北京山區(qū)干旱脅迫下側(cè)柏葉片水分吸收策略

蔣 濤,鄭文革,余新曉,*,賈國棟,孜爾蝶·巴合提,張 歡,王渝淞,王玥璞,丁兵兵

1 北京林業(yè)大學(xué)國家林草局水土保持重點實驗室, 北京 100083

2 北京市水土保持工作總站, 北京 100036

3 大興區(qū)生態(tài)環(huán)境局, 北京 102600

水分是干旱、半干旱地區(qū)影響森林植被正常分布和生物多樣性的限制因子,也是影響該地區(qū)樹木生長的最重要生態(tài)因子。樹木所利用水分來源有自然降水、地表徑流水、土壤水、地下水等[1]。而在水資源嚴重匱乏的干旱地區(qū),極端稀少且時空分布不均的自然降水對樹木正常生長起到積極的作用[2—6]。但在降水發(fā)生初期,部分降水會被截留在植被冠層表面,導(dǎo)致到達根系土壤的降雨量減少。從傳統(tǒng)水文學(xué)角度來說,植物表面截留的降水會以蒸發(fā)的形式損失[7]；從植物水分利用角度來說蒸發(fā)過程需要一定的時間,所以截留的水分在葉片表面蒸發(fā)的同時也會被植被吸收利用。由于“植物依靠根系來是吸收水分”的傳統(tǒng)觀點,大多認為植物不能吸收利用未到達根區(qū)的水分,因此,葉片吸水長期沒有作為植物水分來源方式而加以考慮[8],因此也忽略了葉片吸水及其在森林生態(tài)系統(tǒng)水量平衡中的作用[9—10]。

植物葉片吸水很早就被發(fā)現(xiàn),但由于受限于環(huán)境與對象,此現(xiàn)象沒有引起足夠的重視[11—12]。有研究發(fā)現(xiàn),葉片吸水利用的水分主要來自頻繁發(fā)生且相對穩(wěn)定的小量級降雨(≤2.5 mm)、凝結(jié)水和霧水等[10]。Mariotte首次提出葉片吸收水分學(xué)說,之后Stone報道了耐旱植物美國黃松(Pinusponderosa)在土壤水分極度缺乏時,通過針葉葉片吸收凝結(jié)水和雨水來維持自身生長[13]；1995年Boucher通過模擬實驗也得出,北美喬松(Pinusstrobus)在土壤水分虧缺狀態(tài)下,葉片能夠吸收凝結(jié)水[14]；Burgess等通過應(yīng)用同位素示蹤技術(shù)研究美國高大橋木海岸紅樹(Sequoiasempervirens)發(fā)現(xiàn)其葉片可直接利用凝結(jié)水[15]；Limm和Dawson 研究發(fā)現(xiàn)在美國西海岸的刺羽耳蕨(Polystichummunitum)葉片吸收水分能力根據(jù)區(qū)域不同有所差異[13]。國內(nèi)關(guān)于葉片吸水的研究較少,近些年才開始開展大量的研究。楊躍軍等從水勢和水量兩個角度分析了泡桐葉片的水分特征[16]；鄭玉龍等通過葉水勢、相對含水量和吸水量變化來探討西雙版納地區(qū)10種附生和非附生植物葉片吸水現(xiàn)象[17]；莊艷麗等以一年生草本植物霧冰藜為目標(biāo),通過控制試驗對葉片吸水現(xiàn)象進行研究,發(fā)現(xiàn)凝結(jié)于植物葉片表面的水能進入葉片[18]；也有研究發(fā)現(xiàn)露水是干旱脅迫環(huán)境下植物的重要水分來源,葉片通過吸收露水來延緩萎蔫時間來延長壽命[19]；此外,過去的研究主要集中于利用浸水法測定不同樹種葉片吸水能力[20—22]。

