王亞萍,徐林波,王 蘭,林克劍,崔 進,張權(quán)益
(1.塔里木大學農(nóng)學院,新疆阿拉爾 843300;2.中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部人工草地生物災害監(jiān)測與綠色防控重點實驗室,內(nèi)蒙古呼和浩特 010010)
燕麥(Avena sativaL.)為禾本科燕麥屬一年生糧飼兼用作物,具有適應性強、耐寒、耐旱、易于栽培的特點,在我國西北、華北、西南等地區(qū)廣泛種植[1-3]。近年來,我國畜牧業(yè)發(fā)展迅速,燕麥的種植面積逐年增加。由于氣候變化以及農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整,病蟲害問題日漸突出,已成為影響燕麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素之一[4]。蚜蟲為小麥、燕麥等麥類作物主要的田間害蟲之一,其主要種類有荻草谷網(wǎng)蚜(Sitobion miscanthi)、禾谷縊管蚜(Rhopalosiphum padi)、麥二叉蚜(Schizaphis graminum) 和麥無網(wǎng)長管蚜(Acyrthosiphon dirhdum)等[5-6]。蚜蟲以成蚜、若蚜吸食葉片、莖稈、嫩梢、穗部的汁液,植株被吸食后,生長發(fā)育受到影響,葉片會失綠枯黃。同時,蚜蟲分泌的蜜露還會誘發(fā)植物煤污病的發(fā)生,進而影響植株的光合作用[7]。有研究表明,蚜蟲危害燕麥植株率最高可達100%[8]。此外,蚜蟲還是全球燕麥種植區(qū)麥類黃矮病毒(barley yellow dwarf virus,BYDV)的主要傳播媒介,由此引發(fā)的危害往往重于蚜蟲本身[9-12]。在提倡畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的背景下,如何實現(xiàn)蚜蟲的綠色可持續(xù)防控尤為迫切。目前,應用抗蟲品種是防治燕麥蚜蟲最經(jīng)濟、有效的措施之一。
田間抗蚜性鑒定能直接反映燕麥品種間的抗性差異,是篩選現(xiàn)有推廣品種中抗蚜種質(zhì)資源的有效措施之一。王軍等[5]基于模糊識別法對33 份燕麥進行田間抗蚜性鑒定,獲得3年間均表現(xiàn)抗蚜的8 份燕麥材料。研究表明,燕麥品種遺傳基礎(chǔ)不同,生長特性和適應能力均有差異,感蚜品種會造成30%~50%的產(chǎn)量損失[13-15]。此外,不同環(huán)境條件下燕麥的生產(chǎn)性能和營養(yǎng)物質(zhì)含量不同,適宜各地區(qū)種植的優(yōu)良品種也有差異[16]。孫建平等[16]研究表明,牧王、牧樂思和太陽神適宜在晉北農(nóng)牧交錯區(qū)廣泛種植。前人對燕麥品種篩選研究多集中于生產(chǎn)性能或營養(yǎng)物質(zhì)含量,較少將生產(chǎn)性能與燕麥抗蚜等級進行綜合評價。為篩選適宜內(nèi)蒙古呼和浩特市土默特左旗種植的優(yōu)良燕麥品種,本試驗以17 個燕麥品種為供試材料,將燕麥抗蚜性與生產(chǎn)性能進行綜合評價,以期為選育和推廣應用綜合表現(xiàn)優(yōu)異的燕麥品種,為內(nèi)蒙古燕麥產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展提供參考。
參試的燕麥品種均為皮燕麥(帶稃型),分別來源于中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所、烏蘭察布市農(nóng)林科學研究所、張家口市農(nóng)業(yè)科學院、北京正道生態(tài)科技有限公司(表1)。
表1 燕麥品種來源
1.2.1 田間抗蚜性鑒定試驗
參試燕麥品種種植于中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所沙爾沁農(nóng)牧交錯區(qū)試驗基地,該基地位于呼和浩特土默特左旗(40°34′N,111°56′E),屬于大陸性半干旱氣候,海拔為1 065 m,年均溫6.12 ℃,年降水量約400 mm,無霜期130 d 左右。試驗地肥力均勻,土壤為沙壤土。試驗小區(qū)采取隨機區(qū)組排列,小區(qū)面積為15 m2(3 m×5 m),重復4 次,株行間距為20 cm,小區(qū)間隔為0.5 m,小區(qū)播種量為200 kg/hm2,四周設置1 m 保護行。燕麥生長期不施用任何藥劑,進行常規(guī)田間管理。
