黃土丘陵區(qū)典型小流域草地群落數(shù)量分類與結(jié)構(gòu)特征及其影響因素

簡春霞,賴帥彬,周俊杰,陳志飛,楊 全,陳 陽,徐炳成,,*

1 西北農(nóng)林科技大學 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 楊凌 712100

2 中國科學院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100

黃土高原退耕還林(草)工程實施20年來,草地逐漸成為生態(tài)系統(tǒng)的主體[1],及時了解草地群落類型、結(jié)構(gòu)特征及其影響因素具有重要的現(xiàn)實意義。黃土高原草地恢復相關(guān)研究結(jié)果表明,退耕草地演替在時間序列上大致經(jīng)歷了豬毛蒿、達烏里胡枝子和長芒草、鐵桿蒿以及白羊草群落等類型,群落蓋度、物種多樣性和生物量等隨演替時間延長均會上升[2—5]。上述研究均以撂荒時間為主線,在實際調(diào)查中很難獲取演替的準確年代信息,同時由于該區(qū)立地條件復雜多變,生境異質(zhì)性導致草地群落構(gòu)建與演替不可能遵循相同規(guī)律,物種對生境的適應性差異可能促使草地恢復方向與進程產(chǎn)生變化。因此,在區(qū)域內(nèi)均勻選擇樣點對準確掌握草地恢復狀況、群落結(jié)構(gòu)與生境條件關(guān)系更具合理性。

物種組成是群落構(gòu)建的基本要素,植被蓋度、生產(chǎn)力和物種多樣性均為衡量群落結(jié)構(gòu)及功能的重要指標,物種屬性及不同物種組合與群落結(jié)構(gòu)間的關(guān)系一直是生態(tài)學研究的基本問題。植物分類可在一定程度上揭示植物群落類型與生境關(guān)系,數(shù)量分類是植物分類學研究中的重要方法[6]。排序方法能夠?qū)⑽锓N數(shù)據(jù)盡可能展示在可視的二維空間,排序圖反映各樣方最適生態(tài)梯度分布狀況,可了解群落演替方向、速度和干擾狀況[7],聚類方法與排序相結(jié)合,易于更直觀了解群落分布、演替規(guī)律以及物種與環(huán)境間的相關(guān)關(guān)系[8]。目前國內(nèi)運用數(shù)量生態(tài)學方法對草地群落展開研究多集中在高山草甸[9—10]、內(nèi)蒙古典型草原[11]、濕地草原[12]和西北荒漠草原[13]等,對黃土高原自然恢復草地相對較少。白文娟等[14]運用TWINSPAN和CA排序方法對安塞不同恢復年限草地研究發(fā)現(xiàn),40年恢復進程草地可劃分為4類群落,土壤有機質(zhì)A氮磷鉀A土壤水分以及坡度與植物群落變化之間的關(guān)系密切。不同學者選擇具體方法不盡相同,但從深度來看,僅停留在群落分類以及找到顯著影響的環(huán)境因子層面[15],缺乏對環(huán)境因子與群落類型分異及結(jié)構(gòu)差異的作用方式的思考。