目前的研究大多集中在葉片吸收霧水或凝結(jié)水,相對而言葉片直接利用自然降雨的研究,尚未引起足夠的關(guān)注。北京地區(qū)四季分明,降水分配不均勻。多年平均潛在蒸發(fā)量為1000 mm左右,多年平均降水量為580 mm,實驗樣地內(nèi)的≤1 mm和≤5 mm的自然降水占巨大多數(shù)。這些小量級降水事件通常指停留在植物地上部分表面或表層土壤,很少進入植物根區(qū)土壤被根系吸收,因此探究干旱區(qū)域的植物葉片吸收水分能力十分必要。北京山區(qū)是中國北方典型季節(jié)性干旱地區(qū),且該地區(qū)因植被類型與土地利用方式歷經(jīng)重大改變,天然林面積驟減,主要以1958年以后營造的人工林為主,側(cè)柏(Platycladusorientalis)是主要的造林樹種之一。本文以北京山區(qū)為研究區(qū),以具有典型性和代表性的側(cè)柏人工林為研究對象,通過野外對比控制實驗和盆栽模擬實驗,利用天然降雨和模擬降雨實驗,并且采用控制變量法對環(huán)境因子進行不同梯度處理,以葉片含水量、葉水勢等作為指標(biāo),研究葉片吸水的發(fā)生條件,分析影響葉片吸水過程的因素,探究側(cè)柏在干旱脅迫狀態(tài)下如何通過葉片吸水緩解干旱脅迫。以期闡述葉片吸水的生態(tài)學(xué)意義,拓寬對樹木水分來源的認識。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于北京西山鷲峰林場首都圈森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,坐標(biāo)40°03′N,116°05′E,屬于半濕潤大陸性季風(fēng)氣候,年降水量800 mm,主要集中在6—9月,年蒸發(fā)量1000 mm,年均最高和最低氣溫分別為41.6 ℃和-11.6 ℃。樣地面積20 m×20 m,坡度15°,土壤厚度30—65 cm,平均樹高11.3 m,樹齡50—60 a,林下灌木有孩兒拳頭(Grewiabiloba)、酸棗(ZizyphusjujubaMill)等,草本植物有披針葉苔草(Carexlanceolata)、求米草(Oplismenusundulatifolius)等。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1野外對比試驗

①樣地設(shè)置

為研究降雨前后側(cè)柏葉片吸水與環(huán)境指標(biāo)的響應(yīng)過程,本研究設(shè)計了降水控制試驗[23]。2017年春天,在樹齡、平均樹高和胸徑無顯著差異的相同林地側(cè)柏樣地內(nèi),設(shè)置4個面積為10 m×10 m的樣方,選擇其中相鄰的兩處樣方,在每個樣方內(nèi)隨機選擇10棵樹,同步檢測降雨量、土壤含水率等指標(biāo),觀測降雨前后側(cè)柏葉片含水率、葉水勢和葉片吸水量。

②樣方布設(shè)

樣方P1為自然樣方,保持原樣,不做任何處理；P2為干旱控制樣方,做排除降水輸入處理。在樣地外圍利用混凝土做擋水槽設(shè)置,寬20 cm、地下深度為80—200 cm、地上部分高度50 cm,阻隔水平土壤水分移動,避免周圍土壤水分運移至實驗地土壤中造成干擾；此外,P2樣方地表覆以白色聚酯乙烯材質(zhì)的塑料布,在布設(shè)至樹木根基部分時,將塑料布與樹干緊貼,并用彈性繩系緊以防止樹干莖流進入。塑料布下方,沿著樣方每隔3 m鋪設(shè)長度為10 m(由每節(jié)2.5 m左右的管緊密拼接而成)、直徑為11 cm的 PVC 材質(zhì)通風(fēng)管道(管壁側(cè)面有通氣口,但不與地面和塑料布接觸)。上述處理的作用是保證P2樣方?jīng)]有降水的輸入,同時保證通風(fēng)。

1.2.2盆栽控制試驗

①試驗設(shè)置

為了進一步研究葉片吸水發(fā)生條件,采用更容易控制及采樣的盆栽實驗,通過人工模擬降雨實驗,研究不同降雨強度和不同土壤含水率下葉片吸水發(fā)生條件。北京山區(qū)是易旱少雨區(qū),根據(jù)野外觀測降雨數(shù)據(jù)顯示2017年全年只有11場典型降雨,1—4月幾乎無降水輸入,全年降雨量低于多年平均降雨量,因此,2017年表現(xiàn)為干旱少雨年(圖1)。此外,試驗樣地內(nèi)每小時降雨量≤1 mm和≤5 mm的降雨占到總降水頻次的65.61%和91.37%,降水主要表現(xiàn)為小雨或中雨。所以根據(jù)2017年野外觀測降雨數(shù)據(jù)設(shè)置模擬降雨強度為1,5,10,15 mm/h共4個梯度；同時根據(jù)控水樣方土壤含水率(6.02±0.73)%和自然樣方土壤含水率(13.12±4.05)%,盆栽模擬試驗設(shè)置了5個水分脅迫梯度(表1)。

