基于MaxEnt模型的中國沙棘潛在適宜分布區(qū)分析

張曉瑋,蔣玉梅,畢 陽,劉祥林,李 星,孫 濤,陳浩宇,李 捷,*

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 蘭州 730070

2 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院, 蘭州 730070

中國沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp.sinensisRousi)是胡頹子科沙棘屬沙棘的亞種,為落葉灌木或小喬木[1]。作為“生態(tài)保護的先鋒樹種”之一[2],中國沙棘廣泛分布于我國華北、西北、西南等環(huán)境惡劣、生態(tài)脆弱的森林—草原過渡地帶[3],是沙棘屬分布面積最大、數(shù)量最多的類群[4—6]。中國沙棘具有喜濕潤、耐大氣干旱、耐寒、抗鹽堿等特征[7—9],且各器官含有豐富的營養(yǎng)元素和活性成分,具有很高的利用價值,是一類開發(fā)潛力巨大的生態(tài)經(jīng)濟樹種。因此,中國沙棘在我國“三北”防護林體系、退耕還林、生態(tài)修復(fù)以及生態(tài)經(jīng)濟林等生態(tài)工程中充當(dāng)著重要角色,是我國種植面積最大、利用最多的沙棘屬植物類群。然而近年來,越來越多沙棘人工林出現(xiàn)大范圍早衰或死亡現(xiàn)象,對其生態(tài)、經(jīng)濟效益發(fā)揮造成了嚴重影響[10—13]。導(dǎo)致其早衰或死亡,除樹齡老化、病蟲危害以及經(jīng)營管理不善等因素外,還有早期造林設(shè)計時未充分考慮沙棘的生態(tài)地理分布和生境適應(yīng)性[14—15]。因此,科學(xué)預(yù)測和評價中國沙棘的潛在適生區(qū),在林業(yè)生態(tài)工程以及生態(tài)經(jīng)濟林建設(shè)中合理布局中國沙棘這一生態(tài)經(jīng)濟樹種具有十分重要理論和實踐意義。

影響植物地理分布的因素眾多,其中氣候是影響植物在地理區(qū)域尺度分布的關(guān)鍵因素[16—18]。目前,有關(guān)中國沙棘地理分布格局和區(qū)域適應(yīng)性的研究表明年降水量在影響中國沙棘分布中起到關(guān)鍵作用,中國沙棘一般適合生長在年降水量400—800 mm[5,19—20]。然而,這些研究多是基于分布區(qū)與各氣候因子等量線相似性比較或?qū)嵺`經(jīng)驗的總結(jié)[5,19—22],缺乏深入和系地的分析,且無可視化的適生范圍。目前,有許多關(guān)于物種空間分布模擬和可視化的模型[23—25],其中,基于因子相似性原理的最大熵模型(Maximum Entropy Modeling; MaxEnt)預(yù)測能力較高,已被廣泛應(yīng)用于許多物種的潛在分布區(qū)模擬[25—29]。因此,本研究基于氣候相似性原理,利用最大熵模型探討中國沙棘地理分布與氣候的關(guān)系,以期闡明影響中國沙棘分布的主導(dǎo)氣候因子,并結(jié)合適生等級對其潛在地理分布范圍進行可視化處理,從而為中國沙棘在林業(yè)生態(tài)工程以及生態(tài)經(jīng)濟林建設(shè)中的合理布局提供理論支持和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料方法

1.1 中國沙棘現(xiàn)有地理分布數(shù)據(jù)的收集

通過在線查閱中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn/)中有關(guān)中國沙棘的標本信息,并參考《中國植物志》[1]、《沙棘》[30]和相關(guān)文獻[6,8,19]中所述該物種的分布范圍,對分布點進篩選,去除明確位于分布范圍外的樣點、不確定和重復(fù)樣點,以及明確為非野生狀態(tài)下(如植物園、樹木園等)的樣點,最終獲得中國沙棘分布區(qū)內(nèi)的328個樣點信息(圖1)。

