亞熱帶不同植被恢復(fù)階段生態(tài)系統(tǒng)N、P儲(chǔ)量的垂直分配格局

陳 嬋,朱小葉,陳金磊,王留芳,李尚益,張仕吉,方 晰,2,*

1 中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 長沙 410004

2 湖南會(huì)同杉木林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站, 會(huì)同 438107

氮(N)、磷(P)是影響森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要養(yǎng)分因子,對(duì)植物生長發(fā)育和生理代謝過程起關(guān)鍵作用[1—3]。從分子到生態(tài)系統(tǒng)水平,N、P都具有功能耦合性[4],共同調(diào)控生物生長、代謝活動(dòng)以及生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)[5—6]。研究表明,植被恢復(fù)影響生態(tài)系統(tǒng)N、P耦合關(guān)系[7],隨植被恢復(fù)演替,植物N、P含量呈3種變化趨勢:遞增[8—9]、先下降后增加[10]、遞減[11],且N、P之間普遍呈現(xiàn)出完全一致的波動(dòng)趨勢,反映了植物不僅能夠適應(yīng)群落演替過程的環(huán)境變化,而且能穩(wěn)定生長發(fā)育的基本特征[12—13]。植物N、P含量的協(xié)同變化也可能影響凋落物N、P含量間的相關(guān)關(guān)系[14]。研究報(bào)道,隨林分發(fā)展,凋落物N、P含量間呈顯著的正相關(guān)性[15],影響凋落物的質(zhì)量及其分解速率[16—17],進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分的供應(yīng)及其有效性[18—19]。研究也發(fā)現(xiàn),土壤N、P的供應(yīng)隨植被恢復(fù)演替而遞增,且有效N、P含量之間呈正相關(guān)關(guān)系,反映土壤有效N、P的供應(yīng)隨植被恢復(fù)演替是一個(gè)逐步協(xié)調(diào)過程[20]。而土壤N、P協(xié)同發(fā)展與植物對(duì)N、P的吸收策略密切相關(guān),隨植被恢復(fù),土壤N、P供應(yīng)的變化促使植物調(diào)整N、P吸收比例[21]。但由于植被恢復(fù)過程N(yùn)、P含量變化及其耦合關(guān)系高度復(fù)雜,目前的研究主要關(guān)注N、P含量隨植被恢復(fù)的發(fā)展趨勢,忽視了N、P之間耦合關(guān)系,因此N、P之間耦合關(guān)系對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)是否具有協(xié)同性等問題仍不清楚。

生態(tài)系統(tǒng)N、P積累直接關(guān)系到生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的改善。植被恢復(fù)是提升生態(tài)系統(tǒng)N、P固持的有效措施,能夠顯著增加植被層、土壤層的N、P輸入[20,22]。但由于受到氣候、植被類型、恢復(fù)年限等諸多因素的綜合影響[7,23],生態(tài)系統(tǒng)N、P儲(chǔ)量隨植被恢復(fù)的變化呈4種模式:顯著遞增[24—26]、無顯著變化[27—28]、顯著下降[29—30]、先增加后下降[11,31]。隨植被恢復(fù),生態(tài)系統(tǒng)N、P儲(chǔ)量的垂直分配格局也發(fā)生改變,土壤層的貢獻(xiàn)下降,植被層的貢獻(xiàn)增加[26,32]。生態(tài)系統(tǒng)各組分(植被層、凋落物層、土壤層)之間N、P的分配及其反饋關(guān)系調(diào)控植物生長發(fā)育、土壤養(yǎng)分循環(huán)和水土保持等關(guān)鍵生態(tài)過程[33—34],特別是N、P耦合關(guān)系決定著生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和生態(tài)功能的維持[33]。因此,研究生態(tài)系統(tǒng)及其各組分N、P儲(chǔ)量的分配格局隨植被恢復(fù)的變化對(duì)剖析不同恢復(fù)階段植物生長發(fā)育以及生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程十分必要。然而由于森林恢復(fù)過程的長周期性和復(fù)雜性,現(xiàn)有的研究主要關(guān)注植物活躍器官(如葉、根)或某一組分(如植物、土壤)的N、P分配,且主要集中在結(jié)構(gòu)簡單的人工林或溫帶地區(qū)的針葉林,有關(guān)亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)N、P儲(chǔ)量及其垂直分配格局隨植被恢復(fù)變化的研究仍少見報(bào)道,特別是將植被層—凋落物層—土壤層作為一個(gè)系統(tǒng),探討其N、P動(dòng)態(tài)及其耦合關(guān)系的研究未見報(bào)道,植被恢復(fù)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)各組分N、P耦合關(guān)系及其儲(chǔ)量分配的影響仍然不是很清楚。