圖1 2017年試驗區(qū)各月份降雨特征

表1 盆栽控制實驗土壤含水率設(shè)置情況

②試驗步驟

A.在試驗開始4個月前,選擇80株長勢相同的側(cè)柏樣株為進行盆栽實驗做準(zhǔn)備,前3個月每周足量澆一次水,然后根據(jù)試驗需求設(shè)置5個水分脅迫梯度,將所有側(cè)柏按每組16株,分成A—E五組。再進行一個月的前期控水培養(yǎng),每天定時測定含水率(EM50,Decagon,美國)并及時用普通自來水對植株補水,使各組維持設(shè)定的土壤含水率范圍；

B.待盆栽土壤保持在穩(wěn)定含水率范圍后,開展模擬降雨試驗。并且在模擬降雨試驗開始之前用塑料布對實驗盆栽土壤進行防水處理；

C.在A—E組,每組選一棵樣株,模擬降雨實驗前分別在五株樣株切下帶葉枝條(觀測葉片含水率和葉水勢),并用熱固性樹脂粘合劑將切口密封,避免模擬雨水進入植物體；

1.3 樣品測定

1.3.1土壤體積含水率

在P1與P2樣方內(nèi)臨近樣株處隨機布設(shè)4處土壤水分觀測系統(tǒng),用于實時監(jiān)測0—40 cm土壤水分變化情況(5TE傳感器,Decagon,美國),觀測頻率為10 min。

1.3.2葉片吸水量、葉片含水率

在本研究中葉片含水率為葉片單位面積含水量增加率[12,24]。降雨前采集葉片稱重m1,利用葉面積儀(LI- 3000,Li-Cor,美國)測定葉片面積s,采用烘干稱重m2(放入烘箱 105℃烘干48 h),計算葉片含水率w。

式中,w為雨前葉片含水率(%)；m1為雨前鮮重(g)；m2為雨前干重(g)；s為雨前葉面積。

式中,w′為雨后葉片含水率(%)；m1′為雨后鮮重(g)；m2′為雨后干重(g)；s′為雨后葉面積。

1.3.3葉片單位面積吸水量

葉片單位面積吸水量LWUC 計算公式[24]:

LWUC=w′-w

1.3.4葉水勢

普通患兒一天藍光照射治療僅需幾個小時，卻要占用24小時床位，“其實沒必要?！庇谑?，中心將其治療統(tǒng)一實行門診日間照射治療模式，孩子既可以回家，媽媽也可以喂奶，還能節(jié)省醫(yī)院的水、電、人員支出等住院消耗。

選取典型晴天,在P1和P2兩個樣方內(nèi)采集50 g葉片樣品,利用便攜式植物水勢壓力室(1000,PMS,美國)測量3片葉水勢,取平均值。在降雨后采取相同方法測量雨后葉水勢。

1.3.5氣象因子

研究區(qū)域的相關(guān)氣象因子數(shù)據(jù)基于在樣地安裝的小型自動氣象站(HOBO U30,Onset, 美國),長期定位觀測降雨量(mm)、空氣溫度(℃)、空氣相對濕度(%)、風(fēng)速(m/s)、太陽輻射(W/m2)等氣象數(shù)據(jù),采集頻度為15 min/次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本文利用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA),并利用SigmaPlot 10.0和Microsoft Excel 2010進行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水量和土壤含水率變化特征

研究區(qū)為典型的華北季節(jié)性干旱區(qū),2017年全年的降水總量為309.3 mm,低于多年平均降水量580 mm,其中6—8月(雨季)的降水量為233.4 mm,占全年降水總量的75.4%。在4—5月降雨量較少,5月僅有一場明顯降水,降雨量為31.6 mm,在8月達到降雨量的最大值,降雨量為102.6 mm。旱季降雨量逐漸減少,1—3月和9—12月的降雨量為24.7 mm,占全年降水的8%。總的來說,2017年表現(xiàn)為干旱少雨年,試驗區(qū)內(nèi)降雨量表現(xiàn)為小于或中雨為主,每小時降雨量≤1 mm 和≤5 mm 的降雨占到總降水頻次的 65.6%和 91.4%。