于燕麥拔節(jié)期—抽穗期時的蚜蟲盛發(fā)期,參照農(nóng)業(yè)行業(yè)標準NY/T 612—2002《小麥蚜蟲測報調(diào)查規(guī)范》[17]相關(guān)調(diào)查方法,采取“Z”字形五點取樣法,調(diào)查3 次,每次調(diào)查時間間隔5 d,每個點取20 株,調(diào)查荻草谷網(wǎng)蚜、禾谷縊管蚜、麥二叉和麥無網(wǎng)蚜4 種蚜蟲的自然混合種群,記錄蚜蟲數(shù)量,計算蚜量比值。
參照農(nóng)業(yè)行業(yè)標準NY/T 1443.7—2007《小麥抗病蟲性評價技術(shù)規(guī)范第7 部分小麥抗蚜蟲評價技術(shù)規(guī)范》[18]和PAINTER[19]抗蚜分級標準,將所得蚜量比值進行分級(表2),評價不同燕麥品種的田間抗蚜性。
表2 抗蚜級別的劃分及抗蚜性評價指標
1.2.2 農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量測定
以下指標于燕麥乳熟—蠟熟期進行統(tǒng)一測定。
株高:在小區(qū)內(nèi)隨機調(diào)查10 株,用卷尺測量穗尖到地面的垂直高度。
產(chǎn)量測定:在距小區(qū)邊行1 m 內(nèi)隨機齊地面刈割1 m2(1 m×1 m)的植株,稱量記錄鮮草產(chǎn)量,然后帶回室內(nèi)自然陰干,測量干草產(chǎn)量。
采用Excel 2010 軟件進行數(shù)據(jù)整理,SPSS 26.0統(tǒng)計學軟件進行方差、相關(guān)和聚類分析。應用Duncan 氏新復極差法進行差異顯著性檢驗;聚類分析采用組間連接法,平方歐式距離為品種遺傳距離。
通過調(diào)查田間自然條件下不同供試燕麥品種感蚜蟲混合種群(荻草谷網(wǎng)蚜、禾谷縊管蚜、麥二叉蚜和麥無網(wǎng)蚜)的數(shù)量,得出不同品種的蚜量比值和抗蚜性存在一定的差異(表3)。供試燕麥品種抗蚜性共分為6 個級別:青海444、青引2 號、白燕7 號和蒙燕3 號表現(xiàn)為高抗,蚜量比值分別為0.19、0.21、0.30、0.30,介于0.01~0.30,占全部參試品種的23.5%;青海甜燕麥和青燕1 號表現(xiàn)為中抗,蚜量比值為0.41、0.47,介于0.30~0.60,占全部參試品種的11.8%;太陽神、黃燕麥、領(lǐng)袖、貝勒和蒙飼燕2 號表現(xiàn)為低抗;壩燕7 號和壩燕1 號表現(xiàn)為低感;壩燕5號表現(xiàn)為中感,蚜量比值為1.32,介于1.20~1.50,占全部參試品種的5.9%;愛沃126、福瑞至和燕王表現(xiàn)為高感,蚜量比值分別達到1.77、1.85、2.40,均大于1.50,占全部參試品種的17.6%;燕王抗蚜性最弱,除與福瑞至差異不顯著(P>0.05)外,與其他品種均呈現(xiàn)差異顯著(P<0.05),分別為高抗品種青引2號、青海444 蚜量比值的11 倍和13 倍。
表3 皮燕麥品種抗蚜性鑒定等級
不同供試燕麥品種間株高也存在差異(圖1 A)。白燕7 號、太陽神株高分別為1.20 m 和1.18 m,顯著高于壩燕7 號、領(lǐng)袖、燕王、青引2 號、愛沃126、福瑞至(P<0.05);福瑞至株高最低,為0.90 m,較白燕7 號低0.30 m(P<0.05);黃燕麥、蒙飼燕2 號株高均為1.13 m,蒙燕3 號、青燕1 號和青海444 株高均為1.11 m,青海甜燕麥、壩燕1 號株高均為1.10 m;黃燕麥、蒙飼燕2 號、蒙燕3 號、青燕1 號、青海444、青海甜燕麥、壩燕1 號的株高與愛沃126、福瑞至相比差異顯著(P<0.05)。
17 個供試燕麥品種中,鮮草產(chǎn)量以貝勒最高,為4.34 kg/m2,顯著高于除壩燕5 號、愛沃126 外的其他品種(P<0.05);青引2 號鮮草產(chǎn)量最低,為1.56 kg/m2,較貝勒鮮草產(chǎn)量低2.78 kg/m2(圖1 B)。干草產(chǎn)量以太陽神最高,為1.69 kg/m2,且與壩燕7 號和青引2 號相比差異顯著(P<0.05);青引2 號干草產(chǎn)量最低,為0.83 kg/m2,較太陽神干草產(chǎn)量低51%;燕王與領(lǐng)袖干草產(chǎn)量均為1.26 kg/m2(圖1 C)。供試品種間的鮮干比無顯著差異(P>0.05),愛沃126 的鮮干比最高,為2.98;青海444 鮮干比最低,為1.86;領(lǐng)袖和太陽神鮮干比均為1.98,且較愛沃126 鮮干比高34%(圖1 D)。
