氮素添加對不同放牧強(qiáng)度下荒漠草原生產(chǎn)力的影響

金正亮，樊文韜，張璞進(jìn)，張國龍，褚文彬，武典君，青格樂

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010031；2.內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010020；3.城口縣水利局，重慶 405900；4.呼和浩特市環(huán)境衛(wèi)生服務(wù)中心，內(nèi)蒙古呼和浩特 010020；5.涼城縣農(nóng)牧和科技局，內(nèi)蒙古涼城 013750；6.呼和浩特市生態(tài)環(huán)境科技推廣中心，內(nèi)蒙古呼和浩特 010090）

內(nèi)蒙古自治區(qū)擁有荒漠草原約841 萬hm2，荒漠草原是草原類型中旱生性最強(qiáng)的類型[1]，約占全區(qū)草原總面積的10.7%，主要分布在蘇尼特左旗、蘇尼特右旗、二連浩特市、鑲黃旗、四子王旗、達(dá)爾罕茂明安聯(lián)合旗、烏拉特中旗、杭錦旗、鄂托克旗和鄂托克前旗，是我國北方畜牧業(yè)生產(chǎn)基地和生態(tài)安全屏障的最重要組成部分[2]。由于荒漠草原處于一個對人類活動和自然干擾相對敏感的地帶，其植被成分簡單、產(chǎn)草量低而不穩(wěn)定、生物多樣性貧乏，與草甸草原和典型草原相比，荒漠草原的恢復(fù)力較小，在劇烈的環(huán)境變化和人為干擾影響下發(fā)生退化的速度快、危害嚴(yán)重[1]。放牧是草原的主要利用方式，也是決定和影響草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要因子[3-4]。過度放牧是引起草地退化的主要因素[5-6]，長期的過度放牧一方面因家畜對地上生物量的過度采食，導(dǎo)致植物小型化、生產(chǎn)力下降、植被逆向演替、草品質(zhì)變差、土壤的養(yǎng)分來源減少[4，7]；另一方面因家畜對土壤的過度踐踏，引起土壤養(yǎng)分流失、土壤緊實、土壤持水能力差、養(yǎng)分利用效率低等[3，8]，出現(xiàn)草地生產(chǎn)與生態(tài)功能不協(xié)調(diào)的問題，使得生態(tài)系統(tǒng)不可持續(xù)。已有研究表明，草原群落組成和生產(chǎn)力對不同放牧利用強(qiáng)度的響應(yīng)具有顯著差異[9-11]。因此，研究放牧對草原植被生產(chǎn)力的影響機(jī)制，揭示退化草原植被的管理和可持續(xù)利用技術(shù)的制定具有非常重要的科學(xué)意義。

氮素是植物的必需營養(yǎng)元素，是植物生長的主要限制因子，對草原的植物生長有促進(jìn)作用，可增加植被地上生物量[12-13]，此外，適當(dāng)?shù)牡毓芾泶胧雇寥婪柿Σ粩嗵岣撸⒏纳仆寥赖睦砘再|(zhì)[14-18]。有研究表明，氮素添加可顯著提高草原植物群落的初級生產(chǎn)力，但過量會降低群落的物種豐富度[19-20]，適當(dāng)?shù)牡靥砑幽艽龠M(jìn)植被恢復(fù)[21-24]，是增加草地物種資源多樣性和持續(xù)利用草地的有效途徑[25-26]，也是退化草地的有效管理技術(shù)[18]。也有研究表明，對于干旱和半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)，氮素和水分是生產(chǎn)力的共同限制性因子[27-28]，當(dāng)干旱解除后氮素才會成為生產(chǎn)力的限制因子，物種豐富度在年際因季節(jié)降水的變化而變化，但不受氮素添加的影響[29]。此外，氮素添加對草原群落結(jié)構(gòu)和功能的影響與放牧強(qiáng)度和植物功能群的組成有關(guān)[13，18，30]。王晶等[30]研究表明，高、中水平氮均可顯著提高典型草原輕度放牧下植物群落地上生物量和多年生根莖型禾草生物量，降低雜類草生物量，對中度放牧和重度放牧背景下地上生物量和不同功能群的生物量無顯著影響。而楊倩等[31]則研究表明，氮素添加促進(jìn)了不同退化程度草地生物量的增加，顯著增加了群落中禾草的生物量和占比，降低了雜類草的生物量和占比，但差異不顯著。這些不一致的結(jié)論可能是因為植物群落優(yōu)勢種組成的差異導(dǎo)致的。有研究指出，氮素添加降低了草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、物種豐富度和系統(tǒng)發(fā)育多樣性，增加了物種優(yōu)勢度，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的降低是由優(yōu)勢種穩(wěn)定性的降低導(dǎo)致的，氮素添加對地上凈初級生產(chǎn)力時間穩(wěn)定性的影響由優(yōu)勢種控制[32]。因此，氮素對草地生產(chǎn)力的影響與降雨、放牧強(qiáng)度和植被特征相關(guān)。目前，氮素添加對我國北方典型草原和草甸草原植被物種組成和生產(chǎn)力影響的研究已有諸多報道[30，33-34]，在荒漠草原中亦有開展氮素添加的相關(guān)研究[35-37]，研究顯示，氮素添加改變了荒漠草原物種組成，并提高了地上生物量，但在不同放牧強(qiáng)度背景下荒漠草原的生產(chǎn)力對氮素添加的響應(yīng)鮮有報道。因此，氮素添加是如何影響不同放牧強(qiáng)度下荒漠草原的生產(chǎn)力有待進(jìn)一步研究。