如圖2所示,P2四月做了降雨排除處理,土壤水分狀況顯示4月開始土壤含水率開始逐漸降低,5月開始一直保持在較低的水平,穩(wěn)定在5.60%—6.31%之間。P1土壤含水率隨著降雨的輸入一直呈現(xiàn)波動狀態(tài),每次有降雨輸入土壤含水率會表現(xiàn)出升高的趨勢。降雨集中在7、8月,這段時間土壤含水率也比較高,在8月達到最高19.8%。9月開始進入旱季,降水量逐漸減少,再加之天氣炎熱,太陽輻射強烈,土壤蒸發(fā)劇烈,土壤含水量下降明顯,10月中旬一場降雨緩和了土壤干旱,土壤含水量有所提高,11月開始進入冬季,氣溫開始降低,土壤蒸發(fā)量減少,土壤含水量逐漸開始呈現(xiàn)穩(wěn)定緩慢下降趨勢。

圖2 試驗區(qū)年降水量與土壤含水量變化圖

2.2 降雨前后野外對比實驗樣地側(cè)柏葉片水分日變化特征

2.2.1典型晴天與降雨后的葉水勢日變化特征

根據(jù)測量數(shù)據(jù)顯示,典型晴天的葉水勢變化幅度比較大,一天內(nèi)的變化幅度超過了2.0 MPa,但總體呈現(xiàn)降低趨勢；雨后葉水勢變化相對于典型晴天較穩(wěn)定,波動較少。每月典型晴天與降雨前后P1和P2葉水勢變化如圖3所示,整體來說,P2葉水勢變化幅度大于P1。

圖3 降雨前后葉水勢變化圖

典型晴天5月P1的葉水勢變化幅度較大,5:00葉水勢最高(-1.06±0.23) MPa,17:00葉水勢最低(-3.10±0.38) MPa；P2相對于P1變化幅度較小,呈下降趨勢,5:00葉水勢最高(-1.69±0.23) MPa,18:00達到最低值(-3.73±0.0.31) MPa。6月P1葉水勢整體呈下降趨勢,但幅度不大,在17:00達到最低值(-2.36±0.58) MPa；P2在8:00之后出現(xiàn)急劇下降趨勢,在16:00達到最低值(-3.77±0.09) MPa,之后逐漸增大。7月P1葉水勢有明顯的先減后增的變化趨勢,在14:00達到最低值(-1.41±0.46) MPa；P2相對于P1波動幅度較大,且達到最低值時間也較早,在12:00達到最低值(-2.21±0.69) MPa。8月P1除14:00—16:00之外,變化幅度在平均葉水勢附近,在14:00出現(xiàn)最低值(-1.59±0.10) MPa；P2波動幅度較大,在15:00達到最低值(-2.09±0.14) MPa。9月P1和P2變化幅度均極小,整體比較穩(wěn)定。10月P1和P2分別在15:00和16:00達到最低值(-1.57±0.26) MPa和(-2.44±0.05) MPa,其變化趨勢相對穩(wěn)定。

雨后5月P1在5:00達到最高值(-0.90±0.17) MPa,在14:00達到最低值(-1.87±0.39) MPa；P2在6:00達到最高值(-0.97±0.19) MPa,13:00達到最小值(-2.91±0.09) MPa,之后葉水勢逐漸增大。6月P1與P2波動幅度較大,兩個樣地在16:00達到最低值((-1.46±0.18) MPa,(-2.17±1.6) MPa)后逐漸增大。7月P1和P2變化趨勢相對一致,分別在12:00和13:00達到葉水勢最低值,變化幅度均在平均值附近。8月P1、P2葉水勢在14:00急劇升高,其余時間呈下降趨勢,分別在15:00和16:00達到最低葉水勢。9月相較于其他月份變化比較復(fù)雜,P1在12:00達到最低葉水勢之后逐漸增大,P2在16:00達到最低葉水勢之前逐漸減少,之后逐漸增大。10月兩個樣地變化趨勢相對一致,變化不明顯,呈現(xiàn)非常穩(wěn)定的變化趨勢。