圖1 中國沙棘分布樣點

1.2 氣候數(shù)據(jù)的獲取

氣候變量數(shù)據(jù)來源于WorldClim 網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/)最新提供的氣候數(shù)據(jù)圖層。該網(wǎng)站于2020年1月更新了與降雨和溫度(1970—2000年)有關(guān)的19個氣候變量圖層(Version 2.1)。這19個氣候變量分別是年均溫(Bio01),月均溫度變幅(Bio02),等溫性(Bio03),溫度季節(jié)性變化(Bio04),最暖月最高溫(Bio05),最冷月最低溫(Bio06),溫度年變幅(Bio07),最濕季均溫(Bio08),最干季均溫(Bio09),最暖季均溫(Bio10),最冷季均溫(Bio11),年降雨(Bio12),最濕月降雨(Bio13),最干月降雨(Bio14),降雨季節(jié)性變化(Bio15),最濕季降雨(Bio16),最干季降雨(Bio17),最暖季降雨(Bio18),最冷季降雨(Bio19)。上述氣候因子圖層均采用30″(約1km)的空間分辨率。

1.3 潛在分布區(qū)模擬

物種潛在分布區(qū)的預(yù)測基于最大熵模型(MaxEnt)來完成。將以上收集的中國沙棘現(xiàn)有分布數(shù)據(jù)和利用ArcGIS 10.2.2軟件轉(zhuǎn)化為ASCII格式的氣候圖層導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1軟件(http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)進行運算。運算過程中,設(shè)置訓(xùn)練數(shù)據(jù)集為75%,測試驗證數(shù)據(jù)集為25%,迭代次數(shù)為10000,重復(fù)訓(xùn)練為10,進行數(shù)據(jù)模擬。利用MaxEnt3.4.1軟件中的Jackknife模塊,計算各氣候變量的貢獻率和置換重要值,檢驗各氣候變量對中國沙棘地理分布的限制強度[25—26]。利用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve,ROC)評估模擬結(jié)果的精確度,AUC值(曲線下面積, Area under the curve, AUC)介于0—1.0。AUC值越大,模型的精確度越高,可信度越好[25]。其值為0.5—0.7時表示模型預(yù)測精度較差,0.7—0.9時為一般,值高于0.9時說明預(yù)測精度較好。模擬結(jié)果選擇Cloglog輸出方式,以.asc格式保存。其余參數(shù)使用MaxEnt 3.4.1軟件默認設(shè)置。

利用ArcGIS 10.2.2軟件,對模擬結(jié)果進行可視化處理和生境適生性劃分:根據(jù)模擬得到的中國沙棘適生度大小,結(jié)合收集的地理分布數(shù)據(jù),利用自然間斷點分級法(Jenks′natural breaks)將其劃分為4個等級:非適生區(qū)(<0.09)、低適生區(qū)(0.09—0.33)、中適生區(qū)(0.33—0.62)和高適生區(qū)(>0.62)[28—29]。再利用ArcGIS 10.2.2軟件的Reclassfy工具統(tǒng)計和計算各等級對應(yīng)分布區(qū)面積。

圖2 基于MaxEnt 模型預(yù)測中國沙棘潛在分布的受試者工作特征曲線(ROC)曲線

2 結(jié)果

2.1 模型預(yù)測精度評價

中國沙棘共328個樣本,在構(gòu)建其最大熵模型中,隨機選取的訓(xùn)練樣本為246個,驗證樣本為82個,結(jié)果顯示,模型的平均訓(xùn)練集AUC值為0.962±0.001,測試集AUC值為0.949±0.011,均大于0.9,且明顯大于隨機預(yù)測分布模型的AUC值。圖2展示的測試集AUC值最大的一次訓(xùn)練。這表明MaxEnt模型預(yù)測得到的中國沙棘潛在分布區(qū)具有很好的精度,其預(yù)測結(jié)果可靠度高,不具有隨機性。

