哀牢山三種植被類型的土壤含水量和凋落物特征及其關(guān)系研究

朱秀雯,郭子豪,楊雙娜,鞏合德

(1.西南林業(yè)大學(xué),昆明 650224；2.開遠(yuǎn)市林業(yè)和草原局,云南 開遠(yuǎn) 661600)

森林在自然環(huán)境保護(hù)、維持生態(tài)健康以及實(shí)現(xiàn)碳中和等方面發(fā)揮著不可替代的作用[1]。土壤水分作為森林生態(tài)系統(tǒng)水文循環(huán)的核心,關(guān)系著生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)、外部物質(zhì)和能量的分配與傳輸,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力形成與維持、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的發(fā)揮等起到關(guān)鍵性作用[2-3]。凋落物是森林系統(tǒng)中的重要結(jié)構(gòu)和單元之一,其輸入是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)的重要組分[4]。已有研究指出,凋落物覆蓋在林地土壤表面,具有吸附水分等方面的作用,它可使地表免受雨水直接性的擊濺,也可截留降雨,延緩徑流產(chǎn)生,減小徑流沖刷土壤,增加水分向土壤滲透輸入,保持水土穩(wěn)定[5-7]。土壤含水量的高低關(guān)系著土壤抑制水分蒸發(fā)能力的強(qiáng)弱[8-9],覆蓋凋落物的土壤表面與裸地相比較,可大大減少水分日平均蒸發(fā)量,簡(jiǎn)而言之,土壤含水量與凋落物之間存在緊密的聯(lián)系。但目前關(guān)于二者的研究,土壤含水量主要側(cè)重于時(shí)空變化和計(jì)量特征[10-12],凋落物大部分偏重于天然林凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的作用[13-16]。關(guān)于植被類型間的土壤水分變化特征,部分學(xué)者關(guān)注點(diǎn)是植被組成與結(jié)構(gòu)的差異,其通過調(diào)配大氣降雨的輸入量與時(shí)空分配而影響土壤水分來源和蒸散過程,或影響土壤孔隙度、容重和有機(jī)質(zhì)含量等一系列理化特征間接作用于土壤水分儲(chǔ)量[17],或從土壤持水性能角度作為切入點(diǎn),探討植被類型間的水分差異化特征[18-19],而關(guān)于凋落物的輸入及組成對(duì)于土壤水分影響的文獻(xiàn)可查閱的不多。已有的研究文獻(xiàn)共同表明,凋落物于土壤水分穩(wěn)定具有重要意義,對(duì)植被類型的土壤含水量及凋落物效應(yīng)開展研究,對(duì)研究區(qū)域開展植被建設(shè)、管理及其相關(guān)生態(tài)服務(wù)功能評(píng)估與決策具有重要意義。

本文選取哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站站區(qū)內(nèi)嚴(yán)格保護(hù)下的中山濕性常綠闊葉林、滇山楊次生林和山頂苔蘚矮林為研究對(duì)象,依托哀牢山生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò),對(duì)3種植被類型樣地的土壤水分進(jìn)行定位監(jiān)測(cè),并收集凋落物,探究該區(qū)域植被類型的土壤水分和凋落物的規(guī)律表征及二者之間的關(guān)系,以期為區(qū)域植被建設(shè)、管理及其相關(guān)生態(tài)服務(wù)功能評(píng)估與決策提供支撐,豐富森林土壤水分和凋落物的研究資料。

