高山生態(tài)系統(tǒng)雞形目鳥類群落的時空動態(tài)及生境選擇： 以四川臥龍國家級自然保護區(qū)為例

楊 楠，王 彬，程躍紅，鐘 雪，馮 茜，胡 強，金義國

(1.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041；2.西華師范大學(xué)西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川 南充 637002；3.四川臥龍國家級自然保護區(qū)管理局，四川 汶川 623006)

雞形目(Galliformes)是自然界中一個重要的鳥類類群[1]，它們不但是生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分[2]，也是生態(tài)系統(tǒng)完整性和健康狀況的指示類群[3]，還具有重要的經(jīng)濟價值和文化價值[4-5]。然而，由于城市化擴張、棲息地喪失、過渡獵殺等來自人類發(fā)展的外部壓力不斷加劇，全球很多地區(qū)雞形目鳥類物種均處于分布區(qū)縮減和種群數(shù)量下降狀態(tài)[6]。在雞形目鳥類現(xiàn)生種中，已有26.4%(81/307)處于受脅狀態(tài)(包括IUCN物種紅色名錄的易危VU、瀕危EN和極度瀕危CR)，成為全球受脅程度和保護價值最高的類群之一[7]。

高山生態(tài)系統(tǒng)通常氣候嚴(yán)苛并且資源稀缺，但卻支持著豐富的生物多樣性[8]和很多的特有物種[9]，是生物圈重要組成部分。我國橫斷山脈是全球雞形目鳥類重要分布區(qū)[10]，很多物種專性地生存在高海拔山區(qū)，形成了極其獨特的高山生態(tài)系統(tǒng)雞形目鳥類群落。了解高山生態(tài)系統(tǒng)中雞形目鳥類群落組成和時空動態(tài)以及不同物種生境資源需求，是有效保護這一獨特類群的基礎(chǔ)。但是，高海拔山區(qū)調(diào)查難度大，采用傳統(tǒng)野外調(diào)查方法難以實現(xiàn)大面積和長時間的持續(xù)監(jiān)測。紅外相機技術(shù)具有無人值守、工作周期長、對動物無干擾等優(yōu)點[11]，近年來在野生動物調(diào)查中得到廣泛應(yīng)用，為研究高山生態(tài)系統(tǒng)中雞形目鳥類提供了理想監(jiān)測手段[12]。然而，近年來相關(guān)研究主要以少數(shù)珍稀瀕危物種為單一研究對象〔如黃喉雉鶉(Tetraophasisszechenyii)[13]、綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii)[14]、藏雪雞(Tetraogallustibetanus)[15]等〕，尚缺乏對高山雞形目鳥類群落結(jié)構(gòu)和動態(tài)的整體關(guān)注。

基于此，以橫斷山脈東緣的四川臥龍國家級自然保護區(qū)為研究區(qū)域，于2019年5月—2021年1月采用紅外相機技術(shù)對海拔3 500 m以上的高山生態(tài)系統(tǒng)進行監(jiān)測，在調(diào)查雞形目鳥類群落物種組成的基礎(chǔ)上，進一步比較物種豐富度和相對多度在不同生境、海拔梯度和時段的差異，揭示高山生態(tài)系統(tǒng)雞形目鳥類群落組成及其時空變化規(guī)律，分析不同物種的生境選擇和需求，以期豐富對高山生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性格局的認(rèn)識，同時為四川臥龍國家級自然保護區(qū)雞形目鳥類種群保護和生境管理提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