中國亞熱帶地區(qū)水熱條件優(yōu)越,且水、熱同期,森林資源豐富,生物多樣性和碳(C)儲(chǔ)量較高,是中國“兩屏三帶”生態(tài)安全戰(zhàn)略格局的重要組成部分和關(guān)鍵的生態(tài)屏障區(qū)之一,也是中國主要的森林分布區(qū)域。由于該區(qū)域是中國經(jīng)濟(jì)活動(dòng)最活躍的地區(qū),人為干擾強(qiáng)烈,地帶性植被—常綠闊葉林破壞嚴(yán)重,加上地形復(fù)雜和氣候多變導(dǎo)致常綠闊葉林不斷減少,生態(tài)安全屏障功能減弱[35]。為了恢復(fù)和提升森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),近20多年來,中國政府實(shí)施了天然林保護(hù)、退耕還林、長江中上游防護(hù)林體系建設(shè)等系列林業(yè)生態(tài)工程,同時(shí)該地區(qū)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展對(duì)森林資源的依賴程度降低,森林植被得到迅速恢復(fù),但由于受干擾強(qiáng)度不同而形成了一系列不同植被恢復(fù)階段的次生植物群落[36—37]。根據(jù)該地區(qū)森林群落恢復(fù)演替模式以及群落物種組成,可將這些植物群落劃分為灌草叢、灌木林、馬尾松(Pinusmassoniana)針闊混交林、落葉闊葉林和常綠闊葉林[37]等恢復(fù)演替階段,為開展森林植被恢復(fù)研究提供了良好的場所。本研究采用空間代替時(shí)間的方法,在湘中丘陵區(qū)選取4—5年灌草叢、10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林和>90年常綠闊葉林,代表亞熱帶不同植被恢復(fù)階段,設(shè)置固定樣地,采用樣地實(shí)測數(shù)據(jù)估算生態(tài)系統(tǒng)各組分的N、P儲(chǔ)量,旨在探討以下3個(gè)問題:(1)植被層、凋落物層、土壤層及生態(tài)系統(tǒng)N、P儲(chǔ)量隨植被恢復(fù)呈現(xiàn)怎樣的變化？(2)植被層、土壤層N、P儲(chǔ)量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)N、P儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)隨植被恢復(fù)如何變化？(3)植被恢復(fù)過程,植被層、凋落物層、土壤層N、P含量的相關(guān)關(guān)系如何？剖析隨植被恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)各組分N、P儲(chǔ)量垂直分配格局的變化以及生態(tài)系統(tǒng)各組分N、P的耦合關(guān)系,為揭示植被恢復(fù)過程生態(tài)系統(tǒng)N、P分配策略和制定分段實(shí)施森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分管理措施提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于湖南省中東部長沙縣(28.38°—28.40°N,113.28°—113.45°E,如圖1所示),是典型的低山丘陵地貌,海拔為55—350 m,平均坡度在18—25°之間,屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,多年平均降水量1416.4 mm,且主要分布在4—7月,多年平均氣溫17.3℃(1月極端低溫為-10.3℃,7—8月極端高溫39.8℃)。土壤以頁巖、板巖發(fā)育而成的紅壤為主,地帶性植被為常綠闊葉林。

圖1 研究地的地理位置和固定樣地的分布

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和植物群落調(diào)查

2015年10月,采用空間代替時(shí)間序列的方法,依照亞熱帶植被演替進(jìn)程、植被恢復(fù)程度及其群落樹種組成,選取地域相鄰、環(huán)境條件(立地、坡度、土壤、氣候)基本相似,處于不同恢復(fù)階段的4個(gè)植物群落(4—5年灌草叢、10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林)作為一個(gè)植被恢復(fù)序列。每個(gè)植被恢復(fù)階段在不同山體隨機(jī)建立4塊固定標(biāo)準(zhǔn)樣地,樣地兩兩間的空間距離大于1000 m(圖1)。4—5年灌草叢、10—12年灌木林群落組成及其結(jié)構(gòu)比較簡單,每塊固定標(biāo)準(zhǔn)樣地面積設(shè)置為20 m×20 m；45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林群落組成和結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜,每塊固定標(biāo)準(zhǔn)樣地面積設(shè)置為30 m×30 m。2016年10—11月落葉樹種落葉前完成植物群落調(diào)查[38]。4個(gè)植物群落的基本概況如下:

(1)4—5年灌草叢(早期恢復(fù)階段,簡稱ER,下同):1965年砍伐天然常綠闊葉林,1966年煉山、整地、營造馬尾松人工林,無施肥歷史。1990年皆伐馬尾松人工林后,歷經(jīng)持續(xù)砍雜、放牧、火燒等人為干擾。2012年1月起停止各種人為干擾,讓植被自然恢復(fù),2016年10月自然恢復(fù)為檵木(Loropetalumchinensis)+南燭(Vacciniumbracteatu)+杜鵑(Rhododendronsimsii)灌草叢,草本植物多且生長較好,伴隨許多幼小灌木,屬于恢復(fù)早期階段。

(2)10—12年灌木林(中期I恢復(fù)階段,簡稱MRI,下同):1965年砍伐天然常綠闊葉林,1966年煉山、整地、營造杉木人工純林,無施肥歷史。1989年皆伐杉木人工林后,每3—5年定期采伐一次。2004年12月停止砍伐,2016年10月自然恢復(fù)為檵木+杉木(Cunninghamialanceolata)+白櫟(Quercusfabri)灌木林,灌木發(fā)育良好,但沒有形成明顯的喬木層,草本植物稀少,屬于恢復(fù)中期第I階段。

(3)45—46年馬尾松針闊混交林(中期II恢復(fù)階段,簡稱MRII,下同):20世紀(jì)60年代末,天然常綠闊葉林采伐后,讓其自然恢復(fù)為馬尾松+柯+檵木針闊混交林,2016年林齡約45—50年,林下幼苗、幼樹豐富,植株密度較大,但大徑級(jí)植株比例不高,屬于恢復(fù)中期第II階段。

