川西北沙地植被恢復對土壤碳氮磷及生態(tài)化學計量特征的影響

曹全恒， 胡 健， 陳雪玲， 孫梅玲， 劉小龍， 楊麗雪， 周青平

(1.西南民族大學四川若爾蓋高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站， 四川 成都 610041； 2.西南民族大學青藏高原研究院， 四川 成都 610041)

草地面積約為陸地面積的40.5%，是世界上最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)[1-2]。在我國，草地約占陸地面積的41.7%，其中約31.79%分布在青藏高原[3-4]。川西北高寒草地位于青藏高原，是重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地和長江黃河重要的水資源庫[5-6]，該區(qū)域脆弱的生態(tài)環(huán)境為沙化和木本植物入侵創(chuàng)造了有利條件，使草地植被發(fā)生轉(zhuǎn)變，阻礙高原畜牧業(yè)經(jīng)濟發(fā)展，影響區(qū)域水源供給[7-8]。因此，探討草地植被變化對土壤理化性質(zhì)的影響，對于高原經(jīng)濟和生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。

草地植被變化因其關(guān)聯(lián)著土壤碳(Carbon，C)、氮(Nitrogen，N)、磷(Phosphorus，P)含量和儲量及化學計量比[9]，且與生物地球化學循環(huán)[10-11]和生態(tài)系統(tǒng)功能[12]密切相關(guān)而備受關(guān)注。土壤碳氮磷和化學計量比對草地植被變化響應復雜，受土壤養(yǎng)分濃度、環(huán)境因子、海拔高度、植被變化及演替的影響[13-15]。土壤化學計量控制生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)和貯存，其變化可導致物種組成和營養(yǎng)循環(huán)的潛在變化[14,16]。土壤碳氮比值(C∶N)的波動影響土壤有機質(zhì)礦化速率和微生物活性，是土壤有機質(zhì)和植物凋落物分解速率的良好預測因子[17]；土壤碳磷比值(C∶P)反映土壤磷的礦化能力[18]；土壤氮磷比值(N∶P)反映植物養(yǎng)分限制，N和P被廣泛認為是各種環(huán)境條件下植物生長的限制性營養(yǎng)元素[19]。近年來，對沙地的研究主要集中在不同退化梯度[20-21]、不同恢復年限[22]、不同恢復類型[23]表層土壤理化性質(zhì)的研究，對不同草地植被類型間深層土壤的碳氮磷和化學計量特征解釋尚不明晰。因此，研究高寒草地植被變化對土壤碳氮磷及化學計量特征的影響是深入了解灌叢入侵和沙化草地植被恢復的關(guān)鍵。

川西北地處黃河源區(qū)，是我國重要的水源涵養(yǎng)、生物多樣性保護和生態(tài)恢復的關(guān)鍵區(qū)域，歷史上自然環(huán)境和人為不合理開發(fā)利用使該區(qū)形成大面積沙化草地[24]。為遏制生態(tài)環(huán)境的進一步惡化，該區(qū)實施了一系列恢復措施(如圍欄封育和人工種植高山柳(Salixcupularis))，取得了顯著成效[25]。因高山柳對退化沙化草地具有極強的適應性，并且能夠促進伴生牧草的出現(xiàn)，而被用作高寒沙地生態(tài)恢復的主要灌木[26-28]。因此，本研究選擇具有代表性的自然放牧草地(Natural grazing grassland，NGG)、圍欄封育沙化草地(Fencing enclosure desertified grassland，F(xiàn)EDG)、人工種植高山柳沙化草地(Salixcupularisdesertified grassland，SCDG)及自然演替狀態(tài)下的灌叢草地(Natural shrubland，NS)作為試驗樣地，對4種典型草地植被類型的土壤碳氮磷及生態(tài)化學計量進行研究，以期為高寒退化草地生態(tài)恢復與可持續(xù)管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省省級重點防沙治沙示范區(qū)阿壩藏族羌族自治州紅原縣瓦切鎮(zhèn)(北緯33°10′51″、東經(jīng)102°37′05″)，該地生態(tài)系統(tǒng)類型主要包括以鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、高山柳等為主的灌叢生態(tài)系統(tǒng)，以苔草(Carexpraeclara)和嵩草(Kobresiamyosuroides)為主的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，海拔3 485 m，年均溫1.4℃，年日照時間2 158.7 h，年降水量約749 mm，80%降水集中在5—10月，年均降雪日數(shù)為76 d，屬大陸性高原寒溫帶季風氣候。土壤類型以高山泥炭土、亞高山及高寒草甸土為主，局部地區(qū)有荒漠土和沼澤土。