環(huán)境因素對草地恢復影響與尺度有關(guān),大尺度內(nèi)氣候因子占主導作用,地形與土壤因子則在小尺度內(nèi)更為關(guān)鍵[16]。溝壑縱橫引起小尺度內(nèi)生境也存在著較大差異,小尺度的研究可為大尺度容易忽視的環(huán)境過濾效應提供更加詳細的解釋[17]。小流域是水土保持綜合治理的基本單元,基于小流域的研究可為區(qū)域尺度的研究提供全面、詳細的基礎(chǔ)資料[18]。研究表明,小尺度條件下土壤養(yǎng)分對地下生物量解釋度更高,而植物性狀對地上生量解釋度更高[19]。張凱等[20]研究結(jié)果顯示,地上生物量和蓋度主要受土壤有機碳、礦質(zhì)氮、全氮、土壤含水量和海拔的影響,物種多樣性則更多地受土壤飽和導水率、容重、砂粒和粉粒含量的影響。海拔、土壤碳氮含量、土壤水分等對種群適應性、種間關(guān)系以及地上生物量均產(chǎn)生了重要作用[21—22]。生物因素在控制生態(tài)系統(tǒng)特性方面與非生物因素同樣重要,功能群組成對初級生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分利用率均產(chǎn)生影響[16,23]。綜合前人的研究,環(huán)境因子對草地群落物種、生產(chǎn)力、多樣性等方面的影響非常復雜,過往研究常通過控制變量方法探討某一類因子,或?qū)⑸镆蜃雍头巧镆蜃臃珠_討論,而二者相互作用共同調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)功能與穩(wěn)定性[24]。因此,本文對群落類型分異、結(jié)構(gòu)及環(huán)境間關(guān)系進行系統(tǒng)的研究:以黃土丘陵區(qū)紙坊溝小流域為研究區(qū),采用數(shù)量生態(tài)學與結(jié)構(gòu)方程模型相結(jié)合方法,旨在揭示:①草地群落類型及其物種組成和群落結(jié)構(gòu)差異；②判別引起草地群落分異的生物和環(huán)境因素。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為陜西省延安市安塞區(qū)紙坊溝小流域(109°13′46″—109°16′03″E, 36°42′42″—36°46′28″N),位于黃土丘陵區(qū)沿河一級支流下游,1973年開始水土保持綜合治理,在水土流失、植被恢復和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)方面具有良好且廣泛的研究基礎(chǔ)[13]。流域面積8.27 km2,海拔1010—1430 m,屬暖溫帶半濕潤氣候向半干旱氣候過渡區(qū),年均氣溫8.8℃。年均降水量為528.8 mm(1951—2016),但季節(jié)分布不均,5—9月降雨量約占全年82.2%,無霜期約160 d。土壤類型為風積黃土母質(zhì)發(fā)育而來的黃綿土。植被類型為暖溫帶落葉闊葉林區(qū)向暖溫帶草原區(qū)過渡的森林草原帶,以大量人工種植的刺槐(Robiniapseudoacacia)、小葉楊(Populussimonii)等人工林和退耕地自然恢復草地為主,典型地帶性草本植物有白羊草(Bothriochloaischaemum)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、長芒草(Stipabungeana)等。

1.2 研究方法

2019年8月,根據(jù)流域基本地貌特征,以流域主溝道為縱向樣帶,自溝頭向下每隔大致1 km設(shè)置橫向樣帶,在兩側(cè)隨機取樣,依次選擇22個受人為干擾較小、地形較均勻且植物生長相似的草地樣地(圖1)。記錄各樣地經(jīng)緯度、海拔、坡度及坡向信息。對坡向進行數(shù)量化轉(zhuǎn)化,使用南方向為起始0°,坡向角度余弦值代表坡向；坡度采用同一樣地內(nèi)3個樣方坡度均值。各樣地內(nèi)隨機設(shè)置3個1 m×1 m樣方進行物種調(diào)查,樣方間距5—10 m。記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有植物種類、株數(shù)、株高、植被蓋度、各物種分種蓋度。植被密度(PD,N/m2)為樣方內(nèi)單位面積所有物種之和；群落蓋度采用照相法測定[25],分種蓋度采用目估法；物種株高采用皮尺量取樣方內(nèi)每種植物的自然直立高度,取3次平均。地上生物量(AGB)和地下生物量(BGB)均采用收獲法測定。植物地上部分齊地刈割分種裝袋,置于75℃烘箱內(nèi)烘48 h至恒重(0.01 g/m2),獲得AGB。各樣方內(nèi)對角線上平均取3個點,用直徑9 cm根鉆取0—30 cm土層,去除雜質(zhì)沖洗干凈后置于75℃烘箱內(nèi)烘48 h至恒重(0.01 g/m2),獲得BGB。根冠比(R/S)為BGB和AGB的比值。

圖1 研究區(qū)地理位置及22個草地樣地分布情況

1.3 土壤采樣與測定

地上生物量收割后,在各樣方內(nèi)對角線上平均取3個點,用直徑9 cm根鉆取0—30 cm土層土壤樣品,混合均勻后帶回實驗室自然陰干。剔除土壤中的根系、石塊及動植物殘體,將土壤研磨,過2 mm土壤篩,進行土壤pH測定。土壤pH采用國標法(NY/T 1377—2007),使用雷磁E-201型復合電極測定(土水比2.5∶1)。風干土壤過0.15 mm土壤篩,進行土壤有機碳、土壤全氮、土壤全磷含量測定。土壤有機碳(SOC,g/kg)測定采用重鉻酸鉀—外加熱法(H2SO4-K2Cr2O7)；全氮(TN,g/kg)采用連續(xù)流動分析儀(英國 SEAL-AA3)測定；全磷(TP, g/kg)采用鉬銻抗比色法測定[26]。每個土壤樣品重復測定3次后取其平均值。