1 研究地概況

研究地位于云南省普洱市景東彝族自治縣徐家壩哀牢山生態(tài)站,處在哀牢山山脈中北段,地處云貴高原和橫斷山區(qū)結(jié)合部,呈西北東南走向,地理坐標(biāo)在23°36′～24°44′N,100°54′～100°30′E之間,南北長(zhǎng)約102km,東西寬在4～20km之間,總面積67 700hm2,海拔范圍800～3 157m,垂直高差2 357m,年平均氣溫11℃,平均降水量由谷地 1 162mm到山頂提高至1 860mm以上,太陽(yáng)總輻射量則從山麓127.78kcal/(cm2·a)到山頂降至89.70kcal/(cm2·a)[20]。土壤類型主要為磚紅壤化紅壤、山地黃紅壤、山地黃棕壤和山地棕壤等,保護(hù)區(qū)具有中亞熱帶向南亞熱帶氣候過渡特點(diǎn),山地垂直氣候帶譜明顯,保存有國(guó)內(nèi)面積最大的原始中山濕性常綠闊葉林,主要分布著截頭石櫟(Lithocarpustruncatus)、高山栲(Castanopsisdelavayi)、南亞枇杷(Eriobotryaben-galensis)、思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)、清香木(Pistaciaweinmannifo-lia)和木姜子(Litseamollispungens)等樹種[21-23]。選擇該地區(qū)具有代表性的常綠闊葉林、滇山楊次生林與山頂苔蘚矮林群落,設(shè)立總面積為2 000m2(100m×20m)固定樣地開展研究。

2 研究方法

依托哀牢山生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)森林樣地長(zhǎng)期定位觀測(cè)的統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn),森林標(biāo)準(zhǔn)樣地分別設(shè)立在哀牢山3種不同植被類型中,包括中山濕性常綠闊葉林、滇山楊次生林、山頂苔蘚矮林,上述3種不同植被類型觀測(cè)樣地所處海拔、坡度等基本因子接近,各植被類型的基本信息如表1所示。

表1 植被類型信息表

應(yīng)用儀器TDR時(shí)域反射儀(TRIM-FM,德國(guó)IMKO),定期測(cè)量各樣地10～50,70,90,110,130cm和150cm共10個(gè)土層厚度的土壤含水量,每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置3～6個(gè)土壤水分觀測(cè)點(diǎn),樣地設(shè)置與具體觀測(cè)方法參考劉佩伶等[24]。土壤體積含水量VWC(%)的計(jì)算公式為:

VWC=m(R/RW)+c

(1)

式中:VWC為土壤體積含水量(%)；R是土壤中的中子計(jì)數(shù)率；RW是水體中的中子計(jì)數(shù)率；m和c均為常數(shù),取值分別為12.272和-1.268 3[25]。當(dāng)土壤含水量變異系數(shù)10%

土壤水分變異系數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差的計(jì)算公式如下:

(2)

(3)

凋落物的收集,在每種植被類型中設(shè)置5個(gè)20m×20m的樣地,每個(gè)樣地中分別隨機(jī)布設(shè)5個(gè)1m×1m的樣方,凋落物收集后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類,并烘干稱其干重。

研究的土壤水分和凋落物數(shù)據(jù),均通過哀牢山觀測(cè)站的監(jiān)測(cè)獲得,本文研究涉及的指標(biāo)有樣本平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和土壤水分變異系數(shù),所有數(shù)據(jù)處理采用Excel 2010和GraphPad Prism 8進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖,運(yùn)用SPSS 25.0軟件進(jìn)行方差分析,采用Duncan′s法進(jìn)行多重比較[27]。相關(guān)性分析采用Person相關(guān)系數(shù),運(yùn)用Canoco 5進(jìn)行冗余分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同植被類型土壤含水量

中山濕性常綠闊葉林、山頂苔蘚矮林和滇山楊次生林,3種植被類型的土壤含水量的平均值為0.401%～0.439%,3種植被類型間的土壤含水量未呈現(xiàn)顯著的差異(P=0.108>0.01),但其中土壤含水量最高的植被類型是中山濕性常綠闊葉林的,最低的則是山頂苔蘚矮林的(圖1)。土壤含水量統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果,揭示中山濕性常綠闊葉林對(duì)于哀牢山地區(qū)的水源涵養(yǎng)具有重要的作用。

3.2 不同植被類型的凋落物特征

3.2.1凋落物的差異

中山濕性常綠闊葉林、山頂苔蘚矮林和滇山楊次生林,3種植被類型的葉、枝和花果的干重分別為34.701～43.596g,8.126～10.677g和1.817～3.504g,植被類型間,中山濕性常綠闊葉林的葉干重顯著地高于山頂苔蘚矮林的(P=0.046<0.05)；花果干重與葉干重的情況類似,但其顯著性不同,具有極顯著的差異影響(P=0.005<0.01),中山濕性常綠闊葉林的最高且極顯著地高于山頂苔蘚矮林的；枝干重的則未呈現(xiàn)顯著的差異(P=0.606>0.05),滇山楊次生林的最高,中山濕性常綠闊葉林的最低(圖2(a))。3種植被類型的葉和花果的干重差異大于枝干重的。