四川臥龍國家級自然保護區(qū)(簡稱臥龍保護區(qū))位于四川省汶川縣西南部，地理坐標(biāo)介于30°45′～31°19′ N、102°51′～103°25′ E之間，總面積為2 000 km2，主要保護對象為大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)等珍稀瀕危野生動物及森林生態(tài)系統(tǒng)。保護區(qū)地處橫斷山脈邛崍山系中部，為四川盆地向川西高原的過渡地帶，高山眾多，峽谷深切，海拔落差高達(dá)5 100 m(1 150～6 250 m)。保護區(qū)以亞熱帶內(nèi)陸山地氣候為主，年均氣溫為9.8 ℃，年均降水量為1 800 mm，相對濕度達(dá)80%，年均日照時數(shù)為926.7 h。保護區(qū)植被垂直帶譜明顯，從低到高分別為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、寒溫性針葉林、灌叢、高山草甸和高山流石灘。

1.2 紅外相機布設(shè)

圖1 四川臥龍國家級自然保護區(qū)高山生態(tài)系統(tǒng)紅外相機布設(shè)位點及監(jiān)測網(wǎng)格

記錄紅外相機布設(shè)位點經(jīng)緯度、海拔高度、生境類型(灌叢、草甸和流石灘)、坡向(北、東北、東、東南、南、西南、西和西北)、坡度(<20°、20°～40°和>40°)和坡位(下位、中位和上位)等生境信息。相機使用8節(jié)電池和32 GB內(nèi)存卡，每隔4～6個月更換1次電池和內(nèi)存卡。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1群落結(jié)構(gòu)分析

檢視紅外相機照片，識別其中拍攝到的雞形目鳥類，根據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄》(第3版)[18]確定種名和拉丁名，參考《中國雉類》[19]判斷物種特有性，根據(jù)IUCN物種紅色名錄[7]和《中國脊椎動物紅色名錄》[20]確定物種受危等級，物種保護級別以《國家重點保護野生動物名錄》(2021)為準(zhǔn)。將單臺相機連續(xù)有效工作24 h視作一個相機工作日，將同一紅外相機在30 min內(nèi)拍攝的同一物種的照片視作1張獨立有效照片(independent photograph)[21]，只記錄首張照片的信息用作數(shù)據(jù)分析?；讵毩⒂行д掌念l次和監(jiān)測強度計算各物種總相對多度指數(shù)(total relative abundance index，tRAI，ItRA)[22]，其計算公式為

ItRA=Ni/Dtrap×1 000。

(1)

式(1)中，Ni為物種i的獨立有效照片總次數(shù)；Dtrap為所有紅外相機位點的工作日總和。

為量化各物種相對多度在空間和時間上的變化，進一步將紅外相機布設(shè)位點根據(jù)生境類型劃分為灌叢、草甸和流石灘3類；根據(jù)海拔劃分為3 500～4 000、>4 000～4 400和>4 400～4 800 m 3個海拔段；根據(jù)監(jiān)測時段劃分為雞形目鳥類繁殖季(4—7月)和非繁殖季(8月—翌年3月)，分別計算不同條件下相對多度指數(shù)(relative abundance index，RAI，IRA)，其計算公式為

IRA=Nij/Dtrap，j×1 000。

患者入手術(shù)室后，常規(guī)監(jiān)測心電圖(ECG)、血壓(BP)和動脈血氧飽和度(SpO2)，開放上肢靜脈通路輸注乳酸鈉林格液。麻醉方法:兩組均于L1～2椎間隙行硬膜外穿刺，確認(rèn)穿刺針置入硬膜外腔隙后，將穿刺針缺口朝向尾側(cè)，注入試驗量2%利多卡因4～5 mL，然后朝頭側(cè)置入硬膜外導(dǎo)管3.5 cm，確認(rèn)無誤后選用0.596%羅哌卡因行連續(xù)硬膜外麻醉。待麻醉起效滿意(平面控制在T8～S范圍)后，D組持續(xù)泵注右美托咪定1 μg/kg 5～10 min使患者進入淺睡眠狀態(tài)，隨后予0.5 μg/(kg·h)速率泵注至術(shù)畢;C組持續(xù)泵注等容量生理鹽水。

(2)