1.4 統(tǒng)計與分析

1.4.1群落平均高度與功能群劃分

群落加權(quán)平均高度(WH)使用各物種株數(shù)的加權(quán)平均高度之和求得(公式1)。功能群是指群落中在形態(tài)、生活習性、結(jié)構(gòu)和功能方面等方面中某特征相同的物種的集合,在群落中占據(jù)著類似的生態(tài)位或發(fā)揮著相似的功能[16]。冠層高度在植物對光能及二氧化碳等資源的截取、吸收與利用等方面發(fā)揮重要作用,可作為生態(tài)位特征對進行功能群劃分[27]。本研究中22個樣地群落平均高度為31 cm,對83種植物高度進行加權(quán)平均,植株平均高度 ≥ 31 cm為高草,< 31 cm為矮草。綜上,本研究將物種劃分為禾本科高草(TG)、禾本科矮草(SG)、豆科高草(TL)、豆科矮草(SL)、菊科高草(TA)、菊科矮草(SA)和雜類草7類功能群[28]。

(1)

式中,S為物種總數(shù),ni為物種i的株數(shù),N為總株數(shù),hi為物種i平均高度。

1.4.2物種多樣性指數(shù)

草地群落物種組成采用各物種重要值(IV)表征,群落α多樣性指數(shù)采用豐富度(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)共同表征[29]。

R=S
IV=(各物種相對高度+相對蓋度+相對生物量)×100/3

(2)

式中,相對蓋度=某個物種蓋度/所有物種蓋度之和；相對高度=某個物種高度/所有物種高度之和；相對生物量=某個物種生物量鮮重/所有物種生物量。

(3)

J=H/lnS

(4)

(5)

式中,S為物種總數(shù),Pi為某一物種重要值與所有物種重要值之和的比值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Ward聚類法對草地群落進行分類,結(jié)合非度量多維度排序(NMDS)法分析草地群落分布差異。通過NMDS與群落結(jié)構(gòu)特征和環(huán)境因素擬合,分析影響群落分布差異的環(huán)境因素[30]。使用指示種表明群落類型間物種組成差異,單因素方差分析(ANOVA)說明結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性差異。使用功能群重要值和群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因素進行結(jié)構(gòu)方程建模,以探究環(huán)境因素影響群落結(jié)構(gòu)特征的內(nèi)在機理。

偶見種出現(xiàn)頻率低,但在個別樣方中顯示較高重要值,屬異常值,對Bray-Curtis距離計算產(chǎn)生影響,因此剔除在所有樣方中出現(xiàn)頻率低于5%的物種,共選取40種常見種進行聚類和排序分析。以行代表樣方,列代表物種,建立一個63×40的“樣方—物種”原始矩陣,計算樣方間Bray-Curtis距離,基于Bray-Curtis距離進行Ward聚類。Mantel分析代表不同分類水平的二元矩陣間相關(guān)性,本研究選取相關(guān)系數(shù)最高的分類水平作為最優(yōu)分組方案。ANOSIM相似性分析(Analysis of Similarities)對聚類結(jié)果進行組間差異性非參數(shù)檢驗,R范圍[-1,1],R> 0組間差異大于組內(nèi),R<0組間差異小于組內(nèi)。使用Permutation置換檢驗說明組間差異是否顯著,本研究中ANOSIM分析R值為0.524,大于零模型(quantiles of permutations)99%分位數(shù)0.131,分類結(jié)果在P<0.001水平顯著。

參照Wiesmair等[25]的研究方法,使用vegan包中的metaMDS函數(shù)對樣地進行NMDS分析。共選擇7個環(huán)境因子(海拔Altitude、坡度Slope、土壤pH值、土壤有機碳SOC、全氮TN和全磷TP),6個群落主要特征(植物密度PD、植被蓋度Coverag、群落加權(quán)平均高度WH、地上生物量AGB、地下生物量BGB和根冠比R/S),以及4個物種多樣性參數(shù)(豐富度R、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H、Pielou均勻度指數(shù)J、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)D)作為響應變量,樣方物種排序得分作為自變量,使用vegan包中的envfit函數(shù)作多元回歸分析,以確定草地群落的類型分布與潛在環(huán)境因子間的關(guān)系。使用置換的方法檢驗不同分組間的統(tǒng)計學顯著性(P<0.05),僅當變量的組間差異顯著時回歸結(jié)果有效(P<0.05)。使用應力函數(shù)stress衡量排序擬合度,Stress<0.05,表明擬合極好；Stress<0.1,擬合較好；Stress<0.2,擬合可接受。Stress>0.2,表明擬合較差,解釋力較弱。本研究中,NMDS排序應力函數(shù)值為0.12,擬合結(jié)果可接受。指示種分析在labdsv包中indval函數(shù)完成,指示值計算方法為植物的頻率×重要值,并用置換的方法檢驗不同分組間的統(tǒng)計學顯著性(P<0.05)。