2.2.2典型晴天與降雨后的葉片含水率日變化特征

較之葉水勢,葉片含水率變化較穩(wěn)定,未出現(xiàn)大幅度變化。降雨前后P1和P2每月葉片含水率變化如圖4所示,整體來說,P2雨后葉片含水率變化幅度為P1的1.5—2倍。其中5—10月P1和P2平均葉片含水率變化值為(2.82±0.55)、(3.94±0.61)、(3.03±0.65)、(2.58±0.40)、(1±0.61)、(3.85±0.64) mg/cm2和(4.53±0.56)、(6.52±0.65)、(6.01±0.76)、(4.89±0.42)、(1.98±0.64)、(5.03±0.64) mg/cm2。兩個樣地除了經(jīng)歷最低或最高波峰以外其余時間變化趨勢比較一致。典型晴天內(nèi)P1葉片含水率單日內(nèi)最大變化值0.91 mg/cm2,P2為1.31 mg/cm2；雨后,P1為0.7 mg/cm2,P2為0.62 mg/cm2,降雨事件發(fā)生之后,兩塊樣地葉片含水率差值有所減少。

圖4 降雨前后葉片含水率變化圖

雨后兩個樣地葉水勢和葉片含水率均有所變化,P1主要通過根系吸收降雨向葉片運輸水分,使葉水勢和葉片含水率提高。而P2做了降雨排除處理,由于土壤沒有降雨輸入,土壤含水量一直處在穩(wěn)定狀態(tài),但葉水勢和葉片含水量也發(fā)生了相同的變化,說明在根系沒有可吸收水分來源時,葉片可以直接吸收降雨來緩解葉片水分狀況,使樹木在一定程度上抵御干旱脅迫,維持正常生長發(fā)育。

2.2.3側(cè)柏葉片水分月變化特征

如圖5、6所示,P1和P2葉水勢和土壤含水率受降雨量影響較為明顯。5月葉片含水率和葉水勢最低,隨著6月降雨量的增多,葉水勢和葉片含水率逐漸增加,在7—8月雨季降雨量最大時,兩個樣地的葉水勢達到最大值,分別為值(-0.65±0.08) MPa和(-0.90±0.31) MPa；同樣,葉片含水率也達到了最大值(22.25±0.14)mg/cm2和 20.43±0.40) mg/cm2。9月降雨量減少,僅有1.2 mm,葉水勢和葉片含水率也呈急劇下降趨勢。10月相對于9月降雨量增多,雨量是9月的將近20倍,緩和了9月的干旱,葉水勢和葉片含水率也逐漸升高。

圖5 葉水勢與降雨量月均變化圖

P1沒有進行降雨排除處理,所以植物通過根系吸收降雨向葉片運輸水分來提高葉水勢和葉片土壤含水率；相反,P2進行了降雨排除,根系無法吸收降雨,但是P2的樹木葉水勢和葉片含水率也隨著雨量的增加而升高,證明P2的樹木葉片直接吸收降雨來提高葉水勢和葉片含水率,降雨事件緩解了P2水分虧缺狀況,而雨后葉水勢和葉片含水率的提高說明P2的樹木發(fā)生了葉片吸水現(xiàn)象。

圖6 葉片含水率與降雨量月均變化圖

2.3 盆栽控制實驗側(cè)柏葉片水分變化特征

2.3.1葉水勢變化特征

①不同土壤含水率條件下側(cè)柏葉水勢變化特征:總的來說,葉水勢的變化隨土壤含水率的變化呈正比,具體數(shù)據(jù)如下:典型晴天的平均葉水勢A組((-2.97±0.13) MPa)

圖7 不同土壤含水率條件下葉水勢變化值

②不同降雨條件下側(cè)柏葉水勢變化特征:如圖8所示,無論土壤含水率高低,雨后葉水勢都有所提高,并且隨著降雨強度的加強,葉水勢變化值越大。當(dāng)雨強為1 mm/h時,A組葉水勢變化值為(0.321±0.135) MPa,E組為(-0.011±0.039) MPa、雨強為15 mm/h時,A組葉水勢變化值為(0.990±0.087) MPa,E組為(0.101±0.059) MPa,相對于A組葉水勢變化,E組變化極小,表明當(dāng)土壤含水率較高且滿足樹木生長所需要的水分時,葉片不會吸收水分,并且與雨強大小無關(guān)。