(4)>90年常綠闊葉林(晚期恢復(fù)階段,簡稱LR,下同):長期以來無明顯人為干擾,保存比較完好的柯+紅淡比+青岡常綠闊葉林,群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定,根據(jù)對(duì)當(dāng)?shù)鼐用竦恼{(diào)查,2016年林齡已有90多年,屬于恢復(fù)后期(亞頂極)階段。

4個(gè)植被恢復(fù)階段植物群落基本特征和主要樹種組成詳見參考文獻(xiàn)[38]。

2.2 生物量測定和植物(包括凋落物層)、土壤分析樣品采集及處理

基于植物群落調(diào)查結(jié)果,于2016年10—11月落葉樹種落葉前,采用收獲法和建立主要樹種各器官生物量相對(duì)生長方程測定群落生物量:(1)在4—5年灌草叢4塊固定樣地每條邊界外圍隨機(jī)設(shè)置1個(gè)2 m×2 m樣方,收割樣方內(nèi)全部植物,同種灌木(或藤本)按葉、枝、干(莖)、根分類,同種草本植物按地上部分和地下部分分類,測定鮮重后采集約0.5 kg分析樣品。同時(shí),設(shè)置4個(gè)1 m×1 m樣方,根據(jù)地表凋落物層分層(未分解層、半分解層、已分解層)標(biāo)準(zhǔn)[39],分層收集樣方內(nèi)全部凋落物,測定鮮重后采集約1.0 kg分析樣品。分析樣品置于80℃恒溫烘干至恒重,測定含水率,計(jì)算各樣方干物質(zhì)重量,估算單位面積群落生物量。(2)在10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林樣地,根據(jù)群落調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算每個(gè)樣地每種優(yōu)勢樹種(樹高>1.5 m)平均樹高、平均胸徑,確定為平均標(biāo)準(zhǔn)木。在對(duì)應(yīng)樣地外圍,分別選取每種優(yōu)勢樹種3株平均標(biāo)準(zhǔn)木,采用“分層切割法”[38],按葉、枝、干分類后測定鮮重后采集分析樣品。樹根生物量采取“挖掘法”[38],測定鮮重后采集分析樣品。80℃恒溫烘干后測定含水率和計(jì)算各器官干物質(zhì)重量,建立各樹種各器官生物量相對(duì)生長方程[40],估算各樹種單株生物量。(3)由于>90年常綠闊葉林禁止采伐,根據(jù)群落調(diào)查數(shù)據(jù),采用10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林建立的灌木層、喬木層優(yōu)勢樹種各器官生物量相對(duì)生長方程估算相應(yīng)樹種單株生物量,采用Ouyang等[36]建立的青岡、落葉闊葉林、常綠闊葉林各組分生物量通用相對(duì)生長方程[40],劉雯雯等[41]建立的杉木各器官生物量通用相對(duì)生長方程[40]估算相應(yīng)樹種單株生物量。(4)10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林樹高低于1.5 m的灌木層、藤本層、草本層以及凋落物層生物量測定方法與4—5年灌草叢相同。結(jié)合群落調(diào)查數(shù)據(jù),估算各恢復(fù)階段單位面積群落各器官生物量。4個(gè)恢復(fù)階段植被層、凋落物層生物量測定結(jié)果如表1所示。

表1 不同恢復(fù)階段植被層、凋落物層生物量[40]

植被層、凋落物層分析樣品置于80 ℃恒溫下烘干至恒重,經(jīng)植物粉碎機(jī)粉碎后過0.25 mm篩保存于樣品瓶中,用于測定全N、全P含量。

為了避免偶然性,分別在2016年4、6、10月下旬采集0—40 cm土層分析樣品,取3次采樣測定的平均值作為最終的數(shù)據(jù)[42]。沿著每塊固定樣地對(duì)角線均勻設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn),每次采集土壤樣品均在采樣點(diǎn)附近清除地表植物和凋落物后,挖掘土壤剖面,沿著土壤剖面自下而上按0—10、10—20、20—30和30—40 cm分層采集土壤樣品。同時(shí)用環(huán)刀法測定土壤容重。室內(nèi)去除土壤樣品中石礫、動(dòng)植物殘?bào)w后自然風(fēng)干,磨碎過0.25 mm土壤篩后保存,用于測定土壤全N、全P含量。

2.3 樣品N、P含量的測定

植物(包括凋落物)、土壤樣品全N含量用KN580全自動(dòng)凱氏定氮儀測定,全P含量用堿熔—鉬銻抗比色法測定[43]。植被層、凋落物層、土壤層全N、全P含量測定結(jié)果如表2所示。

表2 不同恢復(fù)階段植被層、凋落物層、土壤層全N、全P含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理

植被層、凋落物層N、P儲(chǔ)量根據(jù)其N、P含量和生物量估算,估算公式如下:

(1)

(2)

式中,DVi、DLj分別為植被層i器官、凋落物層j分解層N(P)儲(chǔ)量(kg/hm2),WVi、WLj分別為植被層i器官、凋落物層j分解層生物量(kg/hm2),CVi、CLj分別為植被層i器官、凋落物層j分解層N(P)含量(mg/kg)。

土壤層N、P儲(chǔ)量根據(jù)土壤N、P含量、容重和土層厚度估算,估算公式如下:

(3)

式中,DSi為土壤層第i土層N(P)儲(chǔ)量(kg/hm2),BDSi為土壤層第i土層容重(g/cm3),CSi為土壤層第i土層N(P)含量(mg/kg),HSi為土壤層第i土層厚度(cm)。