式(2)中，Nij為物種i在j條件下的獨立有效照片數(shù)，j為灌叢、草甸和流石灘，海拔3 500～4 000、>4 000～4 400和>4 400～4 800 m以及繁殖季和非繁殖季8個條件；Dtrap，j為j條件下紅外相機工作日之和[22]。

1.3.2生境選擇分析

將所有109個紅外相機位點作為雞形目鳥類可利用生境，將拍攝到的某一物種的所有位點(不論拍攝頻次)作為該物種利用生境，通過比較各生境變量在利用與可利用生境之間的差異分析各物種生境選擇。對于連續(xù)變量(海拔)，采用獨立樣本T檢驗分別比較各物種利用生境與可利用生境之間的差異；對于分類變量(生境類型、坡向、坡度和坡位)，分別計算各變量的每一個分類在109個可利用生境中的期望占比，并采用確切擬合優(yōu)度檢驗(exact goodness-of-fit tests)分析各物種利用生境在各類別上的實際分布與期望分布的一致性。

1.3.3空間格局分析

基于監(jiān)測網(wǎng)格對保護區(qū)雞形目鳥類分布格局進行空間分析。匯總同一監(jiān)測網(wǎng)格所有紅外相機位點的監(jiān)測數(shù)據(jù)，對每個監(jiān)測網(wǎng)格內(nèi)所拍攝到的雞形目鳥類的物種豐富度進行計數(shù)，并計算每個網(wǎng)格內(nèi)所有雞形目鳥類的總體相對多度，從而識別臥龍保護區(qū)雞形目鳥類重要分布和優(yōu)先保護區(qū)域。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用R 4.0.5軟件，擬合優(yōu)度檢驗采用XNomial軟件包[23]；空間分析采用ArcGIS 10.6軟件。所有檢驗中視P<0.05為顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)與時空動態(tài)

紅外相機監(jiān)測起始時間為2019年5月30日，結(jié)束時間為2021年1月10日，累計工作33 759個相機日。經(jīng)鑒定，共拍攝到9個雞形目物種，分別為綠尾虹雉、雪鶉(Lerwalerwa)、血雉(Ithaginiscruentus)、藏雪雞、紅喉雉鶉(Tetraophasisobscuru)、白馬雞(Crossoptiloncrossoptilon)、紅腹角雉(Tragopantemminckii)、勺雞(Pucrasiamacrolopha)和高原山鶉(Perdixhodgsoniae)(表1)。如表1所示，國家Ⅰ級重點保護物種有2種，國家Ⅱ級重點保護物種有5種，中國特有種有3種；IUCN物種紅色名錄易危(VU)有1種，近危(NT)有1種；《中國脊椎動物紅色名錄》瀕危(EN)有1種，易危(VU)有1種，近危(NT)有5種。共拍攝到獨立有效照片1 228張，其中綠尾虹雉的獨立有效照片最多，RAI高達(dá)18.098，雪鶉和血雉次之，勺雞和高原山鶉RAI最低。

表1 四川臥龍國家級自然保護區(qū)高山生態(tài)系統(tǒng)雞形目物種基本信息及相對多度指數(shù)