圖8 不同雨強下葉水勢變化值

2.3.2葉片含水率變化特征

①不同土壤含水率條件下側(cè)柏葉片含水率變化特征:在模擬降雨之前,A—E組平均葉片含水率分別為(14.49±0.94)、(18.35±0.43)、(20.08±0.33)、(23.33±1.08)、(26.82±1.27) mg/cm2,土壤含水率與葉片含水率成正比。根據(jù)圖9可知,A組在雨強1 mm/h時,葉片吸水量為(3.248±0.939) mg/cm2、雨強為15 mm/h時,葉片吸水量為(9.800±0.997) mg/cm2；E組在雨強為1 mm/h時,葉片吸水量為(-0.002±0.160) mg/cm2、雨強為15 mm/h時,葉片吸水量為(1.560±0.527) mg/cm2；由此可知,當(dāng)降雨強度相同時,土壤含水率越低,葉片變化幅度越大,葉片吸水量越大。

圖9 不同土壤含水率條件下葉片含水率

②不同降雨強度條件下側(cè)柏葉片含水率變化特征:由圖10可知,在土壤含水率一定時,隨著降雨強度的增強,葉片含水率(即葉片單位面積含水量)變化幅度變小。A組雨強為1 mm/h時,典型晴天的葉片含水率為13.070 mg/cm2,雨后16.318 mg/cm2；5 mm/h時,晴天14.23 mg/cm2,雨后18.639 mg/cm2；10 mm/h 時,晴天15.11 mg/cm2,雨后20.11 mg/cm2；15 mm/h時,晴天15.54 mg/cm2,雨后25.34 mg/cm2。E組雨強度為1 mm/h時,晴天葉片含水率為25.562 mg/cm2,雨后25.560 mg/cm2；5 mm/h時,雨前25.7823 mg/cm2,雨后25.704 mg/cm2；10 mm/h 時,雨前28.72 mg/cm2,雨后28.24 mg/cm2；15 mm/h時,雨前27.22 mg/cm2,雨后28.78 mg/cm2。通過結(jié)合降雨前后葉片土壤含水率和葉片含水率變化數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),相對于A組,E組沒有發(fā)生葉片吸水現(xiàn)象。再次說明,當(dāng)土壤水分充足,能夠滿足植物生長所需的水分時,葉片對不同強度的降雨都不敏感,不會發(fā)生葉片直接吸收降雨的現(xiàn)象。相反,當(dāng)土壤含水率非常低,處于干旱脅迫狀態(tài)時,葉片更容易吸收降雨來補充生長所需要的水分。

圖10 不同雨強下條件下葉片含水率

3 分析與討論

植物主要通過根系吸水來維持正常生長發(fā)育,但是也有植物在干旱脅迫下通過葉片直接吸收降雨來維持生長及提高水分利用效率[25—27]。葉水勢和葉片含水率是反映植物體內(nèi)水分虧缺的重要生理指標(biāo),作為評價葉片吸水的指標(biāo)廣泛用于葉片吸水現(xiàn)象的研究[27—31]。野外對比控制實驗中土壤含水率和降雨量是變量,而P2做了降雨排除處理以后,土壤含水率穩(wěn)定在5.60%—6.31%之間,P1土壤含水率隨著降雨輸入量的變化,一直處在波動狀態(tài)。試驗期間共發(fā)生了11場典型降雨事件,在每次降雨之后側(cè)柏葉片葉水勢和葉片含水率都有所提高,這一結(jié)果與車力木格等研究科爾沁地區(qū)葉片吸水結(jié)果相似[26],其中P2葉水勢變化幅度顯著高于P1(P=0.029<0.05),P2葉片含水率變化極顯著高于P1(P=0.006<0.01)。P1土壤含水率隨著降雨的增加而升高,葉水勢和葉片含水率的增加不能排除是由于植物根系吸收土壤水分向莖干以及葉片運移的結(jié)果；但是P2沒有降雨輸入,含水率一直很低,該樣方葉水勢和葉片含水率的提高說明了P2發(fā)生了葉片吸水現(xiàn)象。5、6月降雨較少,土壤含水率低,干旱脅迫嚴重、7、8月降雨充沛,土壤水分狀況良好,雨后5、6月葉片水分狀況升高幅度明顯大于7、8月,說明土壤含水量越低,葉片吸水現(xiàn)象越明顯,即干旱脅迫越嚴重葉片吸水現(xiàn)象越明顯。在極度干旱的季節(jié),蒸發(fā)強烈,植物在感受到強烈干旱時,能通過葉片直接吸收水分來克服嚴酷的時期[32—33]。在全球生態(tài)系統(tǒng)中許多物種都存在這種共同能力,將雨水、露水、霧水等直接吸收,以緩解葉片水分脅迫,而這種吸收模式為植物用水提供了一個重要的水補貼[35]。