目前，國家和內(nèi)蒙古自治區(qū)實施的草原生態(tài)建設(shè)重大工程，亟須強(qiáng)有力的科技支撐。現(xiàn)階段在退化荒漠草原生態(tài)恢復(fù)工程建設(shè)取得了一定成效，初步遏制草原生態(tài)惡化趨勢，主要的恢復(fù)措施包括禁牧、休牧、劃區(qū)輪牧、以草定畜等，但在養(yǎng)分管理措施研究方面還是比較薄弱。本試驗以內(nèi)蒙古不同放牧強(qiáng)度下的荒漠草原為研究對象，開展氮素添加試驗，研究不同放牧強(qiáng)度下荒漠草原生產(chǎn)力的變化規(guī)律以及不同放牧強(qiáng)度背景下植物群落生物量對氮素添加的響應(yīng)特征，旨在揭示提升不同放牧強(qiáng)度下荒漠草原生產(chǎn)力的氮素添加措施，為補(bǔ)充和完善退化荒漠草原恢復(fù)措施提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 試驗設(shè)計與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域選在內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗王府一隊，地理坐標(biāo)為北緯41°47′17″，東經(jīng)111°53′46″，平均海拔1 450 m，地貌以低丘陵為主，土壤有機(jī)質(zhì)含量低、養(yǎng)分瘠薄，土壤類型為淡栗鈣土。土壤0～20 cm 有機(jī)碳含量為9.0 g/kg、總氮含量為1.2 g/kg[38]。

內(nèi)蒙古四子王旗處于歐亞大陸腹地，為大陸性干旱氣候類型。春季干燥多風(fēng)，夏季酷熱少雨。年均降水量280 mm，主要集中在5—8月，雨熱同期。日溫差較大，有效積溫高，因此使得該地區(qū)蒸發(fā)量大于降水量。全年平均風(fēng)速為4.5 m/s，風(fēng)向以北風(fēng)與西北風(fēng)為主，最高風(fēng)速可達(dá)8—9 級，風(fēng)期主要集中于3—6月。無霜期較長，一般為87～182 d。草原類型為短花針茅草原，植被低矮稀少，草層高約8 cm，以短花針茅（Stipa breviflora）為建群種，無芒隱子草（Cleistagenes songorica）和冷蒿（Artemisia frigida）為亞優(yōu)勢種，主要伴生種有銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、細(xì)葉蔥（Allium tenuissimum）、刺沙蓬（Salsola pestifer）、羊草（Leymus chinensis）等。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院綜合試驗示范中心四子王基地放牧控制試驗平臺上開展，放牧控制試驗平臺占地面積約50 hm2。試驗區(qū)于2004年6月開始，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，有4 個放牧梯度，每個梯度設(shè)3 個重復(fù)，共12 個小區(qū)。每個放牧小區(qū)面積約4.4 hm2，4 個放牧梯度的載畜率分別為0（對照，CK）、0.91（輕度放牧，LG）、1.82（中度放牧，MG）、2.71（重度放牧，HG）羊單位/（hm2·180 d）。在每個輕度、中度和重度放牧區(qū)布設(shè)一個7 m×7 m 的圍欄，劃分4 個2 m×2 m 的大樣方，并將大樣方進(jìn)一步劃分出4 個1 m×1 m 的亞樣方，大樣方與大樣方間以及大樣方與圍欄間留1 m 緩沖帶，在4 個大樣方中設(shè)置4 個氮素添加水平，分別為0、7、14、21 g/（m2·a）（圖1）[19，39-40]。氮素添加試驗從2015年開始，持續(xù)3年，氮素采用顆粒狀尿素肥料，氮素每年添加1 次，在6月初降雨前將尿素一次性均勻撒在樣方內(nèi)。

