滇東北草地貪夜蛾(Spodoptera frugiperda)發(fā)生危害的制約因素分析

周光信，任佳昕，馬永翠，彭明春，王勛芳，賈仕康，李永萍**，王崇云**

(1. 云南大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，云南 昆明 650091；2. 云南大學(xué) 生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)研究所，云南 昆明 650091；3. 昭通學(xué)院 農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，云南 昭通 657000；4. 彝良縣植保植檢站，云南 彝良 657600；5. 大關(guān)縣植保植檢站，云南 大關(guān) 657400)

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）原產(chǎn)美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，由于具有較強(qiáng)的適生性、遷飛性、雜食性，目前已成為跨國(guó)界跨洲際的重大農(nóng)業(yè)害蟲[1-3]. 2019 年1 月草地貪夜蛾首次在云南江城縣報(bào)道后蔓延至全國(guó)大部分地區(qū)[4]，已對(duì)云南省乃至全國(guó)的糧食生產(chǎn)和糧食安全構(gòu)成了極大的威脅[5-8]. 云南省是草地貪夜蛾向中國(guó)內(nèi)陸擴(kuò)散的主要落點(diǎn)和通道，滇東北地區(qū)是草地貪夜蛾飛往四川省東部、重慶市大部及陜西省南部的重要通道[9-11]. 因此，明晰草地貪夜蛾在昭通地區(qū)的發(fā)生及影響因子對(duì)云南省草地貪夜蛾的防控及阻斷其從云南擴(kuò)散到全國(guó)有重要意義.

滇東北主要涵蓋昭通地區(qū)，該區(qū)域位于云貴高原東北緣，以高原季風(fēng)氣候?yàn)橹鳎瑥?fù)雜多樣地形地貌形成了多種多樣小氣候，為草地貪夜蛾的發(fā)生提供了便利的自然條件. 昭通于2019 年4 月23 日首次在巧家縣蒙姑鄉(xiāng)老街村發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾，全年發(fā)生危害面積達(dá)730 hm2[12]. 溫度是影響草地貪夜蛾發(fā)生規(guī)律的主要影響因子[13-14]，其生長(zhǎng)發(fā)育的最低溫度為12 ℃，最高溫度為39 ℃，適溫區(qū)為20～35 ℃[14]. 研究表明，緊鄰昭通的會(huì)澤縣草地貪夜蛾發(fā)生的最佳溫度是21.4 ℃[15]. 也有研究認(rèn)為濕度是影響其發(fā)生分布的重要因素，過(guò)高的環(huán)境濕度則會(huì)促進(jìn)幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育，但會(huì)抑制其化蛹. 82.1%的濕度最適宜其發(fā)生[15-16]. 此外，寄主的分布也是影響草地貪夜蛾發(fā)生分布的另一主要因素[13,15].以上的研究結(jié)果或來(lái)自于實(shí)驗(yàn)室，或是對(duì)溫度、濕度進(jìn)行單獨(dú)分析. 溫度和濕度并不是完全獨(dú)立地影響物種的分布，往往其中某個(gè)因子會(huì)起到主要作用. 因此，有必要明晰影響草地貪夜蛾發(fā)生分布的各個(gè)因素作用的大小.

本研究采用隨機(jī)森林模型和逐步回歸法對(duì)草地貪夜蛾在昭通地區(qū)2019—2020 年的發(fā)生數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，研究滇東北草地貪夜蛾分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，從而為草地貪夜蛾的有效防控提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取

1.1.1 草地貪夜蛾發(fā)生數(shù)據(jù) 草地貪夜蛾的發(fā)生數(shù)據(jù)來(lái)自于昭通地區(qū)下轄11 個(gè)縣區(qū). 2019 年和2020 年的發(fā)生點(diǎn)數(shù)據(jù)由昭通市植保植檢站和下轄各縣區(qū)植保植檢站提供. 2019 年4—7 月，共監(jiān)測(cè)到草地貪夜蛾發(fā)生點(diǎn)102 個(gè)；2020 年1—7 月共監(jiān)測(cè)到82 個(gè).

1.1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)獲取

(1) 生物氣候因子 數(shù)據(jù)獲取來(lái)自WorldClim(https://www.worldclim.org/)，分 辨 率 為30 s，包 括19 個(gè)生物氣候因子，以及最冷月均溫(mean temperature of the coldest month，mtc)、最熱月均溫(mean temperature of the warmest month，mtw).

(2) 地形地貌因子 海拔(altitude，alt)、坡度(slope，sl)、坡向(aspect，asp)提取自云南省1∶5 萬(wàn)數(shù)字高程模型(DEM)數(shù)據(jù)（云南省測(cè)繪局）. 水系(river system，riv)圖層數(shù)據(jù)來(lái)自1∶25 萬(wàn)云南省基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù).