結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)適合評估變量間的關(guān)系,常被用于研究因素對觀測變量的影響。用最低Akaike information準則(AIC)去除不顯著變量,使用卡方檢驗(χ,P> 0.05)和近似的均方根誤差(RMSEA,P<0.05)評估模型擬合度。

聚類分析(Ward)、排序(NMDS)以及指示種分析均在R 4.1中完成。單因素方差分析(ANOVA)在SPSS 20.0中完成。SEM分析在Amos21.0中完成。相關(guān)繪圖在Origin 9.0中完成。

2 結(jié)果分析

2.1 草地群落類型

22個樣點中共發(fā)現(xiàn)83種植物,一年生草本21種,多年生草本54種,灌木或喬木8種；83個物種分屬26科65屬,其中菊科23種,禾本科11種,豆科10種(表1和3)。對40種常見種在63個樣方中的重要值進行Ward聚類,結(jié)合Mantel分析,在第3級聚類簇上裁剪時分類效果最優(yōu)(圖2),最優(yōu)分類數(shù)為5類。使用ANOSIM差異性分析對分類結(jié)果進行檢驗,組間差異極顯著(r2= 0.73,P= 0.001)。

表1 紙坊溝流域不同群叢中21種指示種主要屬性

圖2 Ward聚類與Mantel相關(guān)性分析

按照《中國植物區(qū)系和植被地理》的植被分類原則中規(guī)定的植物群落命名系統(tǒng)[31],同一層中擁有相同建群種、優(yōu)勢種或生態(tài)指示種的植物群落稱為群叢。因此,以最大指示種對各群叢命名,22個樣地可劃分為5個群叢(圖3):

圖3 22個草地樣地Ward聚類分析結(jié)果

I. 狗尾草群叢(Setariaviridisass):以禾本科一年生植物狗尾草為優(yōu)勢種,伴生有鵝冠草(Roegneriakamoji)、豬毛菜(Salsolacollina)、阿爾泰狗娃花(Asteraltaicus)等。3個樣地中出現(xiàn),分布于上坡,群落平均高度(35.0±15.0)cm,群落蓋度最低(55±10.8)%,AGB最低(112.6±32.0)g/m2,BGB最低為(127.6 ±52.4)g/m2,根冠比(1.1±0.3)。

II. 茵陳蒿群叢(Artemisiacapillarisass):以茵陳蒿為優(yōu)勢種,伴生有早熟禾(Poasphondylodes)、香青蘭(Dracocephalummoldavica)等。在2個樣地中出現(xiàn),均分布于上坡。群落平均高度(40.0±20.0)cm,蓋度(61.6±17.7)%,AGB為(239.6±62.2)g/m2,BGB 為(396.1±178.9)g/m2,根冠比(1.8±0.8)。

III. 甘草群叢(Glycyrrhizauralensisass):以甘草(Glycyrrhizauralensis)為優(yōu)勢種,伴生有草木樨狀黃耆(Astragalusmelilotoides)、敗醬(Patriniascabiosfolia)、小紅菊(Dendranthemachanetii)等。包含4個樣地,除9號地外均分布于溝坡兩側(cè)。群落平均高度(35.0±13.0)cm,群落蓋度最高(74.0±19.2)%,AGB為(197.9±82.6)g/m2,BGB為(281.7±164.4)g/m2,根冠比(1.5±1.1)。

IV. 鐵桿蒿群叢(Artemisiasacrorumass):以鐵桿蒿為優(yōu)勢種,伴生有達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、菊葉委陵菜(Potentillatanacetifoli)、野草莓(Fragariavesca)等。在5個樣地中出現(xiàn),在流域各位置均有分布。群落平均高度(32.5±13.0)cm,蓋度(68.0±9.9)%,AGB為(204.3±65.4)g/m2,BGB為(395.8±236.5)g/m2,根冠比(2.1±1.4)。