1.2 研究方法

研究區(qū)從1982年逐漸開始進行恢復治理，特別是2008年以來在流動沙地上開展了大規(guī)模的恢復治理項目。經(jīng)過人工管理和自然恢復，主要形成圍欄封育和人工種植高山柳沙化草地。同時，青藏高原高山草甸正在經(jīng)歷自然狀態(tài)下的灌叢擴張，至少39%的草地被灌叢替代，形成了較為穩(wěn)定的自然灌叢植被[8]。因此，我們選取4種具有代表性的草地植被類型。NGG為自然放牧草地，每年進行牦牛放牧；FEDG為輕度沙化草地，2008年起樣地進行圍欄封育，無大中型動物放牧，經(jīng)原生演替形成；NS是自然狀態(tài)下形成的鬼箭錦雞兒灌叢草地，每年進行牦牛放牧；SCDG為重度沙化草地，從2008年開始人工帶狀扦插高山柳形成，無大中型動物放牧(表1)。

表1 研究樣地基本信息Table 1 Basic information of the study site

1.3 樣地調(diào)查與樣品分析

為探究草地植被變化后土壤有機碳(Soil organic carbon，SOC)，全氮(Total nitrogen，TN)，全磷(Total phosphorus，TP)含量和儲量及生態(tài)化學計量特征，本研究于2019年8月在沙化治理示范區(qū)內(nèi)選取彼此臨近，坡度、坡向和土壤母質(zhì)等基本一致的位置，設(shè)置具有代表性的NGG，F(xiàn)EDG，NS和SCDG為研究樣地。在每個樣地內(nèi)隨機選取具有代表性的0.5 m×0.5 m的樣方調(diào)查草本植物地上物種種類、數(shù)量、高度、蓋度等植物群落特征，樣方調(diào)查重復3次，通過參考《數(shù)量生態(tài)學》[29]計算地上生物量、豐富度指數(shù)、香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)及辛普森優(yōu)勢度指數(shù)。調(diào)查結(jié)束后在每個樣地的3個樣方內(nèi)分別去除土壤表層的枯枝落葉和腐殖質(zhì)，用直徑5 cm的土鉆隨機選擇三處地點，分別采集0～10，10～20，20～40，40～60 cm土壤樣品，揀去石塊、雜物和根系等，裝入自封袋帶回實驗室。土壤容重和含水率用體積為100 cm3環(huán)刀測定，土壤pH值測定采用電位法(水土比1∶2.5)，含水率測定采用烘干法，土壤SOC含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定；土壤TN含量采用開氏-蒸餾法測定；土壤TP含量采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定[30]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

土壤SOC，TN和TP儲量(密度)計算公式如下[31]：

SOC(TN,TP)iStock=SOC(TN,TP)i×BDi×Di/10

式中，SOCi是土壤第i層有機碳含量，TNi是土壤第i層土壤全氮含量，TPi是土壤第i層的土壤全磷含量，BDi是土壤第i層的土壤容重，Di是土壤第i層的土壤深度，S表示土壤0～60 cm層的碳氮磷儲量，Ci表示第i層的土壤碳氮磷含量。

植物群落特征指數(shù)計算公式如下[29]：

公式中Pi為各物種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例，S為樣方中物種種數(shù)，N為觀察到的總個體數(shù)。