(3)人為干擾因子 包括旱地面積(dryland area，dry)、燈光(light，lig)、路網(wǎng)密度(road network，roa). 旱地面積提取自2015 年云南省國(guó)土清查數(shù)據(jù)，分辨率為1m（云南省自然資源廳）. 燈光數(shù)據(jù)從美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA)的官方網(wǎng)站免費(fèi)獲取. 美國(guó)國(guó)防氣象衛(wèi)星(Defense Meteorological Satellite Program, DMSP)搭載的運(yùn)行線掃描系統(tǒng)(operational linescan system, OLS)傳感器獲取穩(wěn)定的燈光數(shù)據(jù)，其遙感影像像元亮度值(digital number, DN)的灰度值范圍為0～63. 路網(wǎng)密度提取自1∶25 萬(wàn)云南省基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù).

各環(huán)境因子具體含義見表1.

表1 環(huán)境因子的描述Tab. 1 Description of environmental factors

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 發(fā)生數(shù)據(jù) 將獲取的發(fā)生點(diǎn)的坐標(biāo)數(shù)據(jù)導(dǎo)入軟件ArcGIS 進(jìn)行核密度處理，得到個(gè)區(qū)域的發(fā)生密度. 使用10 km×10 km 的網(wǎng)格對(duì)研究區(qū)取樣，得到每個(gè)網(wǎng)格里草地貪夜蛾發(fā)生密度的平均值.

1.2.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù) mtc、mtw 和19 個(gè)生物氣候環(huán)境變量下載后轉(zhuǎn)成shp 文件，導(dǎo)入軟件ArcGIS，利用昭通市邊界進(jìn)行掩膜提取，得到昭通市范圍內(nèi)的環(huán)境因子數(shù)值. 將所得各環(huán)境因子的數(shù)值結(jié)果與10 km×10 km 的網(wǎng)格進(jìn)行圖層融合，將每個(gè)環(huán)境因子值賦值到網(wǎng)格內(nèi)，得到每個(gè)網(wǎng)格內(nèi)環(huán)境因子的平均值.

地形因子、路網(wǎng)信息獲取時(shí)為矢量數(shù)據(jù)，可以直接在軟件ArcGIS 內(nèi)進(jìn)行讀取，進(jìn)行后續(xù)處理. 燈光數(shù)據(jù)獲取后重新投影為高斯投影，重采樣為1 km 分辨率. 土地利用類型數(shù)據(jù)里面包含有多種土地類型，需要利用ArcGIS 軟件將旱地類型信息提取出來(lái).

1.3 隨機(jī)森林分析 將處理后的數(shù)據(jù)使用R 3.6(http://cran.org)的randomForest 程序包進(jìn)行隨機(jī)森林法分析. 回歸設(shè)定決策樹的數(shù)量為1 000，得出每個(gè)影響因子對(duì)發(fā)生分布密度影響的重要程度. 使用R 3.6 軟件作圖.

1.4 逐步回歸分析 以發(fā)生密度作為因變量，地形地貌、人為干擾和氣候因子為解釋變量進(jìn)行逐步回歸分析. 逐步回歸過(guò)程中，逐個(gè)引入新變量，每引入一個(gè)新的變量時(shí)考慮是否剔除已選變量，直至不再需要引入新的變量. 變量進(jìn)入模型的標(biāo)準(zhǔn)是F檢驗(yàn)P<0.050；變量從模型中移除的標(biāo)準(zhǔn)是F檢驗(yàn)P>0.100. 輸出模型中，若某個(gè)因子的方差膨脹因子(variance inflation factor, VIF)大于10，一般認(rèn)為可能存在共線性，VIF>10 的環(huán)境因子未考慮在模型范圍內(nèi). 逐步回歸分析使用軟件IBM SPSS 26.0 完成.

2 結(jié)果

2.1 發(fā)生密度 草地貪夜蛾于2019 年4 月23 日在巧家縣首次被發(fā)現(xiàn)，隨即在昭通范圍內(nèi)各地相繼發(fā)生危害. 2019 年的高密度區(qū)大多沿河谷一帶分布，主要集中在巧家縣和鹽津縣一帶. 2020 年的高密度發(fā)生區(qū)主要集中在巧家縣，鹽津縣明顯減少（圖1）.