V. 白羊草群叢(Bothriochloaischaemumass):以白羊草為優(yōu)勢種,伴生有長芒草、砂珍棘豆(Oxytropisracemose)、西伯利亞遠志(Polygalasibirica)等。在8個樣地中出現(xiàn),多分布于中下坡,群落平均高度(25.0±8.0)cm,蓋度(70.0±18.2)%,AGB為(195.2±59.1)g/m2,BGB為(403.8±160.5)g/m2,根冠比(2.4±1.7)。

2.2 群叢物種組成

指示種是指在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要或獨特生物學、生態(tài)學特征的一類物種,它們的存在、種群密度和生理特性等信息,表征整體群落或生態(tài)水平的狀況以及變化情況。83種物種中,有25種植物為5類群叢共有物種,說明不同群叢物種組成存在相似性和連續(xù)性。置換檢驗結(jié)果表明,21種物種在不同群叢間指示值顯著差異(P<0.05)(表2),物種在不同樣點間分布和豐度存在顯著差異,可作為區(qū)分不同群叢的指示物種,其余62種非指示物種基本信息見表3。狗尾草群叢中指示物種最多(9種),甘草群叢5種,茵陳蒿群叢和白羊草群叢3種,鐵桿蒿群叢僅1種。白羊草、茵陳蒿、鐵桿蒿、豬毛菜(Salsolacollina)、鬼針草、風毛菊(Saussureajaponica)、地錦(Parthenocissustricuspidata)和苦荬菜(Ixerispolycephala)在不同群叢間指示值呈極顯著差異,為強指示物種。砂珍棘豆、早熟禾、鵝冠草和草木樨狀黃耆等植物在不同群叢間指示值呈顯著差異,為弱指示種。白羊草、茵陳蒿、鐵桿蒿、狗尾草和甘草分別為5類群叢優(yōu)勢物種和指示種,對草地群落結(jié)構(gòu)分異產(chǎn)生重要影響。

表3 紙坊溝流域草地群落中62種非指示物種基本信息

2.3 群叢功能群重要值

圖4結(jié)果表明,禾本科、豆科和菊科為最重要功能群,其在群落中的數(shù)量占75%—85%,植被蓋度占48%—82%,地上生物量占52%—82%,均遠高于其它22科植物的總和。禾本科植物物種重要值占比為21%—36%,豆科為5%—24%,菊科為28%—33%,其他科占比為15%—24%。其它22科中,唇形科4種,藜科3種,蘿藦科、牦牛兒苗科、葡萄科、傘形科、玄參科和遠志科均各含2種,百合科、敗醬科、車前科、胡頹子科、毛茛科、木賊科、茜草科、十字花科、檀香科、藤黃科、旋花科、榆科和紫葳科均只有1種。5類群叢中不同功能群重要值差異明顯(圖4),狗尾草群叢中禾本科高草和雜類草物種重要值最高(27.8和18.3),豆科高草和豆科矮草最低(5.3和0.4)。茵陳蒿群叢中除豆科矮草重要值最高(18.9)外,其它6類功能群的重要值與另外4群叢無明顯差異。甘草群叢禾本科高草與豆科矮草均最低(9.2和8.2),豆科高草最高(16.4),豆科矮草、菊科和雜類草的重要值與其它群叢無明顯差異。鐵桿蒿群叢菊科矮草重要值最高(26.2),其它功能群重要值與白羊草群叢相近。白羊草群叢禾本科矮草重要值最高(16.6),雜類草重要值最低(15.7)。

圖4 5類群叢中不同功能群物種重要值的占比

2.4 群叢結(jié)構(gòu)特征

土壤養(yǎng)分含量、群落結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性參數(shù)的單因素方差分析結(jié)果表明(表2),白羊草、鐵桿蒿和甘草群叢(7.86 g/kg、6.25 g/kg和6.38 g/kg)的SOC含量顯著高于茵陳蒿和狗尾草群叢(3.22 g/kg,4.04 g/kg)(P<0.05)。狗尾草和茵陳蒿群叢(0.58 g/kg,0.64 g/kg)的TN含量顯著低于其它3個群叢(0.85—1.05 g/kg)(P<0.05),白羊草群叢最高(1.05 g/kg)。TP含量為0.49—0.57 g/kg,5類群叢間無顯著差異。土壤pH呈弱堿性,5類群叢間無顯著差異,鐵桿蒿群叢最低(8.40)(P<0.05)。