注:“MHF”為中山濕性常綠闊葉林(Mid-montane humid evergreen broad-leaved forest),“SFPY”為滇山楊次生林(Secondary forest of Populus Yunnanensis),“DMW”為山頂苔蘚矮林(Dwarf mountainous woodland)。

3種植被類型的樹皮、苔蘚地衣和其它種類凋落物的干重分別為0.459～0.826g,0.571～2.982g和5.206～8.199g,植被類型間,山頂苔蘚矮林的苔蘚地衣干重極顯著地高于中山濕性常綠闊葉林的(P≈0.000<0.01)；其它凋落物的則是中山濕性常綠闊葉林的極顯著地高于剩余2種植被類型的(P≈0.000<0.01),山頂苔蘚矮林的達(dá)最低值；植被類型間的樹皮干重則未呈現(xiàn)顯著的差異(P=0.086>0.05)且表現(xiàn)為中山濕性常綠闊葉林大于滇山楊次生林,高于山頂苔蘚矮林的(圖2(b))。樹皮的干重對(duì)3種植被類型的響應(yīng)小于苔蘚地衣干重和其它類型凋落物的。

注:大寫字母為0.01水平的差異顯著,小寫字母為0.05水平的差異顯著。

3.2.2凋落物的構(gòu)成

中山濕性常綠闊葉林中,葉、花果、樹皮、苔蘚地衣、枝和其它類型凋落物的干重分別為,43.596,3.504,0.828,0.571,8.130,8.199g,分別占總凋落物量的67.253%,5.405%,1.277%,0.881%,12.536%和12.648%(圖3(a))。哀牢山地區(qū)中山濕性常綠闊葉林的凋落物主要由葉和枝構(gòu)成。山頂苔蘚矮林中,葉、花果、樹皮、苔蘚地衣、枝和其它類型凋落物的干重分別為34.701,1.817,0.459,2.982,10.510和5.206g,分別占總凋落物量的62.333%,3.264%,0.824%,5.356%,18.871%和9.352%(圖3(b))。山頂苔蘚矮林中凋落物亦主要由葉和枝構(gòu)成,但與中山濕性常綠闊葉林相比,其苔蘚地衣干重占比上升,樹皮和其它凋落物占比則下降。

圖3 中山濕性常綠闊葉林和山頂苔蘚矮林凋落物構(gòu)成

滇山楊次生林中,葉、花果、樹皮、苔蘚地衣、枝和其它類型凋落物的干重分別為36.203,2.001,0.692,2.018,10.677和5.214g,分別占總凋落物量的63.732%,3.523%,1.217%,3.553%,18.796%和9.179%(圖4)。滇山楊次生林凋落物組成與前2種植被類型的相同,主要由葉和枝構(gòu)成。但不同的是,其葉、花果和樹皮干重占比比常綠闊葉林的低，但高于山頂苔蘚矮林的；苔蘚地衣的占比則從山頂苔蘚矮林、滇山楊次生林到中山濕性常綠闊葉林呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)；枝條干重的占比則是滇山楊次生林、山頂苔蘚矮林到中山濕性常綠闊葉林呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)。

圖4 滇山楊次生林凋落物構(gòu)成

3.3 土壤含水量和凋落物的關(guān)系

應(yīng)用Person相關(guān)性對(duì)土壤的含水量與凋落物進(jìn)行相關(guān)分析(圖5),結(jié)果表明,中山濕性常綠闊葉林中,土壤含水量?jī)H與葉干重呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P=0.007<0.01),其余指標(biāo)均未呈現(xiàn)顯著性,其中與花果和樹皮干重呈正相關(guān),與枝、苔蘚地衣和其它凋落物干重負(fù)相關(guān),正相關(guān)關(guān)系中R葉>R樹皮>R花果,負(fù)相關(guān)關(guān)系中R枝>R苔蘚地衣>R其它；山頂苔蘚矮林中,土壤含水量除了與苔蘚地衣干重負(fù)相關(guān)外,與其余指標(biāo)均是正相關(guān),與其它凋落物極顯著的正相關(guān)(P=0.002<0.01),其余指標(biāo)未呈現(xiàn)顯著性,正相關(guān)關(guān)系中R其它>R葉>R枝>R花果>R樹皮；滇山楊次生林中,土壤含水量除與葉和苔蘚地衣干重負(fù)相關(guān)外,與其余指標(biāo)正相關(guān)。