圖1 昭通草地貪夜蛾發(fā)生密度圖Fig. 1 Occurrence density of Spodoptera frugiperda in Zhaotong,Yunnan, China

2.2 影響草地貪夜蛾發(fā)生密度的環(huán)境因子分析

2.2.1 主要影響因子及貢獻(xiàn)率 2019 年發(fā)生密度與環(huán)境因子隨機(jī)森林回歸解釋率為71.75%，貢獻(xiàn)率從高到低的前5 個(gè)因子分別是bio7、bio15、bio4、dry 和mtc（圖2）. 溫度是最主要的影響因素，包括bio7（年溫度變化范圍）、bio7（溫度變化方差）和mtc（最冷月均溫）. 濕度（bio15）和人為因素（dry）是對(duì)草地貪夜蛾的發(fā)生有重要影響的另外2 個(gè)因素.

圖2 2019 年環(huán)境因子貢獻(xiàn)率（貢獻(xiàn)率前10 的環(huán)境因子）Fig. 2 Contribution rate of environmental factors in 2019

2.2.2 發(fā)生密度與影響環(huán)境因子的關(guān)系 本研究對(duì)28 個(gè)環(huán)境因子逐步回歸篩選出影響2019 年草地貪夜蛾在昭通境內(nèi)的分布的因子包括bio7、mtw、bio13、bio16，表明剛?cè)肭值牟莸刎澮苟暝谡淹ň硟?nèi)分布主要受自然因素的影響（表2）. 逐步回歸模型表明，溫度對(duì)草地貪夜蛾的分布影響最大（表3）. 年溫度變化范圍（bio7）與草地貪夜蛾的發(fā)生密度為負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著年溫度變化范圍的增大，草地貪夜蛾的發(fā)生密度減少. 最熱月平均溫度（mtw）有利于草地貪夜蛾發(fā)生. 此外，在模型中還可以看出，草地貪夜蛾的分布密度隨著降雨量的增大而變小.

表2 2019 年發(fā)生密度與環(huán)境因子逐步回歸結(jié)果Tab. 2 Stepwise regression results of occurrence density and environmental factors in 2019

表3 2019 年發(fā)生密度與環(huán)境因子逐步回歸模型Tab. 3 Stepwise regression model of occurrence density and environmental factors in 2019

3 討論

2019 年草地貪夜蛾首次在昭通地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，屬于入侵發(fā)生的最初階段. 入侵生物是否能在入侵的初始階段定居成功取決于該地區(qū)的環(huán)境條件是否滿足其生存需求[17]. 本研究使用隨機(jī)森林模型分析，發(fā)現(xiàn)貢獻(xiàn)率最高的5 個(gè)因子中有3 個(gè)（bio7、bio4 和mtc）是涉及溫度的因子. 逐步回歸模型中包括的4 個(gè)環(huán)境因子，涉及溫度的有2 個(gè)（bio7 和mtw）. 綜合兩個(gè)分析方法，說(shuō)明影響草地貪夜蛾在滇東北分布的主要環(huán)境因子是溫度. Du 等[18]研究了溫度對(duì)草地貪夜蛾發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)幼蟲和卵發(fā)育至成蟲的最佳溫度范圍在26～30 ℃之間，死亡率最低的最佳溫度是30 ℃. 昭通地區(qū)1—7 月平均溫度17.5 ℃，滿足草地貪夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育要求. 隨機(jī)森林模型分析發(fā)現(xiàn)bio7 貢獻(xiàn)率最高，逐步回歸法也發(fā)現(xiàn)bio7 在回歸方程中權(quán)重最高，說(shuō)明草地貪夜蛾傾向于分布于溫度變化差異小的地區(qū). 秦譽(yù)嘉等[19]基于草地貪夜蛾發(fā)生點(diǎn)的數(shù)據(jù)對(duì)19 個(gè)生物氣候因子進(jìn)行篩選，也發(fā)現(xiàn)年溫度變化范圍（bio7）貢獻(xiàn)率最大. 2019 年1—7 月發(fā)生密度較高的巧家縣平均溫度24.5 ℃，鹽津縣溫度21.2 ℃，溫度變化差異小，是較適宜草地貪夜蛾生存的地區(qū).另外，降水也是影響草地貪夜蛾的分布的重要因素[16]. 本研究采用隨機(jī)森林法分析，發(fā)現(xiàn)bio15 是貢獻(xiàn)率僅次于bio7 的因子. 逐步回歸模型表明，bio13 對(duì)草地貪夜蛾分布有負(fù)面影響，雨季降水量越大，蟲越少. 該結(jié)果表明，降水量的變化、最濕季和最濕月的降水量對(duì)草地貪夜蛾的分布有一定影響. 2019 年昭通地區(qū)降雨量為728.8 mm，最濕月降雨量為160.2 mm. 已有研究指出土壤濕度太大會(huì)抑制化蛹[16]. 因此，降雨量變化和最濕月降雨是影響2019 年滇東北草地貪夜蛾分布的又一重要因素.