圖1 荒漠草原放牧控制試驗設(shè)計圖與氮素添加示意圖

1.3 群落調(diào)查與樣品采集

采用樣方法在2015—2017年的8月中旬調(diào)查植物群落特征，調(diào)查樣方面積為1 m×1 m，2015年調(diào)查第1 亞樣方，2016年調(diào)查第2 和3 亞樣方，2017年調(diào)查第4 亞樣方。分物種記錄高度、蓋度、密度，并齊地而收割植物地上部分，在70 ℃下烘干稱重。根據(jù)生活型對荒漠草原植物種的功能群進(jìn)行分類，分為灌木及半灌木（shrubs and semi-shrubs，SS）；多年生叢生禾草（perennial bunch grasses，PB）；多年生雜類草（perennial forbs，PF）；一、二年生草本（annual or biennial herbs，AB），通過對每個亞樣方內(nèi)各個種的干物質(zhì)質(zhì)量累加計算各個植物功能群的地上生物量和地上總生物量（aboveground biomass，AGB）。

在2017年8月中旬用根鉆采集0～30 cm 土層的土壤樣品，采樣點(diǎn)布設(shè)方法同上，在室內(nèi)用水沖洗獲得植物根系，烘干稱重，計算地下生物量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

生物量采用GLM 模型進(jìn)行3 因素［年際（year，Y）、放牧強(qiáng)度（grazing intensity，GI）、氮素添加（nitrogen addition，N）］方差分析（Three-way ANOVA），采用單因素方差分析單因素生物量的差異性，用Duncan 多重比較法做差異顯著性檢驗（α=0.05），分析使用SAS 9.0 （SAS Institute Inc.，Cary，NC，USA）統(tǒng)計學(xué)軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物地上生物量對年際、放牧強(qiáng)度和氮素添加的響應(yīng)

由表1 可知，年際對地上總生物量（AGB）和除一、二年生草本（AB）外的不同功能群植物地上生物量均有極其顯著影響（P＜0.001）；放牧強(qiáng)度對多年生雜類草（PF）地上生物量有極其顯著的影響（P＜0.001）；氮素添加對灌木及半灌木（SS）地上生物量有顯著影響（P＜0.05）。年際和放牧強(qiáng)度對多年生叢生禾草的地上生物量有極顯著的交互作用（P＜0.01），對多年生雜類草的地上生物量有顯著的交互作用（P<0.05）。

表1 年際、放牧強(qiáng)度、氮素添加及其交互作用對群落地上生物量的影響

年際地上生物量的顯著變化主要與降雨有關(guān)，根據(jù)四子王旗近40 a 5—9月降雨數(shù)據(jù)統(tǒng)計，平均降雨量為258 mm，試驗樣地氣象站記錄數(shù)據(jù)顯示，2015—2017年的5—9月降雨量分別為155、302、201 mm。2015年和2017年為少雨年份，2016年為多雨年份。由圖2 可知，不施氮處理，在少雨的2015年，輕度放牧背景下的地上總生物量最高且顯著高于中度放牧和重度放牧（P＜0.05）；在多雨的2016年，中度放牧背景下的地上總生物量最高；在少雨的2017年，受刈割影響，在重度放牧背景下的地上總生物量最高。無論是在少雨的2015年和2017年還是多雨的2016年，氮素添加均增加了輕度放牧和中度放牧背景下的地上總生物量，分別提高10%～65%和15%～35%；降低了重度放牧背景下的地上總生物量，減少9%～15%。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下地上總生物量對氮素添加的響應(yīng)

2.2 不同功能群植物地上生物量對氮素添加的響應(yīng)

