蜜蜂的營(yíng)養(yǎng)
——脂類

郝京玉 王琦 王志│編譯

吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所 ，吉林 132108

脂類是一組種類繁多的化合物（確切地說(shuō)是上千種化合物），它們?cè)谝颐阎斜仍谒懈菀兹芙狻＿@些化合物主要由碳和氫原子構(gòu)成，與碳水化合物相比，只有很少的氧原子。脂質(zhì)包括脂肪、油和蠟。脂類化合物只是有機(jī)化學(xué)復(fù)雜基礎(chǔ)的一部分，這一化學(xué)領(lǐng)域是具有挑戰(zhàn)性的研究領(lǐng)域。到目前為止，脂肪的營(yíng)養(yǎng)和化學(xué)成分比蛋白質(zhì)或碳水化合物復(fù)雜得多。

簡(jiǎn)單地說(shuō)，脂肪在室溫下呈固態(tài)（比如牛肉、豬肉和雞肉的脂肪），油在室溫下呈液態(tài)（比如植物油和魚油），蠟的熔點(diǎn)在36.7℃以上，但小于100℃（蜂蠟的熔化范圍62℃～66℃）。更常見(jiàn)的脂類化合物是由含有1～24個(gè)碳分子的脂肪酸組成的。自然界中的每一種脂類化合物都是各種復(fù)雜成分的混合物。

脂質(zhì)還包括許多羧酸、維生素（維生素A、D、E、K）、膽固醇和許多相關(guān)分子，包括固醇、激素和信息素。我們能聞到或嘗到的絕大多數(shù)化合物都是脂質(zhì)或脂類衍生物（比如香蕉，油，香草，菠蘿，柑橘，檸檬草油，薄荷等）。

在這個(gè)非常簡(jiǎn)短的背景介紹下，讓我們看看這和蜜蜂有什么關(guān)系。與蛋白質(zhì)和碳水化合物的代謝相比，人們對(duì)蜜蜂脂質(zhì)的代謝知之甚少。

首先，脂類化合物是所有生物細(xì)胞壁的主要部分之一。細(xì)胞壁中脂質(zhì)的任何損傷都會(huì)對(duì)健康和壽命產(chǎn)生負(fù)面的影響。脂類氧化（也稱酸敗）是不飽和脂質(zhì)化合物與活性氧或其他活性化合物的反應(yīng)。這是一個(gè)值得關(guān)注的主要問(wèn)題，因?yàn)檫@種化學(xué)反應(yīng)可能會(huì)改變脂質(zhì)化合物的三維構(gòu)型，從而改變細(xì)胞壁的完整性，導(dǎo)致細(xì)胞“滲漏”。這些變化可能是所有物種衰老和細(xì)胞死亡的一個(gè)促進(jìn)因素。

正如我們?cè)谛侣勚新?tīng)到的，某些食物含有高水平的抗氧化劑，抗氧化劑與氧化分子和脂質(zhì)反應(yīng)，可幫助減緩氧化過(guò)程。其次，蜜蜂感興趣的抗氧化劑是天然植物化合物，有助于保護(hù)植物免受脂質(zhì)氧化。這種天然化合物被蜜蜂（或其他動(dòng)物）獲取后，這些化合物在它們體內(nèi)可以同樣發(fā)揮抗氧化作用。無(wú)論我們討論的是植物、昆蟲、哺乳動(dòng)物或工業(yè)應(yīng)用（例如:輪胎中的橡膠），還是基于植物的或者人造的抗氧化化合物，抗氧化反應(yīng)都是相同的基本化學(xué)反應(yīng)。

在正常情況下，花粉中似乎有足夠的脂質(zhì)來(lái)滿足蜜蜂的需要。各種植物來(lái)源的花粉干物質(zhì)中含有大約4%～6%的脂質(zhì)。與其他植物相比，蒲公英和芥菜花粉的脂質(zhì)含量相對(duì)較高。脂質(zhì)消化主要發(fā)生在胃和大腸之間的腸道中部。蜜蜂的脂質(zhì)消化在羽化后3日內(nèi)增加，在8日齡左右達(dá)到最大。在第8天左右，脂質(zhì)消化隨日齡的增加而下降，老年采集蜂的脂質(zhì)消化相對(duì)較低。與哺乳動(dòng)物相比，昆蟲儲(chǔ)存的脂肪很少。

蜂王，無(wú)論是年幼的還是年老的，其細(xì)胞膜均主要由單不飽和脂肪酸組成，而多不飽和脂肪酸的含量相對(duì)較低。單不飽和脂肪酸比多不飽和脂肪酸不易被氧化。工蜂在羽化后的頭幾天里，其細(xì)胞膜的脂肪組成與蜂王相似。在羽化后第一周內(nèi)，工蜂細(xì)胞膜成分發(fā)生改變，多不飽和脂肪酸增加，單不飽和脂肪酸降低。這意味著與蜂王相比，工蜂細(xì)胞膜在生命的第一周容易受到脂質(zhì)氧化的影響。這可能是工蜂壽命比蜂王短的一個(gè)因素。