圖1 不同燕麥品種株高、鮮草產(chǎn)量、干草產(chǎn)量、鮮干比對比
將17 個燕麥品種的蚜量比值、生產(chǎn)性能進行相關(guān)性分析(表4),其中,蚜量比值與株高呈顯著負相關(guān)(r=-0.550);株高與干草產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)(r=0.569);鮮草產(chǎn)量與干草產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(r=0.689);鮮干比與株高、干草產(chǎn)量呈負相關(guān)關(guān)系,與蚜量比值、鮮草重呈正相關(guān)關(guān)系。
表4 不同燕麥品種蚜量比值、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的相關(guān)性
以17 個燕麥品種蚜量比值、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量指標的全部數(shù)值進行聚類分析(圖2),平方歐式距離為15 時,分為4 類。第Ⅰ類:青海甜燕麥、蒙燕3 號、青海444、白燕7 號、領(lǐng)袖、青燕1 號、黃燕麥、太陽神、壩燕1 號、壩燕5 號、壩燕7 號、蒙飼燕2 號,本類燕麥品種抗蚜等級、植株高度較高;第Ⅱ類:福瑞至、燕王、愛沃126,該類燕麥品種均為高感品種,植株高度較低,其中愛沃126 鮮干比最高;第Ⅲ類:貝勒,本類燕麥品種鮮草產(chǎn)量和鮮干比高;第Ⅳ類:青引2 號,該類燕麥品種抗蚜等級雖高,但鮮干草產(chǎn)量最低,鮮干比僅低于愛沃126。第Ⅰ類燕麥品種抗蚜性、植株高度、鮮干比均高于其他品種,鮮干草產(chǎn)量顯著高于第Ⅳ類青引2 號,且高于第Ⅱ類部分燕麥品種。綜上所述,第Ⅰ類燕麥品種綜合表現(xiàn)力最強。
圖2 17 份燕麥品種蚜量比值、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量聚類分析圖
選育抗蚜品種的前提是對燕麥品種進行抗蚜性鑒定及評價。由于不同燕麥品種的選育受其地域所限,農(nóng)藝性狀、抗病蟲特性和產(chǎn)量品質(zhì)都可能發(fā)生改變,篩選適合呼和浩特土默特左旗推廣種植且抗蚜蟲的燕麥品種極其重要?;谘帑溒贩N抗蚜性與農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量分析,篩選出抗蚜能力強、生產(chǎn)性能較好、綜合表現(xiàn)較強、適合在呼和浩特市土默特左旗推廣種植的品種12 個:青海甜燕麥、蒙燕3 號、青海444、白燕7 號、領(lǐng)袖、青燕1 號、黃燕麥、太陽神、壩燕1 號、壩燕5 號、壩燕7 號、蒙飼燕2 號。本試驗應用蚜量比值法[5]對不同地域廣泛種植的17 個燕麥品種在內(nèi)蒙古呼和浩特市土默特左旗進行田間抗蚜鑒定結(jié)果為:4 個高抗品種(青海444、青引2 號、白燕7 號、蒙燕3 號),2 個中抗品種(青海甜燕麥、青燕1號),5 個低抗品種(太陽神、黃燕麥、領(lǐng)袖、貝勒、蒙飼燕2 號),2 個低感品種(壩燕7 號、壩燕1 號),1 個中感品種(壩燕5 號)和3 個高感品種(愛沃126、福瑞至、燕王)。王穎等[20]用蚜量比值法對寧夏灌區(qū)8 個燕麥品種進行抗蚜性鑒定,發(fā)現(xiàn)貝勒在拔節(jié)期—抽穗期的蚜量比值為1.22,屬感蟲品種,而本試驗中的貝勒的蚜量比值為0.75,屬低抗品種,抗性水平存在差異;吳廷娟等[21]在甘肅臨夏地區(qū)進行25個燕麥品種抗蚜性鑒定,結(jié)果表明,青海444 和白燕7 號為高抗品種、青海甜燕麥為中抗品種、青引2 號為感蟲品種,本試驗中僅有青引2 號與其抗性結(jié)果存在差異,與其他3 個品種抗性結(jié)果均一致。以上差異一方面是不同地域種植同一燕麥品種對同種蚜蟲抗性表型具有差異性,另一方面可能是由于氣候條件、環(huán)境條件、天敵、田間其他寄主植物空間分布等存在差異所致。