采用Excel 2019，SPSS 20.0和OriginPro 2021軟件進行數(shù)據(jù)處理和繪圖。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)的LSD法對草地植被變化的植物群落特征和0～60 cm土壤碳氮磷儲量及化學計量比特征進行顯著性檢驗(α=0.05)。采用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)研究植被類型和土壤深度對土壤理化性質(zhì)和碳氮磷儲量及化學計量比的影響。土壤理化性質(zhì)與碳氮磷儲量和比值之間的相關(guān)性采用Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地植被變化對植物群落的影響

草地植被發(fā)生變化后SCDG與NGG，F(xiàn)EDG和SCDG相比植物群落特征各指標變化顯著(P<0.05)。SCDG與NGG和FEDG相比，地上生物量降低80.00%，86.67%(P<0.05)，辛普森優(yōu)勢度指數(shù)降低51.16%，51.16%(P<0.05)，豐富度指數(shù)降低61.48%，63.67%(P<0.05)，香農(nóng)-維納多樣性指數(shù)降低63.39%，64.35%(P<0.05)，均勻度指數(shù)降低20.99%，21.95%(P<0.05)，NS與NGG和FEDG相比地上生物量提高了165%，76.67%(P<0.05，表2)。

表2 典型草地植被類型對草本植物群落的影響Table 2 The impact of typical grassland vegetation types on herb communities

2.2 草地植被變化對土壤理化性質(zhì)的影響

不同草地植被類型和不同土壤土層深度間各指標的差異顯著性如表3所示。不同草地植被類型在各土壤土層深度的土壤有機碳、全氮、全磷含量和pH值整體間差異顯著(P<0.05)，且整體上表現(xiàn)為NS>NGG(FEDG)>SCDG。NS的土壤含水率在各土壤土層深度顯著高于FEDG，NS和SCDG土壤容重結(jié)果與土壤含水率相反(P<0.05)。在不同土壤土層深度間土壤SOC，TN和TP含量整體隨土層深度增加而顯著減小，但土壤pH值整體隨著土壤深度的加深顯著增大(P<0.05)。各土層土壤pH值在4.37～4.98之間，NS的pH值在40～60 cm土層最高(4.98)，含水率在0～10 cm土層最高(51.56%)，顯著高于其它土壤土層(P<0.05)。土壤容重在SCDG的40～60 cm最大(1.48 g·cm-3)，在NS的0～10 cm最小(0.77 g·cm-3)。土壤SOC，TN和TP含量最高值均出現(xiàn)在NS的0～10 cm土層，分別為103.43 g·kg-1，1.35 g·kg-1，0.87 g·kg-1；土壤SOC，TN和TP含量最低值均出現(xiàn)在SCDG的40～60 cm土層，分別為0.29 g·kg-1，0.15 g·kg-1，0.28 g·kg-1，與其它土層間有顯著差異(P<0.05)。

表3 典型草地植被類型對土壤理化性質(zhì)的影響Table 3 Effects of typical grassland vegetation types on soil physical and chemical properties

2.3 草地植被變化對土壤碳氮磷儲量和化學計量的影響

草地植被類型間0～60 cm土層土壤碳氮磷儲量和化學計量比存在顯著差異(P<0.05)，土壤SOC，TN儲量表現(xiàn)為NS(317.16 t·hm-2，6.68 t·hm-2)>NGG(114.22 t·hm-2，4.49 t·hm-2)>FEDG(44.52 t·hm-2，2.66 t·hm-2)>SCDG(8.49 t·hm-2，1.86 t·hm-2)；土壤TP儲量在NS最大(4.84 t·hm-2)，顯著高于其它草地植被類型(P<0.05)，在SCDG最低(2.63 t·hm-2)。土壤C∶N，C∶P的最高值在NS，分別為47.49，65.54，顯著高于其它草地植被類型(P<0.05)；N∶P最高值在NGG(1.58)，顯著高于其它樣地類型(P<0.05)。C∶N，C∶P，N∶P最低值均出現(xiàn)在SCDG，分別為4.56，3.23，0.71(表4)。