6個群落結(jié)構(gòu)特征參數(shù)中,群落高度在不同群叢間差異不顯著,而植被密度、群落蓋度、AGB、BGB和根冠比差異顯著(P<0.05)。草地群落植物密度為145—261株/m2,鐵桿蒿群叢最高,茵陳蒿群叢最低；群落平均高度為25—37 cm,茵陳蒿群叢最高,白羊草群叢最低。群落平均蓋度為55%—74%,其中鐵桿蒿和白羊草顯著高于狗尾草群叢(P<0.05)。茵陳蒿群叢AGB最高(239.6 g/m2),狗尾草群叢顯著低于其它4個群叢(112.6 g/m2)(P<0.05)。白羊草群叢BGB最高(403.8 g/m2),顯著高于狗尾草群叢(127.6 g/m2)(P<0.05)。

由表2可知,5類群叢物種豐富度在10—17之間,群叢間無顯著差異。Shannon-Wiener指數(shù)為1.99—2.36,其中狗尾草群叢顯著高于茵陳蒿、鐵桿蒿和白羊草群叢(P<0.05)；均勻度指數(shù)為0.80—0.87,群叢間差異性與Shannon指數(shù)相一致；優(yōu)勢度指數(shù)為0.70—0.84,茵陳蒿群叢顯著低于其它4個群叢(P<0.05)。

表2 紙坊溝流域草地群叢環(huán)境及群落特征差異

2.5 草地群落空間分布與環(huán)境因子關(guān)系

排序圖中點的坐標反映各物種最適生態(tài)梯度分布狀況,樣方越接近,表示物種組成越相似,并在一定程度上反映群落空間分布的梯度。由圖5可知,狗尾草群叢與茵陳蒿群叢分布于第一、二象限,與白羊草群叢、甘草群叢與鐵桿蒿群叢距離最遠,說明狗尾草和茵陳蒿群叢物種組成與其它3類群叢差異最大。甘草群叢分布于一、三象限,白羊草群叢則分布于第三象限,鐵桿蒿群叢分布于甘草群叢與白羊草群叢之間。

圖5 草地樣方與環(huán)境因子及群落結(jié)構(gòu)參數(shù)NMDS排序圖

NMDS排序結(jié)果表明,海拔、坡度、坡向、土壤pH和全磷對樣方分布未產(chǎn)生顯著影響(P>0.05),但土壤有機碳(SOC)和全氮(TN)含量對樣方分布產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)。SOC和TN含量與第一軸呈顯著正相關(guān)關(guān)系,第一軸自右向左反映了土壤中C和N含量增加的梯度變化規(guī)律；群落平均高度和優(yōu)勢度指數(shù)與第二軸呈顯著正相關(guān)關(guān)系,第二軸自下至上基本反映了群落高度和優(yōu)勢度指數(shù)增加的變化規(guī)律。沿第一軸自右向左依次分布了狗尾草群叢-茵陳蒿群叢-甘草群叢-鐵桿蒿群叢—白羊草群叢,與SOC與TN增加方向相同。白羊草群叢分布于SOC和TN含量高的區(qū)域,狗尾草、茵陳蒿和甘草群叢相反。從群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性參數(shù)來看,甘草群叢與鐵桿蒿群叢群落高度與優(yōu)勢度指數(shù)均顯著高于白羊草群叢。

2.6 環(huán)境因子對功能群與群落結(jié)構(gòu)影響效應

結(jié)構(gòu)方程建模(SEM)結(jié)果表明,SOC、TN與植物功能群、植被蓋度、AGB、BGB間存在顯著相關(guān)關(guān)系(圖6)。模型擬合度為0.496,CMIN/DF為0.980,RMSEA為0。SEM一般要求卡方值越小,P>0.05,CMIN/DF>3,RMSEA<0.08,模型擬合度好,較好解釋了土壤養(yǎng)分含量對群落功能群和結(jié)構(gòu)特征的影響。功能群對植被蓋度、AGB、BGB的總解釋度分別為8%,45%,42%。SOC對TN有顯著正影響(0.74),解釋度為73%。TN對禾本科矮草和豆科高草均產(chǎn)生極顯著正效應(0.31和0.34,P<0.01)。不同功能群在群落中物種重要值對群落特征的影響存在顯著差異,禾本科高草、豆科植物和菊科高草均對AGB有顯著正效應,禾本科高草和豆科矮草對BGB呈顯著正效應(0.20和0.26,P<0.05),菊科高草對地下生物量有極顯著負效應(-0.40,P<0.01)。SOC和TN均與植被蓋度顯著正相關(guān)(0.46和0.46,P<0.01),禾本科高草與豆科高草存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(0.31),禾本科高草重要值與菊科高草則存在顯著負相關(guān)關(guān)系(-0.54,P<0.01)。