從生境來看，109個監(jiān)測位點中，有19個位于灌叢生境(7 014相機日)，21個位于草甸生境(5 905相機日)，69個位于流石灘生境(20 840相機日)。在灌叢生境拍攝到8個物種，且各物種相對多度之和(53.322)最高；草甸生境僅拍攝到5種，相對多度之和(44.877)次之；流石灘生境拍攝到7種，但相對多度(28.263)最低。不同生境的優(yōu)勢種也有差異，綠尾虹雉在各生境均有較高的相對多度，除此之外，血雉和紅喉雉鶉在灌叢生境較多，而雪鶉和藏雪雞在草甸和流石灘生境都占優(yōu)勢(圖2)。從海拔段來看，共有25個相機位點位于3 500～4 000 m海拔段(7 181相機日)，59個位于>4 000～4 400 m海拔段(18 464相機日)，25個位于>4 400～4 800 m海拔段(8 114相機日)。3個海拔段從低到高分別拍攝到8、7和4種雞形目鳥類，各海拔段物種相對多度之和(45.258、40.945和18.117)也隨海拔段升高而降低。綠尾虹雉相對多度在各海拔段均較高，但隨海拔段升高而下降。此外，紅喉雉鶉和血雉在3 500～4 000 m海拔段較多，而雪鶉在更高的2個海拔段占有優(yōu)勢。在整個監(jiān)測周期內(nèi)，分別完成了105和107個相機位點在繁殖季和非繁殖季的監(jiān)測，繁殖季(11 286相機日)監(jiān)測強度僅為非繁殖季(22 473相機日)的一半，但拍攝到的繁殖季雞形目鳥類相對多度之和(57.682)則為非繁殖季(25.675)的2倍以上。各物種相對多度在2個時期的趨勢基本一致，均為綠尾虹雉最高，其后依次為雪鶉、血雉和藏雪雞。

圖2 四川臥龍國家級自然保護區(qū)雞形目鳥類物種在不同生境、海拔段和時段的相對多度

2.2 優(yōu)勢種生境選擇模式

剔除同一相機位點對同一物種的重復(fù)拍攝后，綠尾虹雉、雪鶉、血雉和藏雪雞的利用生境樣本量大于10，而其他物種樣本量均較少，因而只對這4個物種的生境選擇進行分析。如表2所示，與可利用生境相比，雪鶉顯著選擇上位坡生境(P=0.023)；血雉顯著偏好選擇較低海拔生境(P=0.012)，并且顯著選擇灌叢生境(P=0.003)而回避流石灘生境(P=0.020)；相反，藏雪雞顯著選擇較高海拔生境(P<0.001)，顯著回避灌叢生境(P=0.009)而選擇流石灘生境(P=0.005)；綠尾虹雉對所有生境變量均未顯示出顯著的選擇性。4個物種對坡向和坡度的利用均與可利用生境的期望分布無顯著差異。

表2 四川臥龍國家級自然保護區(qū)高山生態(tài)系統(tǒng)各雞形目物種的利用生境特征與可利用生境的比較

2.3 多樣性的空間格局

從監(jiān)測網(wǎng)格拍攝到的雞形目鳥類物種豐富度和總相對多度來看，在所監(jiān)測的72個網(wǎng)格中，位于梯子溝的一個網(wǎng)格共拍攝到7個物種，物種豐富度最高(圖3)，這一網(wǎng)格同時也記錄了最高的相對多度，高達(dá)369.906，而該區(qū)域其他網(wǎng)格也拍攝到了較高的物種豐富度和相對多度；在銀廠溝內(nèi)，一個網(wǎng)格共拍攝到6個物種，而與之緊鄰的一個網(wǎng)格記錄了第2高的相對多度，為265.306。

圖3 四川臥龍國家級自然保護區(qū)各監(jiān)測網(wǎng)格的雞形目鳥類物種豐富度和相對多度

3 討論

3.1 群落結(jié)構(gòu)與保護價值

臥龍保護區(qū)迄今已記錄雞形目鳥類14種[24]，比邛崍山系的其他保護區(qū)分布著更為豐富的雞形目鳥類資源(例如，四姑娘山國家級自然保護區(qū)有5種[25]，米亞羅省級自然保護區(qū)有7種[26]，喇叭河省級自然保護區(qū)有6種[27])，是四川省雞形目鳥類的集中分布區(qū)。筆者研究發(fā)現(xiàn)臥龍高山生態(tài)系統(tǒng)的雞形目群落由9個物種組成，并且有著較高比例的特有物種、保護物種和瀕危物種，表明這一群落具有極高的保護價值。