由圖3 可知，不同功能群植物的地上生物量在不同放牧背景下對氮素添加量的響應(yīng)不同。在少雨的2015年和2017年群落的地上總生物量主要以多年生叢生禾草（PB）為主，在多雨的2016年以多年生叢生禾草（PB）和一、二年生草本（AB）為主。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下植物群落地上生物量對氮素添加的響應(yīng)

在氮素添加第1年（2015年），輕度放牧背景下，7 g/（m2·a）的氮素添加量對提高PB 的地上生物量效果最好；中度放牧背景下，14 g/（m2·a）的氮素添加量可提高SS 和PB 的地上生物量；重度放牧背景下，21 g/（m2·a）的氮素添加量可提高PB 和PF的地上生物量。在氮素添加第2年（2016年），輕度放牧背景下，7 g/（m2·a）的添加量對提高PB 地上生物量效果最好，14 g/（m2·a）對提高AB 地上生物量效果最好；中度放牧背景下，14 g/（m2·a）的添加量對提高SS 和PB 地上生物量效果較好，21 g/（m2·a）對提高AB 地上生物量效果最好；重度放牧背景下，14 g/（m2·a）的添加量可提高PB 的生物量，但不添加氮素對總生物量和AB 的地上生物量增加效果最好。在氮素添加第3年（2017年），輕度放牧背景下，21 g/（m2·a）的氮素添加量對提高PB 和PF 的地上生物量效果較好；中度放牧背景下，7 g/（m2·a）的添加量對提高PB 的地上生物量效果最好；重度放牧背景下，7 g/（m2·a）的添加量可提高PF 的地上生物量，但不添加氮素對總生物量和PB 的地上生物量增加效果最好。

2.3 不同放牧背景下氮素添加對植物地下生物量的影響

由圖4 可知，氮素添加可以在一定程度上提高不同放牧強(qiáng)度下植物群落的地下生物量。在氮素添加第3年，輕度放牧背景下，14 g/（m2·a）的氮素添加量提高了地下生物量；中度放牧背景下，氮素添加均提高了地下生物量，其中14 g/（m2·a）的效果最好；重度放牧背景下，氮素添加都沒有增加地下生物量。因此，輕度放牧背景下和中度放牧背景下，為增加地下生物量氮素最適添加量建議為14 g/（m2·a）；重度放牧背景下，氮素添加沒有增加地下生物量，自然圍封效果較好。

圖4 不同放牧強(qiáng)度下植物群落地下生物量對氮素添加的響應(yīng)

3 討論與結(jié)論

放牧通過動物的選擇性采食、踐踏、排泄物等直接或間接對草原植物生物量產(chǎn)生影響，從而影響草原生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量分配，間接地改變物種豐富度和生產(chǎn)力[3-4，41-42]。已有對草甸草原、典型草原和荒漠草原的生產(chǎn)力研究表明，生產(chǎn)力隨降水量增加而增加[43-44]，而地上生產(chǎn)力隨放牧強(qiáng)度的增加而顯著降低[45-47]。本試驗結(jié)果表明，荒漠草原的生產(chǎn)力在多雨年份顯著高于少雨年份，與已有研究結(jié)果相一致[43-44]。而放牧強(qiáng)度對生產(chǎn)力的影響與降雨量相關(guān)，二者具有交互作用，在少雨的2015年植物地上生物量隨放牧強(qiáng)度的增加而降低；在少雨的2017年，受刈割和氮素添加影響，放牧強(qiáng)度對植物地上生物量的影響無顯著規(guī)律；而在多雨年份，中度放牧背景下荒漠草原植物群落的地上生物量最高。在少雨年份，水分和放牧強(qiáng)度同為影響草原植物群落生產(chǎn)力的共同限制性因子，在家畜采食情況下植物因水分補(bǔ)充不足生長受限，隨著放牧強(qiáng)度的增加地上生物量呈現(xiàn)降低趨勢，但刈割和氮素添加等因素對該趨勢產(chǎn)生一定影響；而在多雨年份，水分不是草原植物群落生產(chǎn)力的限制性因子，植物的地上生物量主要受放牧強(qiáng)度影響，適當(dāng)?shù)姆拍翉?qiáng)度會促進(jìn)植物的補(bǔ)償性生長，提高草原群落生產(chǎn)力，符合“中度干擾”假說，與李永宏等[4]研究結(jié)果一致。