很多研究者采用不同的控制試驗來研究葉片吸水,其中目前為止比較常見的是“稱重法”,取下葉片稱鮮質(zhì)量之后浸泡水中,稱量不同時間段內(nèi)葉片質(zhì)量[21,33—35]。本次試驗采用模擬降雨的形式來研究葉片吸水。

盆栽側(cè)柏葉水勢和葉片含水率受不同降雨強度和土壤含水率影響顯著。通過對降雨結(jié)束后葉片單位面積吸水量與降雨強度進行回歸分析,分別得到在降雨強度一定的條件下,側(cè)柏的單位葉片吸水量同土壤含水率之間的關(guān)系方程,1 mm/h 降雨強度擬合方程R2=0.7934,10 mm/h、5 mm/h、15 mm/h降雨強度下擬合的線性方程中R2依次為 0.7538、0.8352、0.8889；在降雨強度一定的條件下,葉片吸水量與土壤含水率呈負相關(guān)關(guān)系(表2),說明土壤含水率越低,葉片水分虧缺越嚴重,植物經(jīng)歷干旱脅迫越嚴重,葉片對降雨的響應(yīng)越顯著,這結(jié)果再次驗證了野外實驗的結(jié)果。通過對降雨結(jié)束后葉片單位面積吸水量與降雨強度進行回歸分析,分別得到在相同土壤含水率條件下,側(cè)柏的單位葉片吸水量同降雨強度之間的關(guān)系方程,從表中看出A組擬合的線性方程中R2=0.7243 擬合效果最好,B、C、D組R2值依次為 0.6575、0.6388、0.5747,E組植株在不同降雨強度下葉水勢和葉片含水率變化均不顯著(P值均>0.05)；在相同土壤含水率條件下,葉片吸水量與降雨強度呈正相關(guān)(表3),說明該水分條件下幾乎不發(fā)生葉片吸水現(xiàn)象。再次證明土壤水分充足時,側(cè)柏葉片水分狀況良好,葉片對降雨不敏感,基本不會發(fā)生繞過土壤水分補充直接吸收降雨的現(xiàn)象。但當(dāng)土壤含水率低時,隨降雨強度的增強,葉片吸水現(xiàn)象越明顯。

表2 降雨后側(cè)柏葉片吸水量與土壤含水率的回歸方程

表3 降雨后側(cè)柏葉片吸水量與降雨強度的回歸方程

4 結(jié)論

在相同土壤含水率條件下,葉片吸水能力與降雨強度呈正相關(guān),降雨量越大,葉片吸水對降雨的響應(yīng)越顯著,降雨量增大葉水勢升高,吸水量也逐漸增大；同時葉片吸水現(xiàn)象與土壤含水率呈負相關(guān)關(guān)系,土壤水分條件越好,葉片水勢變化幅度越小,單位面積吸水量也逐漸變小。

當(dāng)土壤水分充足時(高于20.8%),側(cè)柏葉片水分狀況良好,葉片對降水不敏感,降雨前后葉片的水分狀況無顯著差異,不會生葉片吸水現(xiàn)象。

結(jié)果表明,當(dāng)側(cè)柏葉片長期經(jīng)歷干旱脅迫狀態(tài)條件下,葉片可以利用降雨來緩解葉片干旱脅迫,葉片可以吸收林冠層截留的降雨,降雨量越大,葉片水勢升高,葉片吸水現(xiàn)象越明顯。