2.2 制約中國沙棘分布的主導(dǎo)氣候因子

表1為通過運行MaxEnt模型得到各氣候因子的貢獻率,貢獻率排名前5的氣候因子分別為年降雨(Bio12, (19.40±3.35)%)、最干季降雨(Bio17, (15.42±1.07)%)、最濕季均溫(Bio08, (10.80±2.38)%)、最冷月最低溫(Bio06, (9.90±3.08)%)和最暖季均溫(Bio10, (8.40±3.18)%),累積貢獻率為63.92%。進一步基于刀切法分析的不同氣候因子的訓(xùn)練增益(圖3)。結(jié)果表明,訓(xùn)練增益得分排名前5的氣候因子依次為最濕月降雨(Bio13)、最冷月最低溫(Bio06)、最暖季降雨(Bio18)、最濕季降雨(Bio16)和年降雨(Bio12)。

表1 最大熵模型中各氣候因子對中國沙棘分布貢獻率

圖3 各氣候因子對中國沙棘潛在分布模型的Jackknife檢驗得分

圖4為繪制的上述8個氣候因子對中國沙棘適生度的響應(yīng)曲線,由圖可知,各氣候因子對中國沙棘的生存概率的響應(yīng)曲線均表現(xiàn),隨著氣候因子值的增加,存在概率緩慢升高—快速增高—快速下降—緩慢降低的規(guī)律。但各氣候因子下的最大生存概率有所差異,其中年降雨(Bio12)的最低,僅為0.741,其余為:最濕季降雨(Bio16)<最干季降雨(Bio17)<最濕月降雨(Bio13)≈最暖季降雨(Bio18)<最濕季均溫(Bio08)<最暖季均溫(Bio10)<最冷月最低溫(Bio06)。

圖4 主要氣候因子存在概率響應(yīng)曲線

2.3 中國沙棘分布區(qū)的氣候特征

適生度>0.62的區(qū)域為模擬得到的中國沙棘的高適生區(qū),與現(xiàn)實分布區(qū)吻合度很高。因此,本研究利用存在概率大于0.62時應(yīng)對的氣候因子范圍表征中國沙棘分布區(qū)的該氣候因子特征。通過圖4分析,中國沙棘分布區(qū)的氣候特點為:最冷月最低溫(Bio06)-14.0—-6.3℃,最濕季均溫(Bio08)9.1—17.4℃,最暖季平均溫(Bio10)10.1—18.0℃,年降雨(Bio12)441—782mm,最濕月降雨(Bio13)91—134mm,最濕季降雨(Bio16)227—355mm,最干季降雨(Bio17)8—18mm,最暖季降雨(Bio18)224—326mm。

2.4 中國沙棘在我國的潛在分布區(qū)及適宜性評價

高適生區(qū):中國沙棘潛在分布的最適生區(qū)主要位于我國的河北西部、北部,山西中部、南部,陜西中北部,甘肅東部、南部,青海東部,四川西部以及西藏東部、中部等地區(qū)(圖5)?；贛axEnt模型預(yù)測中國沙棘潛在分布的最適宜區(qū)面積約為47.1萬km2(表2)。

中適生區(qū):中國沙棘潛在分布的中適生區(qū)多位于最適生區(qū)周圍,主要位于河北北部,山西大部,陜西北部,甘肅東部、南部及祁連山區(qū),青海東部,四川西部以及西藏東部、中部等地區(qū)。此外,吉林東北部,內(nèi)蒙古中部、東部,河南西北部也存在小量中適生區(qū)分布。中國沙棘潛在分布的適生區(qū)較為狹窄(圖5),面積約為46.2萬km2(表2)。

低適生區(qū):中國沙棘潛在分布的低適生區(qū)在我國東北、華北、西北和西南地區(qū)各省,主要有黑龍江東南部,吉林東部,遼寧南部、西北部,河北北部、西部,河南西部,內(nèi)蒙古中東部,陜西秦嶺及以北大部,寧夏南部,甘肅中部及祁連山區(qū),青海東部,四川西部、南部,西藏東部、南部等地。此外,在貴州北部也有少量低適生區(qū)(圖5),低適生區(qū)面積約為71.8萬km2(表2)。

表2 中國沙棘的潛在分布適生區(qū)面積

非適生區(qū):除上述地區(qū)外,研究范圍內(nèi)的其他地區(qū)均不適宜中國沙棘生長。這部分地區(qū)主要為東北大部、河北東南部、甘肅北部、青海南部、西藏北部、四川東部、新疆大部,以及我國南方(圖5)。

