高的方式適應(yīng)光強(qiáng)不足的環(huán)境[21—24],而在強(qiáng)光下則會(huì)通過增加葉片厚度、分泌蠟質(zhì)層和減小葉面積的方式應(yīng)對(duì)強(qiáng)光抑制[10—11, 25]。本研究發(fā)現(xiàn)4種植物的株高、葉片夾角、葉面積、比葉面積,花葉水竹草、吊竹梅和綠葉水竹草的葉面積隨光強(qiáng)的降低而顯著增加,紫鴨跖草的葉面積在L0—L3下顯著升高,而L4下葉面積則顯著降低。這表明當(dāng)外界自然光強(qiáng)減弱時(shí),為了捕獲更多有限的光能,4種植物增加了植株高度、擴(kuò)大了葉片面積、增大了葉片夾角,與此同時(shí)為了降低植株體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗,4種植物通過增加比葉面積,在有限的范圍內(nèi)犧牲葉片厚度擴(kuò)大葉面積以增強(qiáng)自身對(duì)光能的捕獲效率,補(bǔ)償較低光量子通量密度造成的光合速率下降的現(xiàn)象,從而達(dá)到在弱光環(huán)境中生存的目的,這與Moreira[26]的觀點(diǎn)一致。而紫鴨跖草的葉面積在L4條件下顯著降低,這表明其葉片形態(tài)可塑性在弱光環(huán)境存在明顯的閾值。
葉肉是進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所,葉肉解剖結(jié)構(gòu)的變化必然會(huì)影響植物的光合效率[27]。研究發(fā)現(xiàn),較薄的上下表皮和柵欄組織厚度、具有較低縱橫軸比的柵欄組織細(xì)胞以及排列松散的海綿組織細(xì)胞能提高光的透射率,增加葉綠體對(duì)光的捕獲能力[28—29]。在對(duì)4種鴨跖草科植物的研究中,進(jìn)一步印證了這一結(jié)論,即隨著光強(qiáng)的降低,4種植物的葉片厚度,上下表皮厚度,紫鴨跖草、花葉水竹草和綠葉水竹草的柵欄組織厚度、花葉水竹草和綠葉水竹草的海綿組織厚度均顯著降低,且上下表皮細(xì)胞以及柵欄組織細(xì)胞的縱橫軸比降低,海綿組織細(xì)胞間的排列逐漸松散,間隙逐漸變大。與這3種植物不同的是,不同光強(qiáng)下吊竹梅的柵欄組織和海綿組織厚度未發(fā)生顯著的變化,這表明不同的植物在適應(yīng)不同的光環(huán)境時(shí)葉肉結(jié)構(gòu)的適應(yīng)策略存在明顯的差異。值得注意的是,在不同的光強(qiáng)下4種植物的柵欄組織和海綿組織比沒有發(fā)生顯著的變化,這表明減弱的光強(qiáng)雖然使得4種植物的葉片厚度顯著降低,但柵欄組織和海綿組織結(jié)構(gòu)能保持較高的穩(wěn)定性,從而維持葉片正常的生理機(jī)能。
Chl a、Chl b是主要的光合色素,其含量的高低和比例是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的重要指標(biāo)[30]。在本研究中,紫鴨跖草和花葉水竹草在L0—L3下Chl a、Chl b和Chl (a+b)含量顯著增加,雖然在L4下有降低的趨勢(shì),但其含量仍大于L0條件,吊竹梅和綠葉水竹草的Chl a、Chl b和Chl (a+b)含量則隨著光強(qiáng)的降低而顯著升高,這表明這4種植物在各種弱光環(huán)境下均能夠通過增加葉綠素含量的方式提高捕獲光輻射的效率,以適應(yīng)不同的弱光環(huán)境。CP、TF、TZ 和TV的Chl a/b則與光強(qiáng)正相關(guān),雖然Chl a/b在隨光強(qiáng)的降低過程中有小幅度的降低趨勢(shì),但未達(dá)到顯著水平,且4種植物的Chl a/b均一直小于3.2,這表明它們都屬于典型的陰生植物[31],對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境中光強(qiáng)的要求不高。
通常植物在逆境脅迫下,光合速率的下降主要是由于氣孔限制和非氣孔限制導(dǎo)致的[32]。氣孔限制是由于氣孔導(dǎo)度下降,外界環(huán)境中的CO2被限制通過葉片氣孔進(jìn)入植株體內(nèi),從而導(dǎo)致光合速率降低。而非氣孔限制導(dǎo)致光合速率降低的情況主要是由于脅迫導(dǎo)致光合相關(guān)酶活性降低,光合器官受損造成的,此時(shí)氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳可能仍保持較高水平。在本研究中,隨著光強(qiáng)的降低,4種植物Pn的變化趨勢(shì)與氣孔開度、Gs和Ci的變化趨勢(shì)基本保持一致,即呈先升高后降低趨勢(shì),且在100%自然光強(qiáng)或5%自然光強(qiáng)下降到最低值,這表明4種植物的光合速率的變化主要是由于氣孔限制所導(dǎo)致,在100%自然光強(qiáng)下,植株體產(chǎn)生了光抑制現(xiàn)象,為了減少水分的散失,葉片氣孔關(guān)閉,降低了蒸騰速率,與此同時(shí)也限制了植物對(duì)CO2的吸收,從而減少了對(duì)植物光合作用時(shí)底物的供應(yīng),最終導(dǎo)致光合速率的下降[7],而隨著光強(qiáng)的減弱,氣孔逐漸開放,外界的CO2通過氣孔進(jìn)入植株體內(nèi),不斷供給光合作用所需的原料,從而促進(jìn)光合速率的提高,當(dāng)光強(qiáng)只有5%自然光強(qiáng)時(shí),由于過度陰蔽,植株體產(chǎn)生了光虧缺,無法獲得生命活動(dòng)的所必須的光能源,導(dǎo)致光合速率降到了最低。
本研究表明,4種鴨跖草科植物的光合速率主要受“氣孔因素”影響,能在25%—75%自然光強(qiáng)下保持較高的凈光合速率,并且還通過能增加葉面積、植株高度、葉片夾角度數(shù)、比葉面積、葉綠素含量,降低上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度以及整個(gè)葉片的厚度的方式來獲取和利用有限的光資源,提高光的利用率,降低養(yǎng)分消耗,以維持自身良好的生長(zhǎng)狀態(tài),而在100%自然光強(qiáng)和5%自然光強(qiáng)時(shí)分別產(chǎn)生了光抑制和光虧缺現(xiàn)象,不利于植株體的正常生長(zhǎng)。