生態(tài)系統(tǒng)N、P儲(chǔ)量為植被層、凋落物層和土壤層N、P儲(chǔ)量之和。用Microsoft Excel package(Office 2010)統(tǒng)計(jì)各項(xiàng)指標(biāo)平均值和標(biāo)準(zhǔn)偏差,計(jì)算N、P儲(chǔ)量；用SigmaPlot 12.0制圖。采用SPSS 19.0單因素方差分析中Tukey′s Honestly Significant Difference(HSD)法對(duì)N、P儲(chǔ)量同一植物器官(或凋落物層、土層)不同恢復(fù)階段之間、同一恢復(fù)階段不同植物器官(或凋落物層、土層)之間的差異性進(jìn)行顯著性(P<0.05)檢驗(yàn)；采用R 4.0.1中PerformanceAnalytics包繪制植被層、凋落物層和土壤層N、P含量的相關(guān)關(guān)系圖,Smart包擬合植被層、凋落物層和土壤層N、P含量的標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸(Standardized major axis,SMA)關(guān)系[44]。

3 結(jié)果與分析

3.1 植被層全N、全P的儲(chǔ)量及其分配

從圖2可以看出,植被層全N(16.8—857.4 kg/hm2)、全P(0.9—49.9 kg/hm2)儲(chǔ)量隨植被恢復(fù)而增加,且4—5年灌草叢、10—12年灌木林與45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林差異顯著(P<0.05)；全N儲(chǔ)量隨植被恢復(fù)的增長速率表現(xiàn)為慢—快—快的特征,而全P儲(chǔ)量則表現(xiàn)為慢—快—慢的特征；地上部分(葉、枝、干)全N、全P儲(chǔ)量從4—5年灌草叢到>90年常綠闊葉林分別提高了5850.0%和7201.8%,地下部分(根)分別提高了3497.4%和2847.4%,表明地上、地下部分全N、全P儲(chǔ)量均表現(xiàn)為異速增長。

隨植被恢復(fù),各器官全N、全P儲(chǔ)量總體上呈增加趨勢(圖2)。45—46年馬尾松針闊混交林葉(161.3 kg/hm2)最大,且與4—5年灌草叢、10—12年灌木林差異顯著(P<0.05)；>90年常綠闊葉林枝(228.3 kg/hm2)、干(277.0 kg/hm2)、根(216.2 kg/hm2)最高,枝、根與其他恢復(fù)階段之間,干與4—5年灌草叢、10—12年灌木林之間差異顯著(P<0.05)。45—46年馬尾松針闊混交林葉(7.5 kg/hm2)、干(21.4 kg/hm2)最大,葉與其他恢復(fù)階段差異顯著,干與4—5年灌草叢、10—12年灌木林差異顯著(P<0.05)；>90年常綠闊葉林枝(13.2 kg/hm2)、根(10.6 kg/hm2)最高,根與其他恢復(fù)階段差異顯著,枝與4—5年灌草叢、10—12年灌木林差異顯著(P<0.05)。

圖2 植被層全N、全P的儲(chǔ)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=16)

如圖3所示,隨植被恢復(fù),地上部分(葉、枝、干)全N、全P儲(chǔ)量分別占植被層全N、全P儲(chǔ)量的百分比例均先增加后下降,其中,葉呈下降趨勢,枝呈增加趨勢,干呈先增加后下降趨勢,地下部分(根)則先下降后增加。4—5年灌草叢、10—12年灌木林根全N、全P儲(chǔ)量占植被層的比例最高,但各器官之間差異不顯著(P>0.05)；45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林干全N、全P儲(chǔ)量占植被層的比例最高,且與其他器官間差異顯著(P<0.05)。

圖3 植被層全N、全P儲(chǔ)量的分配(n=16)

3.2 凋落物層全N、全P的儲(chǔ)量及其分配

隨植被恢復(fù),凋落物層全N(9.7—53.7 kg/hm2)、全P(0.3—1.6 kg/hm2)儲(chǔ)量先增加后下降,兩者的增長速率均表現(xiàn)為快-慢-慢特征(圖4)。4—5年灌草叢各分解層全N儲(chǔ)量顯著低于其他恢復(fù)階段(P<0.05),但10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林各分解層差異均不顯著(P>0.05)。同樣,4—5年灌草叢各分解層全P儲(chǔ)量顯著低于其他恢復(fù)階段(P<0.05),10—12年灌木林未分解層(0.6 kg/hm2)、半分解層(0.7 kg/hm2)全P儲(chǔ)量最高,且未分解層與45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林差異顯著(P<0.05)；45—46年馬尾松針闊混交林已分解層全P儲(chǔ)量最大(0.7 kg/hm2),且與10—12年灌木林差異顯著(P<0.05)。同一恢復(fù)階段不同分解層凋落物全N、全P儲(chǔ)量差異不顯著(P>0.05)(圖4)。

圖4 凋落物層全N、全P的儲(chǔ)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=16)

隨植被恢復(fù),未分解層全N儲(chǔ)量占凋落物層全N儲(chǔ)量的比例變化不大,半分解層下降,已分解層增加；4—5年灌草叢、10—12年灌木林半分解層的比例最大(36.8%—38.2%),45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林已分解層的比例最大(分別為34.9%,35.8%)(圖5)。隨植被恢復(fù),未分解層、半分解層全P儲(chǔ)量占凋落物層全P儲(chǔ)量的比例先增加后下降,而已分解層則先下降后增加；4—5年灌草叢半分解層的比例最大(39.4%),10—12年灌木林半分解層的比例最大(39.9%)；45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林已分解層的比例最大(38.5%—40.9%)(圖5)。