圖5 基于MaxEnt模型預(yù)測的中國沙棘在我國的潛在分布示意圖

3 討論

植物在區(qū)域尺度上的地理分布主要受氣候因子的制約,其中水熱條件起主導(dǎo)作用。本研究采用MaxEnt模型模擬了中國沙棘在我國的潛在分布區(qū),通過綜合各氣候因子貢獻率、訓(xùn)練增益和氣候因子—存在概率響應(yīng)曲線,表明影響中國沙棘分布的主要氣候因子為年降雨(Bio12)、生長季溫度(最濕季均溫Bio08、最暖季均溫Bio10)和降雨(最濕季降雨Bio16、最暖季降雨Bio18)、最濕月降雨(Bio13)最干季降雨(Bio17)、以及最冷月最低溫(Bio06),其中,年降雨影響最大。由此可見,水分條件是影響中國沙棘分布的主導(dǎo)氣候因子,其次為生長季的熱量條件[20]。

廉永善[5]指出降雨量限制中國沙棘分布,當(dāng)年均降雨量<400mm會影響中國沙棘的正常生長發(fā)育。如,中國沙棘從西南川西高原經(jīng)秦巴山區(qū)向西北黃土高原、毛烏素沙地和內(nèi)蒙古砒砂巖地區(qū)分布時,隨著降雨量的降低,其個體由喬木狀向灌木狀轉(zhuǎn)變,且種群壽命明顯下降[22]。同時,降雨量的減少還會導(dǎo)致中國沙棘將更多的生物量向地下分配[31],從而導(dǎo)致新枝生長緩慢[32]、果實產(chǎn)量減少[33]。這些研究結(jié)果都表明降雨是影響中國沙棘分布的主要氣候因子。同時,本研究通過量化了中國沙棘分布區(qū)的年均降雨量、最暖季降雨量、最干季降雨量等降雨相關(guān)的氣候因子,進一步證實中國沙棘主要分布于年降雨量在400—800mm范圍。

由于中國沙棘分布區(qū)較為廣闊,其溫度適應(yīng)范圍則較寬,且其以夏季生長為主,秋季結(jié)束生長較早。因此,本研究發(fā)現(xiàn)年均溫對中國沙棘分布區(qū)模擬的貢獻僅為(2.10±2.14)%,這也證實年均溫對中國沙棘分布影響不大的說法[34]。盡管如此,本研究表明生長季溫度情況也是影響中國沙棘分布的重要氣候因子,因為生長季溫度影響中國沙棘果實發(fā)育和種子成熟。生長季溫度低的地區(qū)往往熱量不足,生長期較短,果實豐產(chǎn)性較差。中國沙棘在中國亞熱帶低海拔地區(qū)的引種試驗中成活率14%—25%[35],表明生長季溫度過高也會限制中國沙棘的分布。此外,冬季低溫還會影響次年中國沙棘種子的萌發(fā)和花芽的發(fā)育[36]。孫坤等[37]研究表明盡管在較寬的溫度范圍(15—30℃)內(nèi)中國沙棘種子均有較高的發(fā)芽率,但溫度過低時則表現(xiàn)出明顯的“坐或等”的發(fā)芽對策[38],從而影響中國沙棘種群的分布。

將本研究模擬得到的潛在分布區(qū)域與關(guān)于中國沙棘人工林大范圍早衰或死亡報道的地區(qū)進行對比分析,可知中國沙棘人工林出現(xiàn)大面積早衰或死亡的地區(qū)多位于本研究模擬出的低適生區(qū)或非適生地區(qū),如遼寧建平縣、內(nèi)蒙古鄂爾多斯東部、毛烏素沙地,以及大部分“三北”防護林帶[10—15]。這一現(xiàn)象表明中國沙棘種植于低適生區(qū)雖能存活,但容易發(fā)生早衰或死亡現(xiàn)象,這也從側(cè)面證實本研究對中國沙棘適生區(qū)等級劃分的可靠性。有研究表明存在概率在0.33以上的區(qū)域為物種存在幾率較高,易于物種生長[39—40]。因此,中國沙棘的核心適生區(qū)以模擬得到的高適生區(qū)和中適生區(qū)為主,預(yù)測結(jié)果顯示,中國沙棘的潛在的高適生分布區(qū)和中適生分布區(qū)主要集中于:河北西部及北部、山西全境、陜西北部及秦嶺山區(qū)、寧夏南部、甘肅東部、南部及祁連山區(qū)、青海東部、四川西部和西藏東部山區(qū)及西藏中部地區(qū),以及吉林東北部、內(nèi)蒙古中部和南部以及河南西北部地區(qū)有少量分布。由于上述地區(qū)中國沙棘的適生度較高,在未來可作為重點區(qū)域種植和推廣中國沙棘。