注:“DBW”為枯枝干重(Dead branch dry weight),“DLW”為枯葉干重(Dead leave dry weight),“FFW”為花果干重(Flower and fruit dry weight),“BDW”為樹皮干重(Bark dry weight),“MLDW”為苔蘚地衣干重(Moss and lichen Dry weight),“OLDW”為其它凋落物干重(Other litters dry weight)；“MHF”為中山濕性常綠闊葉林(Mid-montane humid evergreen broad-leaved forest),“SFPY”為滇山楊次生林(Secondary forest of Populus Yunnanensis),“DMW”為山頂苔蘚矮林(Dwarf mountainous woodland)；圖中的值是Person相關(guān)系數(shù)值,“**”表示P<0.01極顯著的相關(guān)。

應(yīng)用3種植被類型的土壤平均含水量和6種凋落物的干重進(jìn)行冗余分析(RDA),結(jié)果顯示,苔蘚地衣、葉干重和其它凋落物干重對(duì)此3種植被的土壤含水量的影響大于花果、樹皮和枯枝干重的(圖6(a))。應(yīng)用土壤含水量分別和3種植被類型的凋落物總量進(jìn)行擬合,由圖6(b)—(d)可知,中山濕性常綠闊葉林的土壤含水量與凋落物總量之間的關(guān)系為y=78.601x+35.374(R2=0.0285),山頂苔蘚矮林的則是y=-2.5781x+27.567(R2=0.00009)；滇山楊次生林為y=109.84x-0.8505(R2=0.0217)。

注:圖(a)中,“DBW”為枯枝干重(Dead branch dry weight),“DLW”為枯葉干重(Dead leave dry weight),“FFW”為花果干重(Flower and fruit dry weight),“BDW”為樹皮干重(Bark dry weight),“MLDW”為苔蘚地衣干重(Moss and lichen Dry weight),“OLDW”為其它凋落物干重(Other litters dry weight)；“MHFSMC”為中山濕性常綠闊葉林土壤含水率(Mid-montane humid evergreen broad-leaved forest soil water content),“SFPYSMC”為滇山楊次生林的土壤含水率(Secondary forest of Populus Yunnanensis soil water content),“DMWSMC”為山頂苔蘚矮林土壤含水率(Dwarf mountainous woodland soil water content)。

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

土壤水分作為森林生態(tài)系統(tǒng)水分的蓄庫(kù)主體,降雨是土壤水分的主要補(bǔ)給來源,不同植被類型降雨入滲量、入滲深度以及土壤層水分含量存在差異,其原因可能是氣候、立地條件、植被中的物種多樣性等因素導(dǎo)致的[28-29]。本研究中,中山濕性常綠闊葉林、山頂苔蘚矮林和滇山楊次生林,3種植被類型的土壤含水量存在差異,這與已有的研究結(jié)果類似,也與趙傳普[30]等對(duì)土丘陵區(qū)不同植被類型下土壤水分動(dòng)態(tài)研究的結(jié)果相似。