本試驗結(jié)果表明，不同放牧背景下荒漠草原群落生產(chǎn)力對氮素添加的響應(yīng)不完全一致，無論是在少雨年份還是在多雨年份，在輕度和中度放牧區(qū)，添加氮素均可提高群落地上總生物量，這與王晶等[30]研究結(jié)果一致，并且地上生物量的提高主要受多年生叢生禾草和一、二年生草本影響，也表明放牧背景下的荒漠草原在一定程度上受氮素和水分限制。多年生叢生禾草是須根系植物，相較于灌木及半灌木和多年生雜類草具根系分布淺、分布面積大的特點(diǎn)[48]，會吸收相對較多的外源添加氮素。有研究表明，禾草具有更高的氮素利用效率[49-50]，對氮素響應(yīng)更敏感[51]，多年生叢生禾草在氮限制解除的背景下，氮素添加促進(jìn)其生長，可提高生物量[19，52]。一、二年生草本為夏雨型植物，對水分響應(yīng)極為敏感，在水分條件適宜的情況下會迅速萌發(fā)、生長，提高群落的生物量[53]。本試驗結(jié)果表明，在重度放牧背景下添加氮素并沒有提高植物群落地上總生物量，但可提高多年生叢生禾草的地上生物量。一方面，可能是因為在重度放牧背景下，受家畜采食和踐踏的作用，導(dǎo)致群落種子庫減少、地表植被覆蓋度低、表層土壤板結(jié)，添加的氮素易揮發(fā)且不易被吸收，最終土壤有限氮含量減少[54-56]，雖然氮素可提高多年生叢生禾草的地上生物量，但多年生叢生禾草對氮具有更高競爭力，導(dǎo)致其他功能群植物的生長受限，整體上降低了群落的地上生物量；另一方面，有研究表明，在我國北方荒漠草原，圍封相較于氮素添加對土壤特性和植物群落結(jié)構(gòu)具有更顯著的影響[57]。

已有研究表明，外源添加物氮素對草原群落生產(chǎn)力的影響不但與退化程度和植物群落組成有關(guān)，還與氮素添加量密切相關(guān)[30-32]。氮素促進(jìn)植物生長存在飽和閾值，當(dāng)添加量低于飽和閾值，添加氮素就會促進(jìn)植物生長，提高地上生物量；反之，添加氮素高于飽和閾值，添加氮素則會對植物生長有毒害作用，降低地上生物量[40]。不同放牧背景下促進(jìn)植物群落生物量恢復(fù)的最適氮素添加量不同，且在不同恢復(fù)年限最適氮素添加量也不同。在連續(xù)添加氮素的3年試驗中，輕度放牧背景下最適氮素添加量分別為7、14、21 g/（m2·a），中度放牧背景下分別為14、14、7 g/（m2·a）；重度放牧背景下第1年為21 g/（m2·a），后兩年不添加氮素［0 g/（m2·a）］，這不僅與不同放牧背景下草地土壤的理化性質(zhì)和植被組成相關(guān)，也與年際降水條件相關(guān)。在不同放牧強(qiáng)度的群落中，首先，土壤的理化性質(zhì)會有所差異，隨著放牧強(qiáng)度的增加，土壤的可利用氮含量在降低，土壤容重增加，這都會影響植物對可利用氮素的吸收和利用[3]；其次，植物群落的物種組成及其在群落中的占比也不同，且隨著外源添加氮素量的增加，不同物種對氮素的利用策略不同，植物的氮素利用效率也存在一定的差異[58]，這既導(dǎo)致氮素添加會通過植物自身的生長影響群落生物量，也導(dǎo)致會通過種間關(guān)系影響群落生物量[35]；此外，也有研究表明，在水分為限制性因子的生態(tài)系統(tǒng)中，植物對氮素的利用效率與水分條件密切相關(guān)[59]，在干旱的草地群落中，在多雨的年份氮素添加對植物生物量的促進(jìn)作用要好于少雨年份[29，60]。

本試驗結(jié)果說明，年降水量和放牧強(qiáng)度對草地生物量的影響具有交互作用；氮素添加可促進(jìn)輕度放牧和中度放牧背景下植物群落生物量的增加；不同放牧背景下促進(jìn)植物群落生物量恢復(fù)的最適氮素添加量不同，這與群落物種組成和年降水量相關(guān)。