圖5 凋落物層全N、全P儲(chǔ)量的分配比例(n=16)

3.3 土壤層全N、全P儲(chǔ)量

如圖6所示,隨植被恢復(fù),0—40 cm土壤層全N(2 579.1—7 726.1 kg/hm2)、全P(1 104.7—1 509.2 kg/hm2)儲(chǔ)量顯著增加(P<0.05),全N儲(chǔ)量的增長速率表現(xiàn)出快-慢-快的特征,而全P儲(chǔ)量則表現(xiàn)為慢-慢-快的增長趨勢。隨植被恢復(fù),各土層全N儲(chǔ)量總體上呈增加趨勢,且>90年常綠闊葉林與其他恢復(fù)階段差異顯著,10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林與4—5年灌草叢差異顯著(P<0.05)。同樣,各土層全P儲(chǔ)量總體上隨植被恢復(fù)而增加,4—5年灌草叢與>90年常綠闊葉林(除0—10 cm土層外)差異顯著(P<0.05),與10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林(除30—40 cm土層外)差異均不顯著(P>0.05)。

圖6 土壤層全N、全P的儲(chǔ)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=16)

隨植被恢復(fù),0—10、10—20 cm土層全N儲(chǔ)量占0—40 cm土壤層全N儲(chǔ)量的百分比例先增加后下降,20—30、30—40 cm土層先下降后增加,>90年常綠闊葉林最高(圖7)。4個(gè)恢復(fù)階段土壤全N儲(chǔ)量總體上隨土層深度增加呈倒三角分布,0—10 cm土層(37.2%—45.1%)顯著高于其他土層(P<0.05)(圖6,圖7)。同樣,隨植被恢復(fù),0—10 cm土層全P儲(chǔ)量占0—40 cm土壤層全P儲(chǔ)量的百分比例先下降后增加,4—5年灌草叢最高,10—20、20—30、30—40 cm土層則表現(xiàn)為先增加后下降,10—20、30—40 cm土層以45—46年馬尾松針闊混交林最大,20—30 cm土層以10—12年灌木林最大；4—5年灌草叢、10—12年灌木林、>90年常綠闊葉林不同土層全P儲(chǔ)量差異不顯著(P>0.05),45—46年馬尾松針闊混交林30—40 cm土層最高(26.3%—28.5%),且30—40 cm與0—10 cm土層之間差異顯著(P<0.05)(圖6,圖7)。

圖7 土壤層全N、全P儲(chǔ)量的分配(n=16)

3.4 生態(tài)系統(tǒng)全N、全P儲(chǔ)量的垂直分配格局

隨植被恢復(fù),生態(tài)系統(tǒng)全N儲(chǔ)量呈增加趨勢,從4—5年灌草叢到>90年常綠闊葉林增加了6031.5 kg/hm2,提高了231.5%,且>90年常綠闊葉林與其他恢復(fù)階段差異顯著(P<0.05),10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林與4—5年灌草叢差異顯著(P<0.05)。不同恢復(fù)階段全N儲(chǔ)量的增長速率不同,從4—5年灌草叢到10—12年灌木林提高了93.0%,從10—12年灌木林到45—46年馬尾松針闊混交林增加了8.0%,從45—46年馬尾松針闊混交林到>90年常綠闊葉林增加了59.1%,表現(xiàn)為快-慢-快的增長趨勢(圖8)。生態(tài)系統(tǒng)全P儲(chǔ)量隨植被恢復(fù)而增加,從4—5年灌草叢到>90年常綠闊葉林,增加了454.7 kg/hm2,提高了41.1%,且>90年常綠闊葉林與4—5年灌草叢、10—12年灌木林差異顯著(P<0.05)。不同恢復(fù)階段全P儲(chǔ)量的增長速率差異較小,從4—5年灌草叢到10—12年灌木林、10—12年灌木林到45—46年馬尾松針闊混交林、45—46年馬尾松針闊混交林到>90年常綠闊葉林分別增加了13.8%、8.2%、14.6%(圖8)。

圖8 不同植被恢復(fù)階段生態(tài)系統(tǒng)全N、全P的儲(chǔ)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=16)

不同植被恢復(fù)階段生態(tài)系統(tǒng)全N主要存儲(chǔ)于土壤中,0—40 cm土壤層全N儲(chǔ)量占生態(tài)系統(tǒng)全N儲(chǔ)量的87.27%—98.99%,但隨植被恢復(fù)總體上呈下降趨勢；其次為植被層,占生態(tài)系統(tǒng)全N儲(chǔ)量的0.6%—11.6%,總體上隨著植被恢復(fù)而增加；而凋落物層占比最小,僅占0.4%—1.1%,隨植被恢復(fù)先增加后下降(圖9)。同樣,0—40 cm土壤層全P儲(chǔ)量占生態(tài)系統(tǒng)全P儲(chǔ)量的96.5%—99.9%,總體上隨植被恢復(fù)而下降；其次為植被層,占生態(tài)系統(tǒng)全P儲(chǔ)量的0.1%—3.4%,隨著植被恢復(fù)而增加；凋落物層占比最低,僅為0.02%—0.1%,隨植被恢復(fù)變化不大(圖9)。