結(jié)構(gòu)疏松是凋落物層的特征之一,凋落物覆蓋在土壤表面,可防止穿透雨滴對(duì)土壤的滴濺,防止雨水對(duì)土壤的侵蝕[31],同時(shí),可阻擋陽(yáng)光對(duì)土壤的直接曝曬,抑制土壤水分蒸發(fā),調(diào)節(jié)土壤的水分平衡,提高土壤含水量。土壤表面5cm厚的凋落物就能比裸地減少27.1%的日平均蒸發(fā)量,因此,森林凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)的水土保持和水分循環(huán)過程中發(fā)揮著重要作用[32-33]。本研究中常綠闊葉林凋落物總干重與土壤含水量顯著的正相關(guān)(R=0.169,P=0.048<0.05)；山頂矮林凋落物總干重與土壤含水量負(fù)相關(guān)；滇山楊次生林凋落物總干重與其林分的土壤含水量正相關(guān)(表2)。常綠闊葉林與滇山楊次生林的結(jié)果與已有研究中結(jié)果凋落物能提高土壤含水量相似[34-35],但山頂苔蘚矮林的研究結(jié)果則不同,其原因可能是山頂苔蘚矮林中,立地條件下土層相比前2種林分薄,且其坡度相比較而言更大,從而蓄水能力和凋落物持水性下降,且其主要優(yōu)勢(shì)樹種矮,導(dǎo)致對(duì)雨水的阻隔能力弱于前2種植被類型。

表2 凋落物總干重與土壤含水量的相關(guān)關(guān)系

本研究中,Person相關(guān)性分析,中山濕性常綠闊葉林中,土壤含水量?jī)H與葉干重呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P=0.007<0.01),其余指標(biāo)均未呈現(xiàn)顯著性,其中與花果和樹皮干重呈正相關(guān),與枝、苔蘚地衣和其它凋落物干重負(fù)相關(guān)；山頂苔蘚矮林中,土壤含水量除了與苔蘚地衣干重負(fù)相關(guān)外,與其余指標(biāo)均是正相關(guān),與其它凋落物極顯著的正相關(guān)(P=0.002<0.01),其余指標(biāo)未呈現(xiàn)顯著性；滇山楊次生林中,土壤含水量除與葉和苔蘚地衣干重負(fù)相關(guān)外,與其余指標(biāo)正相關(guān)(圖5)。是否其它氣候區(qū)域的此3種林分的凋落物干重和土壤含水量的關(guān)系也相同,苔蘚地衣對(duì)土壤含水量的具體影響,以及落葉占比大的植被類型是否對(duì)土壤水分涵養(yǎng)具有普遍的積極影響,有待于更多的科學(xué)研究證實(shí)。

4.2 結(jié)論

中山濕性常綠闊葉林、山頂苔蘚矮林和滇山楊次生林,3種植被類型的土壤含水量的平均值為0.401%～0.439%,三種植被類型間的土壤含水量未呈現(xiàn)顯著的差異(P>0.01)；3種植被類型的葉、枝、花果、樹皮、苔蘚地衣和其它種類凋落物的干重分別為34.701～43.596g,8.126～10.677g,1.817～3.504g,0.459～0.828g,0.571～2.982g和5.206～8.199g,且植被類型間顯著性不完全相同；苔蘚地衣干重均與土壤含水量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),土壤含水量?jī)H與葉干重呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

3種植被類型的凋落物主要由葉和枝構(gòu)成,苔蘚地衣干重的占比從山頂苔蘚矮林、滇山楊次生林到中山濕性常綠闊葉林呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì),枝條干重的占比則是滇山楊次生林、山頂苔蘚矮林到中山濕性常綠闊葉林呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)。Person相關(guān)性相關(guān)分析,中山濕性常綠闊葉林中,土壤含水量與葉干重呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),山頂苔蘚矮林中,土壤含水量與其它凋落物極顯著的正相關(guān)(P<0.01),滇山楊次生林中,土壤含水量除與葉和苔蘚地衣干重負(fù)相關(guān)外,與其余指標(biāo)正相關(guān)；RDA分析結(jié)果顯示苔蘚地衣、葉干重對(duì)此3種植被的土壤含水量的影響大于花果、樹皮和枯枝干重的；植物類型的差異導(dǎo)致植物凋落物量、凋落物組成及對(duì)土壤含水量的影響程度不同。3種植被類型土壤含水量和凋落物總量擬合關(guān)系,中山濕性常綠闊葉林的土壤含水量與凋落物總量之間擬合度最佳,其方程為y=78.601x+35.374。以上結(jié)果揭示中山濕性常綠闊葉林對(duì)于哀牢山地區(qū)的水源涵養(yǎng)具有重要意義。