圖6 物種功能群、結(jié)構(gòu)特征與土壤C、N間相關(guān)關(guān)系的結(jié)構(gòu)方程模型

3 討論

聚類分析在不同聚類簇水平裁剪可得到不同結(jié)果,分類數(shù)量越多,相異系數(shù)越高[32]。采用Matel相關(guān)性系數(shù)和Anosim相似性分析綜合判定,將草地分為5種類型(r2=0.73,P<0.05)時,符合植物群叢分類客觀實際。指示種分析中,狗尾草群叢和茵陳蒿群叢以一年生物種居多,甘草群叢和鐵桿蒿群叢物種優(yōu)勢度不斷增加,白羊草群叢以多年生叢生禾草為優(yōu)勢物種,這與眾多時空替代法的研究結(jié)果相一致[2—5,15],表明基于物種豐度和數(shù)學方法對草地群落分類具有客觀性和合理性。黃土丘陵區(qū)草地演替序列一般表現(xiàn)為一年生草本(狗尾草、豬毛蒿、苦賣菜等早期定居物種)-多年生草本(鐵桿蒿、茭蒿、委陵菜、硬質(zhì)早熟禾和草木樨狀黃芪等定居-競爭相對平衡種)-多年生叢生禾草(長芒草、二色棘豆、白羊草等競爭優(yōu)勢種)。NMDS排序結(jié)果顯示,同一群叢聚集分布,不同群叢存在明顯的邊界,分類結(jié)果在排序圖上得到很好驗證。沿第一軸自右向左依次分布著狗尾草群叢-茵陳蒿群叢-甘草群叢-鐵桿蒿群叢-白羊草群叢,從物種組成以及生境適宜度分布中能夠較好的說明5類群叢基本代表了草地恢復不同階段。

經(jīng)過近20年自然封育,紙坊溝流域內(nèi)草地植被蓋度(55.1%—74.5%)、AGB(112.6—239.6 g/m2)、豐富度(9—17)和多樣性(1.97—2.36)遠高于荒漠草原[33],與高寒草原[34]和典型草原相近[3,35],說明草地恢復到較好水平。研究區(qū)草地SOC和TN含量(4.04—7.86,0.58—1.05 g/kg)低于高寒草原[28]和典型草原[3,29],TP含量與其他草地類型相比無明顯差異,土壤C、N、P含量相對較低。黃土丘陵區(qū)長期土壤侵蝕,導致草地TOC和TN含量相對較低,并成為限制草地群落恢復進程的關(guān)鍵因素[36]。NMDS排序與結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果均表明,海拔、坡度、坡向、土壤pH值等因素影響均不顯著,僅SOC和TN含量影響顯著,表明在小流域尺度上,土壤養(yǎng)分含量對草地群落影響較地形更大[7,37]。狗尾草群叢-茵陳蒿群叢-甘草群叢-鐵桿蒿群叢—白羊草群叢分布方向與SOC和TN增加方向相同,表明群落演替方向與SOC和TN含量具有同步性SOC對6個主要功能群無顯著影響,但對TN產(chǎn)生顯著正效應,與群落蓋度則存在顯著正相關(guān)關(guān)系,SOC對群落的影響與恢復階段相關(guān)性更強。狗尾草群叢SOC與根冠比最低,群落高度較高,而白羊草群叢恰恰相反,生物量逐漸向地下部分轉(zhuǎn)移,根系生物量增加與SOC積累存在非常強烈的正向促進作用[38]。SOC主要來源于植物枯落物與根系分泌,自然演替增加植物向土壤輸入的C含量[19],表明SOC與群落生產(chǎn)力關(guān)系更加密切, 對物種組成與功能群配比影響不顯著。TN與豆科矮草間存在極顯著正效應,與豆科植物具有固氮能力相符,根瘤菌有助于土壤N含量增加,有利于禾本科植物生長[29]。TN對禾本科高草影響顯著,禾本科優(yōu)勢物種根系具有較高的叢枝菌根定植率,相較于其他功能群有更高的N吸收能力[39]。豆科植物重要性隨恢復時間延長而不斷增加,表明TN對群落影響體現(xiàn)在對功能群調(diào)節(jié)方面。