隨植被恢復(fù),土壤N、P逐漸向植被層遷移,且N的遷移作用比P明顯,4—5年灌草叢、10—12年灌木林、45—46年馬尾松針闊混交林和>90年常綠闊葉林地上(植被層、凋落物層)全N儲(chǔ)量與地下(土壤)全N儲(chǔ)量之比分別為1∶97.5、1∶34.5、1∶6.7和1∶8.5,地上全P儲(chǔ)量與地下全P儲(chǔ)量之比分別為1∶954.7、1∶187.1、1∶27.6和1∶29.3。表明地上全N、全P儲(chǔ)量占生態(tài)系統(tǒng)全N、全P儲(chǔ)量的比重隨植被恢復(fù)增加,而地下部分的比重下降(圖9)。

圖9 植被層、凋落物層、土壤層全N、全P儲(chǔ)量的分配格局(n=16)

3.5 植被層、凋落物層、土壤層全N與全P含量的相關(guān)性

從圖10可以看出,植被層、凋落物層、0—40 cm土壤層全N、全P含量兩兩之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。其中,植被層全N含量與凋落物層全N含量、土壤層全N含量之間,植被層全P含量與土壤層全N含量之間,凋落物層全N含量與土壤層全N含量之間,凋落物層全P含量與土壤層全N含量之間,土壤層全N含量與全P含量之間具有較強(qiáng)的相關(guān)性。

圖10 植被層、凋落物層和土壤層全N、全P含量的相關(guān)關(guān)系(n =16)

從圖11可以看出,植被層(b=0.03)、凋落物層(b=0.02)、0—40 cm土壤層(b=0.05)全N與全P含量之間均呈極顯著線性協(xié)同增長關(guān)系(P<0.001),表明不同植被恢復(fù)階段植被層、凋落物層、土壤層全N與全P含量之間存在顯著的線性回歸關(guān)系。

圖11 植被層(n=64)、凋落物層(n=48)、土壤層(n=64)全N與全P含量的相關(guān)關(guān)系

4 討論

4.1 植被恢復(fù)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)各層次全N、全P儲(chǔ)量的影響

研究表明,植被層全N、全P儲(chǔ)量很大程度上取決于植被層生物量[29]。本研究中,4—5年灌草叢主要為草本植物,生物量低,隨植被恢復(fù),出現(xiàn)灌木和矮小喬木,生物量增加；45—46年馬尾松針闊混交林,優(yōu)勢樹種以生長快速的先鋒喬木樹種(馬尾松)為主,通過增加樹高以獲得更多的光照和生長空間[45],生物量顯著增加且主要分配到地上部分；到>90年常綠闊葉林,地上部分形成穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)[46],與45—46年馬尾松針闊混交林相比,生物量增加不明顯(表1),植物主要通過增加地下根系生物量以適應(yīng)土壤資源的激烈競爭[47]。因此,隨植被恢復(fù),植被層全N、全P儲(chǔ)量顯著遞增,與王博等[26]和杜有新等[48]的研究結(jié)果基本一致,且全P儲(chǔ)量遞增速率隨生物量變化呈慢—快—慢的變化特征,地上、地下部分全N、全P儲(chǔ)量均表現(xiàn)為異速增長(圖2)。而全N儲(chǔ)量的遞增速率為先慢后快,與生物量變化不完全一致,可能是由于葉片壽命較長的常綠闊葉喬木需要積累更多的有機(jī)物質(zhì)來構(gòu)建防御系統(tǒng)[21],通過吸收更多的N參與光合、呼吸等重要代謝活動(dòng)[49]。因此,>90年常綠闊葉林植物N含量顯著高于45—46年馬尾松針闊混交林(表2)。表明植被層全N儲(chǔ)量主要是植被層生物量及其全N含量共同影響。地上部分全N、全P儲(chǔ)量分別占植被層全N、全P儲(chǔ)量的比例均隨植被恢復(fù)先增加后下降,而地下部分呈相反趨勢,表明隨植被恢復(fù),植物群落地上(胸徑、樹高等)部分生長減慢[50],植物將N、P從根系向地上部分轉(zhuǎn)移的能力降低,植物對(duì)N、P的分配策略發(fā)生變化[26,51]。

凋落物層N、P儲(chǔ)量主要受凋落物層現(xiàn)存量及其N、P含量影響[52],樹種組成是影響凋落物層現(xiàn)存量的重要因素[53]。本研究中,從4—5年灌草叢到45—46年馬尾松針闊混交林,凋落物層現(xiàn)存量顯著增加(表1),到>90年常綠闊葉林略有下降。盡管45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林年凋落物量無顯著差異[52],但以馬尾松為優(yōu)勢樹種的針闊混交林凋落物仍以針葉為主,質(zhì)地較硬,C/N比高,分解速率較慢,而常綠闊葉林物種多樣性豐富,凋落物以闊葉樹葉為主,含水量高,且C/N比較低,易于破碎和分解[54],因此,>90年常綠闊葉林凋落物層現(xiàn)存量低于45—46年馬尾松針闊混交林。本研究中,凋落物層全N、全P儲(chǔ)量隨植被恢復(fù)先增加后下降(圖4),與凋落物層現(xiàn)存量的變化一致,但與凋落物層全N、全P含量的變化不一致(表2),表明凋落物層全N、全P儲(chǔ)量主要與凋落物層現(xiàn)存量有關(guān)。此外,半分解層凋落物全N儲(chǔ)量占凋落物層全N儲(chǔ)量的比例隨植被恢復(fù)下降,未分解層、半分解層全P儲(chǔ)量的比例先增加后下降,而已分解層全N、全P儲(chǔ)量的比例總體上呈增加趨勢(圖5),表明隨植被恢復(fù),凋落物層N、P養(yǎng)分逐漸轉(zhuǎn)移到腐殖質(zhì)層,也可能由于凋落物分解過程中產(chǎn)生的化合物與N、P發(fā)生螯合作用,導(dǎo)致N、P難以釋放且被大量固持在已分解層中[55]。