利用ArcGIS 10.2.2軟件對模擬結(jié)果重新分類,統(tǒng)計了中國沙棘不同適生區(qū)面積,結(jié)果表明中國沙棘的潛在分布區(qū)總面積為165.1萬km2,其中核心分布區(qū)面積為93.3萬km2,潛在分布的高適生區(qū)(存在概率>0.62)面積達47.1萬km2。與其他物種研究結(jié)果一樣[25,28],本研究模擬的得到的中國沙棘適生分布區(qū)也存在面積遠高于已知的中國沙棘林總面積(包括人工林在內(nèi)約1.36萬km2),可能的原因有:1)本研究重點從氣候因子與物種分布關(guān)系的角度探討中國沙棘的分布,沒有考慮分布海拔、坡向、土壤、土地利用類型等其他因素的影響,；2)MaxEnt模型基于氣候相似性進行模擬,未考慮到物種現(xiàn)實分布時受到的其他因素,如物種的生長特性、擴散和遷移能力、自然更新能力、生物間的相互作用等[25,28,41]；3)作為溫帶森林-草原過渡帶樹種,森林破壞后侵入生長,森林恢復(fù)后則迅速衰退,只是森林地帶演替階段上的一個暫時性植被[5]。隨著我國林業(yè)系統(tǒng)的天然林保護,以及森林生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)和恢復(fù)工程的實施,縮短了演替階段的時間,壓縮了中國沙棘的生長空間。這些可能的原因都會造成預(yù)測得到的潛在分布區(qū)大于實際已知區(qū)域的結(jié)果。盡管如此,利用MaxEnt模型得出的中國沙棘潛在分布區(qū)域均具有相似的氣候特點,說明中國沙棘具有很高的適應(yīng)性[5,42],可為上述地區(qū)進行生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)和恢復(fù)樹種選擇提供一定的參考價值。

此外,本研究主要以中國沙棘野生分布樣點為基礎(chǔ)進行的模擬,并未涉及以中國沙棘及其近緣類群為基礎(chǔ)人為選育推廣種植品種的分布。人為選育沙棘品種多以高產(chǎn)、少棘刺、長果柄等栽培性狀為目的。如高產(chǎn)品種的選育一般通過優(yōu)良單株或親本雜交得到單一純化的發(fā)育節(jié)律整齊統(tǒng)一的類群,并且一般在集約化條件下栽培,往往犧牲了物種群體水平的適應(yīng)潛力[5]。因此,基于經(jīng)濟林樹種考慮時,中國沙棘的潛在適宜分布區(qū)有待進一步探討。

4 結(jié)論

1)本研究通過最大熵模型分析表明水分條件是影響中國沙棘分布的主導(dǎo)氣候因子,其次為生長季的熱量條件。同時,本研究明確了中國沙棘適生區(qū)的各主導(dǎo)氣候因子范圍。其中,適生區(qū)的年降雨量441—782 mm,生長季降雨量占全年降雨的50%左右,最干季降雨量8—18mm,最濕季均溫9.1—17.4℃,最暖季平均溫10.1—18.0℃,最冷月最低溫-14.0—-6.3℃。

2)預(yù)測了中國沙棘在我國的潛在分布區(qū)面積為165.1萬km2,核心分布區(qū)面積為93.3萬km2,其中高適生區(qū)主要位于我國的河北西北部、山西中部、陜西北部、甘肅東部及南部、青海東北部、四川西部以及西藏東部和中部等地區(qū),面積約為47.1萬km2。