功能群構(gòu)成可解釋5類群叢群落結(jié)構(gòu)顯著差異的內(nèi)在原因[25]。本研究中,禾本科、豆科和菊科物種重要值比例高達75%—85%,證實三大科在半干旱區(qū)草地群落構(gòu)建中的重要性[5]。狗尾草群叢蓋度、AGB和BGB均顯著最低,而Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou優(yōu)勢度指數(shù)均顯著高于白羊草和鐵桿蒿群叢(P<0.05),這與狗尾草群叢中禾本科高草比例較高,而豆科物種比例較低有關(guān)。狗尾草群叢中如狗尾草、豬毛菜和鬼針草等高草更適應更適應低碳和氮含量環(huán)境,對光資源的競爭也更占優(yōu)勢,但從植物經(jīng)濟學策略來看,有限資源制約了群落生產(chǎn)能力,而投入較多生物量到莖中,無法長期存在于生態(tài)系統(tǒng)中[30]。以豆科高草甘草和草木樨狀黃耆為優(yōu)勢種的甘草群叢植物密度、高度和植被蓋度均較高,但其AGB和BGB卻較低,表明豆科高草與禾本科矮草為主要功能群不合理,限制了草地生產(chǎn)力。除甘草群叢外,豆科矮草重要值均大于豆科高草,達烏里胡枝子、砂珍棘豆、二色棘豆和苜蓿等低矮或匍匐生長的物種分布更廣泛,表明豆科植物更適宜于以次優(yōu)勢物種存在[7]。白羊草群叢群落蓋度與生物量均較高,禾本科高草與豆科矮草組合明顯提高了植物對土壤養(yǎng)分資源的利用率,也極大地提高了生產(chǎn)力,體現(xiàn)出功能群的互補作用[39]。高草與矮草間均呈顯著負相關(guān)關(guān)系(圖6),菊科和禾本科高草較矮草重要性更高,而豆科矮草重要性則遠高于豆科高草。高草誘導的光照限制抑制了矮草物種的生長,增加了高草在群落中的競爭排斥能力[24],植物演替會向更利于自我生存的方向發(fā)展,各功能群均有適宜的生態(tài)位。

白羊草、達烏里胡枝子和長芒草等均為半干旱區(qū)優(yōu)良牧草,但在5類群叢中比例仍相對較低,提高禾本科高草和豆科矮草物種比重,降低雜類草數(shù)量可改善草地群落物種構(gòu)成與營養(yǎng)價值。鐵桿蒿群叢僅一種強指示物種,白羊草群叢優(yōu)勢種重要值明顯大于狗尾草和茵陳蒿群叢,演替中后期優(yōu)勢物種競爭力強,易形成單優(yōu)勢種群落。群落結(jié)構(gòu)提高與物種多樣性水平存在負相關(guān)關(guān)系,多樣性下降可能會削弱草地應對環(huán)境干擾的穩(wěn)定性和恢復力。恢復后期群落可通過施肥改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)和增加群落多樣性,增加草地適口性物種數(shù)量,避免形成單優(yōu)勢種群落,提高群落穩(wěn)定性與經(jīng)濟價值[25]。恢復初期群落應補播多年生物種,迅速增加覆蓋度,加快群落恢復的速度。

4 結(jié)論

綜上所述,紙坊溝小流域內(nèi)天然草地群落恢復良好,草地群落蓋度、生物量和多樣性均達到較高水平,但土壤的C、N、P含量偏低,并成為限制草地恢復的重要因素。草地可劃分為狗尾草群叢、茵陳蒿群叢、甘草群叢、鐵桿蒿群叢和白羊草群叢,基本代表了草地恢復的不同階段,SOC和TN含量高低與草地恢復進程具有同步性。群落中不同功能群間存在互補或拮抗作用,禾本科高草與豆科矮草共存能顯著提高對土壤養(yǎng)分以及光的利用,而豆科高草作為優(yōu)勢種將不利于草地生產(chǎn)力發(fā)展。早期恢復群叢(狗尾草群叢和茵陳蒿群叢)可通過補播多年生物種及提高土壤肥力加快恢復進程；恢復中后期群叢(鐵桿蒿群叢和白羊草群叢)易形成單物種群叢,應通過人為措施改善群落結(jié)構(gòu),擴大禾本科與豆科比例,提高群落生物多樣性與穩(wěn)定性。總體而言,土壤條件是影響紙坊溝小流域天然草地恢復進程的主要因素,恢復調(diào)控措施選擇應考慮草地群叢類型與土壤C、N含量差異。