綠尾虹雉是中國特有種，屬國家Ⅰ級重點保護野生動物、IUCN易危物種和《中國脊椎動物紅色名錄》瀕危物種。生境選擇分析發(fā)現(xiàn)綠尾虹雉沒有表現(xiàn)出顯著生境選擇性，基本上可以利用該區(qū)域各類生境資源。并且在相同監(jiān)測強度條件下，綠尾虹雉相對多度遠(yuǎn)高于其他物種。這些結(jié)果證實了臥龍保護區(qū)是邛崍山系綠尾虹雉的重要分布區(qū)[28]，并且有著非?？捎^的種群數(shù)量[11]。綠尾虹雉需要較大的活動區(qū)和棲息地面積[29]，是高山生態(tài)系統(tǒng)的理想傘護種，同域分布的其他物種均有望從綠尾虹雉保護中獲益[28,30]。因此，建議保護區(qū)在未來的管理工作中將綠尾虹雉設(shè)為重要保護對象，進一步加強對其種群和棲息地的保護，發(fā)揮其傘護種效力從而促進高山生態(tài)系統(tǒng)的整合保護。

3.2 群落動態(tài)與物種生境選擇

筆者研究發(fā)現(xiàn)，臥龍高山生態(tài)系統(tǒng)雞形目鳥類群落結(jié)構(gòu)存在明顯空間變化。灌叢生境植物群落結(jié)構(gòu)比草甸和流石灘生境復(fù)雜，能夠提供更多資源和生態(tài)位，支持了更高的雞形目鳥類物種豐富度和相對多度。因此，高山生態(tài)系統(tǒng)雞形目鳥類群落保護應(yīng)重點關(guān)注灌叢生境。然而，生境選擇分析結(jié)果顯示，不同物種對生境類型的選擇存在差異，如血雉顯著偏好灌叢生境[31]，而藏雪雞高度依賴流石灘生境[32]。因此，為同時滿足更多物種對資源的需求，也不應(yīng)忽視對其他類型生境的維持。在海拔梯度上，3 500～4 000 m海拔段物種豐富度和相對多度均最高，是高山雞形目鳥類集中分布的海拔段，需要重點關(guān)注和保護。但雪鶉和藏雪雞則不同，這2個物種在更高海拔段的相對多度更高。生境選擇分析也顯示，藏雪雞顯著偏好海拔更高的生境，而雪鶉顯著選擇靠近山脊的上位坡[33]，表明這2個物種比其他群落成員更加適應(yīng)高海拔的嚴(yán)苛環(huán)境。同時，群落結(jié)構(gòu)還會隨著時間發(fā)生變化，繁殖季各物種相對多度均遠(yuǎn)高于非繁殖季。這一方面與物種季節(jié)性垂直遷移習(xí)性有關(guān)，如藏雪雞[32]、血雉和白馬雞[34]在冬季遷至低海拔的林地活動，從整體上降低高山生態(tài)系統(tǒng)中物種相對多度；另一方面，繁殖季產(chǎn)生的幼鳥和亞成體在一定程度上增加了各物種種群數(shù)量，使得這一時期物種相對多度上升。

3.3 保護優(yōu)先區(qū)識別

基于72個監(jiān)測網(wǎng)格的分析顯示，臥龍保護區(qū)雞形目鳥類分布存在一定程度的空間聚集性。位于梯子溝的監(jiān)測網(wǎng)格同時拍攝到最高的物種豐富度和相對多度，而位于銀廠溝的監(jiān)測網(wǎng)格次之，表明這2個區(qū)域可能分布著相對更多的雞形目物種和相對更高的種群數(shù)量，是保護區(qū)雞形目鳥類重要分布區(qū)域。因此，建議將梯子溝和銀廠溝作為臥龍保護區(qū)雞形目鳥類保護的優(yōu)先區(qū)域，在未來的保護工作中重點關(guān)注這些區(qū)域的雞形目鳥類種群保護和棲息地管理。