植被恢復(fù)是提高土壤N、P固持的重要措施[11]。本研究中,0—40 cm土壤層全N、全P儲(chǔ)量隨植被恢復(fù)顯著增加(圖6),與Xu等[30]的研究結(jié)果基本一致,可能是由于受到群落樹種組成、凋落物分解、根系分泌物、土壤質(zhì)地、微生物活性等多個(gè)因素的共同影響所致:(1)隨植被恢復(fù),群落樹種組成復(fù)雜化,多樣性增加,凋落物量增大[52],土壤有機(jī)物質(zhì)和養(yǎng)分的輸入量增加[56]；其次,根系生物量的增加(表1)將會(huì)釋放更多分泌物,有助于土壤N、P積累[57]。(2)隨植被恢復(fù),土壤有機(jī)質(zhì)積累降低土壤容重和pH值,有利于土壤團(tuán)聚體的形成和微生物活性的提高[50],增強(qiáng)土壤固持養(yǎng)分能力和減少養(yǎng)分流失[58]。本研究中,0—40 cm土壤層全N儲(chǔ)量呈快-慢-快的增長特征,而全P儲(chǔ)量為先慢后快特征(圖6),與植被層全N、全P儲(chǔ)量的變化速率不一致(圖2),可能與植被恢復(fù)過程不同植物群落對(duì)N、P吸收利用及歸還策略不同有關(guān)。從4—5年灌草叢到10—12年灌木林,優(yōu)勢種草本植物生長周期短,枯死后快速分解釋放養(yǎng)分,土壤N積累速率較快,但由于植被恢復(fù)早期土壤P含量低(表2),灌木林生物量大量積累，對(duì)P的需求量增加,土壤P積累速率減慢；從10—12年灌木林到45—46年馬尾松針闊混交林,喬木樹種增多,生物量顯著增加,植物對(duì)土壤養(yǎng)分的需求量增大,且45—46年馬尾松針闊混交林凋落物全N、全P含量低且分解較慢,減緩了土壤N、P積累；從45—46年馬尾松針闊混交林到>90年常綠闊葉林,群落結(jié)構(gòu)和組成以常綠樹種為主,凋落物分解速率加快,有利于N、P的歸還。本研究中,0—10、10—20 cm土層全N儲(chǔ)量占0—40 cm土壤層全N儲(chǔ)量的比例隨植被恢復(fù)先增加后下降,20—30、30—40 cm土層先下降后增加,表明隨植被恢復(fù),土壤層全N儲(chǔ)量逐漸向深土層遷移和淋溶[11]；而0—10 cm土層全P儲(chǔ)量的比例先下降后增加,其余土層相反,是由于土壤層全P儲(chǔ)量的分布可能受植物對(duì)限制性養(yǎng)分的需求和巖石風(fēng)化作用共同影響[59]。不同植被恢復(fù)階段土壤層全N儲(chǔ)量出現(xiàn)“聚表”現(xiàn)象,主要存儲(chǔ)于0—10 cm土層,因此,促進(jìn)植被恢復(fù),以提高土壤N固存潛力和保持土壤表層N庫的穩(wěn)定性。

4.2 植被恢復(fù)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)全N、全P儲(chǔ)量垂直分配格局的影響

本研究中,生態(tài)系統(tǒng)全N、全P儲(chǔ)量隨植被恢復(fù)而增加(圖8),與周曙仡聃和黃文娟[24]、王帥[25]的研究結(jié)果基本一致。土壤層全N、全P儲(chǔ)量占生態(tài)系統(tǒng)全N、全P儲(chǔ)量的比例最大,但隨植被恢復(fù)而下降,其次為植被層,且隨植被恢復(fù)而增加(圖9),表明土壤層是各恢復(fù)階段生態(tài)系統(tǒng)重要的N、P存儲(chǔ)庫,但隨植被恢復(fù),土壤層的N、P逐漸遷移到植被層；可能由于>90年常綠闊葉林群落趨于穩(wěn)定后,植物對(duì)N、P的需求達(dá)到“飽和”狀態(tài)[50],增加向土壤歸還以維持養(yǎng)分循環(huán)平衡,導(dǎo)致>90年常綠闊葉林土壤層全N、全P儲(chǔ)量的比例略高于45—46年馬尾松針闊混交林。

生態(tài)系統(tǒng)全N儲(chǔ)量的遞增速率與土壤層全N儲(chǔ)量的遞增速率一致,驗(yàn)證了占比最大的土壤層全N儲(chǔ)量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)全N分配格局起決定性作用[60]。本研究中,45—46年馬尾松針闊混交林、>90年常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)全N儲(chǔ)量(5429—8637 kg/hm2)低于亞熱帶濕潤地區(qū)常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)全N儲(chǔ)量(12870 kg/hm2)[61],生態(tài)系統(tǒng)全P儲(chǔ)量(1362—1561 kg/hm2)遠(yuǎn)低于亞熱帶馬尾松林和天然林生態(tài)系統(tǒng)全P儲(chǔ)量(3730—3950 kg/hm2)[62],主要原因在于土壤層儲(chǔ)量的差異較大,亞熱帶濕潤地區(qū)常綠闊葉林[61]、馬尾松林和天然林[62]測定了0—100 cm土壤層的儲(chǔ)量,而本研究僅測定了0—40 cm土壤層的儲(chǔ)量,主要是為了反映植被恢復(fù)(凋落物和根系)對(duì)土壤層、生態(tài)系統(tǒng)全N、全P儲(chǔ)量的影響,但會(huì)導(dǎo)致土壤層、生態(tài)系統(tǒng)全N、全P儲(chǔ)量的估計(jì)偏低。