表4 典型草地植被類型0～60 cm土壤碳氮磷儲量及化學計量Table 4 Storage and stoichiometric of soil carbon,nitrogen,and phosphorus in 0～60 cm soil profile under typical grassland vegetation types

不同草地植被類型和同一種草地植被類型不同土層土壤碳氮磷儲量和化學計量比顯著性如圖1所示。不同草地植被類型在各土層的土壤碳氮儲量和C∶N，C∶P差異顯著(P<0.05)，且表現(xiàn)為NS>NGG>FEDG>SCDG。在NS各土層的土壤全磷儲量具有最大值，土壤N∶P僅次于NGG，且兩者都顯著高于其它草地植被類型(P<0.05)。NS的0～10 cm土層土壤有機碳儲量顯著高于其它土壤土層，20～40 cm，40～60 cm土層土壤全氮儲量和全磷儲量顯著高于其它土層(P<0.05)。NGG和NS的C∶N，C∶P和N∶P隨土壤土層的加深顯著降低；SCDG的土壤C∶N，C∶P在20～40 cm具有最大值，顯著高于其它土層(P<0.05)；FEDG的土壤C∶N比在20～40 cm具有最大值，顯著高于其它土層(P<0.05)。各草地植被類型的土壤N∶P在0～10 cm具有最大值，顯著高于其它土壤土層(P<0.05)。

2.4 不同草地植被土壤碳氮磷儲量和化學計量比與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

土壤有機碳儲量與有機碳含量、全氮含量、全磷含量、pH、含水率極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤容重極顯著負相關(guān)(P<0.01)；全氮儲量與有機碳含量、全氮含量、全磷含量、pH和含水率極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤容重顯著負相關(guān)(P<0.01)；全磷儲量與pH、全磷含量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與其他理化性質(zhì)的相關(guān)性不顯著。土壤C∶N，C∶P，N∶P與土壤有機碳含量，全氮含量，全磷含量含量和含水率極顯著正相關(guān)(P<0.01)，土壤C∶N比值與土壤容重極顯著正相關(guān)(P<0.01)，土壤C∶P，N∶P比值與土壤容重極顯著負相關(guān)(P<0.01)(表5)。

表5 研究區(qū)土壤理化性質(zhì)與C∶N∶P儲量和計量比的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of soil physical and chemical properties,C∶N∶P storage and stoichiometric in the study area

3 討論

3.1 草地植被變化對土壤碳、氮、磷含量和儲量的影響

土壤碳、氮、磷含量特征影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[32]。自然放牧草地演替為自然灌叢草地使土壤有機碳[33]、全氮[34]、全磷含量[14]和有機碳[13]、全氮[35]、全磷[10]儲量增加，這與我們的研究結(jié)果一致。灌木入侵使土壤根系生物量增加，產(chǎn)生更多的植物殘留物[36]，有機質(zhì)輸入中可能含有更多的抗分解化合物[34]，此外，土壤有機質(zhì)和土壤礦物顆粒之間的物理化學結(jié)合[37]，影響微生物對土壤有機質(zhì)的分解，有利于灌叢植被下土壤有機碳、全磷和全氮的積累。土壤碳、氮、磷含量間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，其儲量主要取決于含量[38-39]。因此，自然放牧草地演替為自然灌叢草地使土壤碳、氮、磷含量和儲量增加，改善了高寒草地土壤營養(yǎng)狀況，為高寒沙化草地植灌治理提供了理論依據(jù)。人工種植高山柳沙化草地土壤碳、氮、磷含量及儲量顯著低于其它草地植被類型，這與Liao等人[40]研究結(jié)果一致。這主要是因為人工造林的植物群落未建成，物種單一稀疏且凋落物積累不足[41]，土壤有機碳積累機制和侵蝕階段不同[42]。除此之外，木本植物可能投入更多的碳去降解有機磷滿足自身生長的需要[43]，使土壤有機碳含量下降。土壤全氮、全磷含量和有機碳含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[38]，因此，土壤全氮和全磷含量隨著土壤有機碳含量的下降而減少，這說明人工種植高山柳灌叢對沙地的恢復效果欠佳，需要進一步加強對生態(tài)恢復模式[44]的研究。土壤有機碳、全氮和全磷含量及化學計量隨土壤深度加深逐漸降低，這與陶曉等人[45-46]的研究結(jié)果一致。這主要是因為植被和環(huán)境是影響土壤有機碳和全氮剖面特征的主要因素，凋落物分解合成產(chǎn)物是重要來源[47]，它們首先富集在地表然后隨介質(zhì)向下遷移，保持相對穩(wěn)定的含量，進而形成隨土層深度加深含量降低的分布格局。