蜜蜂的正常生長(zhǎng)和繁殖需要食物中的固醇。膽固醇對(duì)蜜蜂來(lái)說(shuō)是必不可少的，因?yàn)樗麄儾荒艽x產(chǎn)生這種化合物。膽固醇或24-亞甲基膽固醇（較常見(jiàn)的植物膽固醇）在許多花粉中含量非常少。這些化合物被蜜蜂用來(lái)制造脫皮激素，來(lái)完成從卵→幼蟲→蛹→成蟲的變態(tài)過(guò)程。蜜蜂似乎不能將植物甾醇轉(zhuǎn)化為膽固醇。人工花粉和添加膽固醇或24-亞甲基膽固醇的蛋白質(zhì)補(bǔ)充劑可提高工蜂的生存率。鑒于成本和可操作性，蛋白質(zhì)補(bǔ)充劑中的膽固醇通常來(lái)自雞蛋。其他補(bǔ)充固醇成本昂貴，很少使用或者根本就不使用，而且蜜蜂使用它們的效率較低。在花朵中的24-亞甲基膽固醇被認(rèn)為可能是一種引誘劑，但添加這種物質(zhì)于蜜蜂的合成飼糧中，并未發(fā)現(xiàn)所謂的吸引效果。膽固醇和24-亞甲基膽固醇也是蜜蜂合成生殖激素和信息素的前體化合物。蜂王漿是咽下腺的分泌物（透明的且大部分是蛋白質(zhì)）和下顎腺的分泌物（白色且大部分是脂質(zhì)，包括10-HDA）組成。蜂王漿中的主要蛋白質(zhì)是卵黃蛋白，它是一種糖脂蛋白（糖脂蛋白復(fù)合物)，類似于禽蛋蛋白。蜂王漿中的一種特殊蛋白質(zhì)，在卵巢發(fā)育中起著重要作用。在幼蟲期的前2天，工蜂被喂食“工蜂膠”，其中含有20%～40%的脂質(zhì)物質(zhì)，其余為蛋白質(zhì)和蜂蜜。第2天以后，工蜂幼蟲只被喂食混合咽下腺分泌蛋白質(zhì)的蜂蜜，而且喂食量會(huì)有一定限制。蜂王幼蟲在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中被喂食等量的蛋白質(zhì)和脂質(zhì)（蜂王漿），并且喂食量不受限制。葡萄糖是蜂王發(fā)育的主要糖分?，F(xiàn)在，還沒(méi)有令人滿意的替代品被開發(fā)出來(lái)，以滿足蜜蜂從卵到幼蟲到蛹再到成蜂的全部營(yíng)養(yǎng)需求。這些生命階段的完整營(yíng)養(yǎng)需求尚未確定。蜂王漿中的一些化合物具有抗菌活性。蜂王漿的某些成分是不穩(wěn)定的，所以你必須使用新鮮蜂王漿培育蜂王。

特別重要的是，哺育蜂可以利用發(fā)酵花粉（花粉蜜）中的乙酸酯（一種二碳脂肪酸）合成上顎酸。最重要的脂肪酸是10-羥基-2-癸烯酸（10-HDA）。這種脂肪酸在任何植物或花粉的研究中都沒(méi)有過(guò)報(bào)道。10-HDA是蜂王漿中的一種成分，按重量計(jì)算，其含量可能高達(dá)蜂王漿的5‰。10-HDA的生理作用是否直接影響蜂王的卵巢發(fā)育功能，或是否保護(hù)蜂王免受其他物質(zhì)（這種物質(zhì)可以抑制3天后不飼喂蜂王漿的工蜂卵巢的發(fā)育）的影響，都尚不明確。但明顯的是，10-HDA對(duì)基因表達(dá)有直接的影響，其機(jī)制尚不清楚。蜂王不能在它的下頜腺合成這種脂肪酸，所以它必須被喂食蜂王漿。哺育蜂成為采集蜂會(huì)失去分泌蜂王漿的能力。這意味著，當(dāng)你分群，提取交尾群，移蟲培育蜂王，你必須要有足夠數(shù)量的哺育蜂。如果發(fā)育中的蜂王沒(méi)有從哺育蜂那里獲得足夠數(shù)量的蜂王漿，蜂王可能會(huì)發(fā)育不完全或不會(huì)正常產(chǎn)卵?？紤]到這些因素，蜂王發(fā)育失敗，可能是營(yíng)養(yǎng)不足。

很明顯，蜂王攝取的食物對(duì)其發(fā)育是有影響的，所有工蜂和蜂王都有相同的DNA，所以解剖學(xué)、生理學(xué)都認(rèn)為長(zhǎng)壽和生殖能力都是由食物和環(huán)境決定的，是基于復(fù)雜的激素和生化反應(yīng)，這個(gè)過(guò)程稱為多態(tài)性（注：同一種群中存在著兩個(gè)或者多個(gè)生活型或者表型的現(xiàn)象）。

蜂王在一生中一直被喂食蜂王漿，這種密集的營(yíng)養(yǎng)集中是必不可少的，保證了蜂王在產(chǎn)卵高峰期和群勢(shì)增長(zhǎng)期每天產(chǎn)出卵的重量跟它的體重接近。

不育的成年工蜂不能很容易代謝卵黃蛋白，所以它們將這種復(fù)雜的蛋白質(zhì)沉積在頭部和腹部的腺體中。目前的觀點(diǎn)認(rèn)為，工蜂發(fā)育成采集蜂時(shí)，它們會(huì)缺乏這種蛋白質(zhì)。卵黃原蛋白對(duì)保幼激素（保幼激素參與蜜蜂從卵→幼蟲→蛹過(guò)程的發(fā)育）有重要作用。在不考慮與蛋白質(zhì)、碳水化合物、維生素和礦物質(zhì)的復(fù)雜相互作用以及這些營(yíng)養(yǎng)素如何影響基因表達(dá)的情況下，我們就不能談?wù)撝悹I(yíng)養(yǎng)，在蜜蜂營(yíng)養(yǎng)方面還有很多未知數(shù)。