4.3 植被恢復(fù)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)各層次全N與全P含量耦合關(guān)系的影響

植物體N、P含量變化具有協(xié)同性,是植物適應(yīng)環(huán)境的基本特征之一,也是群落演替過程中植物能穩(wěn)定生長和發(fā)育的有力保障[12—13]。本研究中,不同植被恢復(fù)階段,植被層全N、全P含量之間顯著正相關(guān)(圖10,圖11),表明隨植被恢復(fù),植被層N、P含量的變化具有相對(duì)一致性,反映了植被恢復(fù)過程植被層對(duì)N、P吸收的相對(duì)穩(wěn)定性,即植物不僅按照一定比例吸收和利用N、P,而且保持兩者在體內(nèi)的相對(duì)平衡以適應(yīng)土壤環(huán)境隨植被恢復(fù)的變化[21]。

植物對(duì)N、P的吸收利用決定了凋落物N、P含量,植物N、P協(xié)同變化可能影響凋落物N、P含量間的關(guān)系[14]。本研究中,凋落物層全N、全P含量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖10,圖11),表明隨植被恢復(fù),凋落物N含量增加促進(jìn)P含量增加,且N、P的歸還和分解具有相對(duì)穩(wěn)定的比例。此外,作為養(yǎng)分輸入和輸出端,植物和凋落物N、P間協(xié)同增長的斜率接近(植被層:b=0.03；凋落物層:b=0.02)(圖11),且植被層與凋落物層全N含量之間、全P含量之間顯著正相關(guān)(圖10),表明植物養(yǎng)分吸收—?dú)w還系統(tǒng)的穩(wěn)定性[11]。凋落物層全N含量增加速率明顯高于全P含量(圖11),可能與本研究地植物生長受P限制有關(guān)[42],在低P脅迫下,植物對(duì)P的再吸收效率顯著高于N[42],即植物通過提高對(duì)衰老器官P的重吸收以維持正常生理活動(dòng)[63]。因此隨植被恢復(fù),植物對(duì)P的吸收量顯著低于N(表2)。

研究表明,土壤P的供應(yīng)限制植物對(duì)N的固定速率,土壤P含量增加,植物N固定速率增大,從而通過凋落物歸還顯著提高土壤N輸入[64]。反之,土壤N的增加刺激植物根系分泌更多磷酸酶,促進(jìn)土壤有機(jī)物中的酯磷鍵分解,從而提高土壤P含量[65]。本研究中,土壤N、P含量與植被層N、P含量兩兩之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系,土壤N、P含量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖10),表明土壤N、P含量的變化對(duì)植被層N、P含量具有顯著的正效應(yīng),土壤N、P含量隨植被恢復(fù)同向增加,而且兩者之間具有顯著的相互促進(jìn)作用。此外,研究發(fā)現(xiàn),土壤N、P對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)不同步,土壤P含量的變化滯后于N,具有相對(duì)穩(wěn)定性[66]。本研究中,土壤N、P線性擬合斜率較低(b=0.05)(圖11),表明隨植被恢復(fù),土壤P含量的變化滯后于N。究其原因可能是:土壤N主要來源于凋落物的歸還[11],這在凋落物層全N含量與土壤N含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系中也有體現(xiàn)(圖10)。此外,本研究樣地植物對(duì)N的再吸收效率低于P[42],導(dǎo)致凋落物層全N含量顯著高于全P含量(圖11,表2),表明凋落物對(duì)土壤N的歸還大于P；而土壤P主要來源于巖石的風(fēng)化,隨植被恢復(fù)的變化小于N(圖11,表2)。

5 結(jié)論

隨植被恢復(fù),植被層、0—40 cm土壤層N、P儲(chǔ)量持續(xù)遞增,凋落物層N、P儲(chǔ)量先增加后略有下降,但變化很小,各組分N、P儲(chǔ)量增長速率不同。生態(tài)系統(tǒng)全N、全P儲(chǔ)量隨植被恢復(fù)顯著增加,不同恢復(fù)階段生態(tài)系統(tǒng)全N、全P均主要存儲(chǔ)于土壤中。生態(tài)系統(tǒng)全N、全P儲(chǔ)量垂直分配格局明顯改變,植被層全N、全P儲(chǔ)量貢獻(xiàn)率增加,而土壤層全N、全P儲(chǔ)量貢獻(xiàn)率下降,凋落物層變化較小。植被層、凋落物層、土壤層全N、全P含量之間顯著正相關(guān)系。植被層、凋落物層N、P間線性回歸的斜率接近。此外,土壤P含量的積累滯后于N含量。研究結(jié)果對(duì)深入理解研究區(qū)植被恢復(fù)過程中,生態(tài)系統(tǒng)及植被層、凋落物層、土壤層養(yǎng)分的固持和分配格局具有重要意義。