3.2 草地植被變化對土壤碳、氮、磷化學計量的影響

土壤碳氮磷的化學計量波動影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生物地球化學循環(huán)，在元素平衡和養(yǎng)分限制方面起著關(guān)鍵作用[48]。自然放牧草地演替為自然灌叢草地時土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比增大與Ding等[14]的研究結(jié)果一致。這主要因為灌木可以改善微氣候使土壤凋落物生物量增加，影響微生物對有機質(zhì)的分解過程[49-50]，凋落物的碳氮比低于草本，有利于土壤有機碳的積累[51]，這都有利于土壤碳氮比的增加。土壤碳磷比和氮磷比在不同草地植被間差異顯著，這主要因為土壤和大氣中碳氮磷元素在不同植被類型下被利用的程度不同，且不同植物地上生物量與凋落物對土壤改良作用也不同，從而導致不同植被類型下土壤碳、氮、磷化學計量特征的差異[52]。此外，有研究表明自然狀態(tài)下草地植被演替使土壤含水量增加，且與碳磷比和氮磷比正相關(guān)[53]，這與本研究結(jié)果一致。這說明研究區(qū)自然灌叢草地土壤有機質(zhì)含量豐富，磷礦化速率和氮含量限制狀況不及其它草地植被類型，有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。人工種植高山柳灌叢土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比顯著低于其它草地植被類型，這與自然狀態(tài)下草地植被演替[14]的研究結(jié)果相反。這可能是因為人工種植高山柳沙化草地草本植物蓋度和生物量較低[44]，使地表凋落物和根系分泌物及微生物減少，影響土壤有機質(zhì)的來源導致土壤碳氮比降低。這說明人工種植高山柳沙化草地土壤有機質(zhì)分解速率較快，不利于土壤肥力的保持。土壤碳磷比與土壤有機碳含量的相關(guān)性最為密切，土壤氮磷比與土壤全氮含量的相關(guān)性最為密切，表明土壤碳磷比主要受土壤有機碳含量影響，土壤氮磷比主要受全氮含量影響[54]，高山柳沙化草地的土壤有機碳和全氮含量顯著低于其它草地植被類型，因此，在高山柳沙化草地中觀察到最低的土壤碳磷比和氮磷比。這說明高山柳沙化草地磷有效性更高，氮的限制更嚴重。

4 結(jié)論

自然放牧草地演替為自然灌叢草地使土壤碳、氮、磷含量和儲量顯著增加，碳氮比較高，碳磷比和氮磷比相對較高，有利于有機質(zhì)的積累，減緩氮限制，改善了土壤養(yǎng)分狀況和功能，為沙地人工植被恢復提供理論依據(jù)。人工種植高山柳沙化草地土壤碳、氮、磷含量和儲量顯著低于其它類型，且碳氮比最低，不利于有機質(zhì)的積累，碳磷比和氮磷比最低，磷礦化最多，氮限制最嚴重，沙化治理的效果不佳，需進一步加強對生態(tài)恢復模式的研究。