本試驗中17 個燕麥品種的蚜量比值存在差異,說明在同一自然環(huán)境條件下,不同品種對蚜蟲生長發(fā)育、繁殖等影響因素不同。不同燕麥品種的抗蚜性除與植物的抗蟲機制(不選擇性和抗生性)相關(guān)外,還可能與植株農(nóng)藝性狀(葉毛長度、密度、葉色、株高等)、植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)(糖、蛋白質(zhì)、氨基酸含量等)、次生代謝物質(zhì)(總酚、黃酮、單寧、丁布含量等)[22-23]有關(guān),甚至還可能與品種生長特性有關(guān),如在生長過程中易倒伏、長勢弱,進而影響蚜量,導致品種抗蚜等級的鑒定出現(xiàn)差異[21]。在本試驗的田間燕麥品種抗蚜性鑒定過程中,蚜蟲種群數(shù)量受到氣候條件、植株生長環(huán)境等因素影響,下一步將結(jié)合室內(nèi)抗蚜性鑒定和生理指標測定,以期更好地反映燕麥品種的抗性水平。
農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量能直接表現(xiàn)燕麥的生產(chǎn)性能[24],株高既是衡量植株生長發(fā)育的指標,又是影響燕麥產(chǎn)量的一個重要因素[25],吳海艷等[26]研究表明,乳熟—蠟熟期青海444 株高141.5 cm,高于本試驗測定結(jié)果(青海444 株高1.11 cm);孫建平等[16]研究的燕麥品種植株高度介于92.02~133.61 cm,而本試驗品種植株高度介于0.90~1.20 m,低于前人研究結(jié)果,以上差異可能與種植區(qū)域、栽培管理、土壤狀況等有關(guān)。
草產(chǎn)量是選擇播種品種的指標,本試驗的17 個燕麥品種產(chǎn)量存在差異,鮮草產(chǎn)量4.34~1.56 kg/m2,干草產(chǎn)量1.69~0.83 kg/m2,鮮草產(chǎn)量高于娜日蘇等[27]和KADAM 等[28]的研究結(jié)果,且干草產(chǎn)量與徐遠東等[29]研究的干草產(chǎn)量(0.68~1.26 kg/m2)相比,整體略高,以上差異可能與種植地區(qū)降水量及播種時間有關(guān)。由于鮮草水分占比高,因此鮮干比影響鮮草產(chǎn)量,參試品種中愛沃126 鮮草產(chǎn)量僅次于貝勒,但鮮干比最高,為2.98,說明燕麥的鮮干比越高,其鮮草水分含量越高,這可能會影響有機物質(zhì)含量。
燕麥品種性狀表現(xiàn)受自然環(huán)境、遺傳背景、病蟲害、栽培管理等多種因素的影響,通過對品種抗蚜性、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量的綜合評價可以更好地篩選出適合在特定環(huán)境下廣泛種植的牧草品種[25,30-31]。本試驗結(jié)果表明,17 個燕麥品種的株高與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān),蚜量比值與株高呈顯著負相關(guān),說明蚜量比值對產(chǎn)量可能有間接影響;本試驗的蚜量比值與產(chǎn)量無顯著相關(guān)性,其原因可能是由于采樣時期及燕麥品種的防御機制不同,使得燕麥遭受蚜蟲迫害后期表現(xiàn)存在差異。基于蚜量比值與農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量進行聚類分析,其中第Ⅰ類的青海甜燕麥、蒙燕3 號、青海444、白燕7 號、領(lǐng)袖、青燕1 號、黃燕麥、太陽神、壩燕1 號、壩燕5 號、壩燕7 號、蒙飼燕2 號,抗蚜級別、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量綜合表現(xiàn)較強,但部分品種的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量處于參試品種中等水平;王騰飛等[32]的研究中,綜合表現(xiàn)好的飼用燕麥品種,抗蚜能力差,但生產(chǎn)性能強、營養(yǎng)品質(zhì)好,本試驗研究結(jié)果與其存在一定差異,其原因可能與品種、抗蚜鑒定時期、綜合評價指標選取不同相關(guān)。不同燕麥品種營養(yǎng)成分差異,影響其飼用價值,本試驗從燕麥品種抗蚜等級、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量進行分析,下一步將開展燕麥品種營養(yǎng)成分測定,以便篩選多方面綜合表現(xiàn)強的品種。