本研究發(fā)現(xiàn)旱地面積（dry）是影響草地貪夜蛾發(fā)生的另一重要因素. 旱地指不需灌溉種植農(nóng)作物的耕地. 在昭通地區(qū)旱地大量種植的作物是玉米.玉米是入侵中國(guó)草地貪夜蛾的主要寄主. 玉米分布是判斷草地貪夜蛾發(fā)生危害的主要依據(jù)[13]. 有研究認(rèn)為植被的變化是驅(qū)動(dòng)鱗翅目昆蟲分布改變的原因[20]. 玉米的分布往往代表了溫度、濕度和海拔的變化，可以說(shuō)明對(duì)草地貪夜蛾的發(fā)生分布的影響[15]. 本研究中也發(fā)現(xiàn)旱地面積（dry）是對(duì)草地貪夜蛾的分布影響較高的因子，說(shuō)明玉米與草地貪夜蛾發(fā)生分布之間存在密切的關(guān)系. 而玉米的種植除受溫度、降雨等自然因素影響外，還受耕作制度的影響. 今后細(xì)化各地玉米種植面積、時(shí)間和種植輪數(shù)將對(duì)明晰草地貪夜蛾的分布有重要作用.

2019 年是草地貪夜蛾入侵昭通地區(qū)的第1 年，各地對(duì)草地貪夜蛾的生物特性和防治措施了解不足，制約了對(duì)草地貪夜蛾的有效防控. 因此，自然因素是主導(dǎo)2019 年草地貪夜蛾分布的原因. 從草地貪夜蛾在云南的發(fā)生區(qū)域來(lái)看，鹽津縣屬于季節(jié)發(fā)生區(qū)[13]，季節(jié)發(fā)生區(qū)的蟲來(lái)源于周年發(fā)生區(qū). 但2020年，鹽津等地草地貪夜蛾的發(fā)生較2019 年大為降低. 原因在于，2020 年農(nóng)戶對(duì)草地貪夜蛾采取了較為有效的防控措施，從見蟲開始噴藥，整個(gè)種植季共噴藥3 次. 噴藥的時(shí)間和頻次有效減少了遷入鹽津的蟲源. 可見，人為因素特別是防控措施、頻次是影響草地貪夜蛾分布的又一重要因素. 在2020年的研究中，發(fā)現(xiàn)各地防控措施不統(tǒng)一，因此，本研究未對(duì)2020 年該研究區(qū)草地貪夜蛾的發(fā)生與環(huán)境因子、防治方法進(jìn)行分析. 這也是今后研究草地貪夜蛾發(fā)生分布的一個(gè)重要內(nèi)容. 巧家縣最低海拔600 m，冬季平均氣溫12 ℃，屬于金沙江干熱河谷的典型區(qū)段，是草地貪夜蛾的周年發(fā)生區(qū)[13]. 因此，我們發(fā)現(xiàn)該地區(qū)在2019—2020 年年際變化不大.

本研究采用隨機(jī)森林法進(jìn)行了分析. 隨機(jī)森林法可以直接排除各因子之間存在共線性的問(wèn)題，便于非線性數(shù)據(jù)處理[21]，能夠直接得出各因子的重要程度排序. 隨機(jī)森林模型每次運(yùn)算出的結(jié)果各因子的具體貢獻(xiàn)率有一定的差異，但因子的重要程度排序上并不會(huì)發(fā)生變化. 但是，本研究選取的19 個(gè)生物氣候因子間有較高的共線性，隨機(jī)森林模型只能得出各個(gè)因子在不考慮共線性問(wèn)題情況下的貢獻(xiàn)率[21]. 為排除各因子間的共線性問(wèn)題，本研究采用了逐步回歸方法進(jìn)行分析. 參與分析的生物氣候因子的共線性使得模型R2偏低. 但逐步回歸顯著性P=0.000（表3），說(shuō)明獲得的模型較優(yōu)，具有良好的模擬預(yù)測(cè)效果.

4 結(jié)論

2019 年影響草地貪夜蛾分布的主要?dú)夂蛞蜃訛槟隃囟茸兓秶?、溫度變化方差、最熱月均溫、最濕月降? 代表寄主的旱地面積也是影響其分布的重要因素，但道路、燈光等人為干擾對(duì)其入侵發(fā)生無(wú)影響. 此外，人為防控措施是影響分布的重要因子，在今后研究中需要考慮其對(duì)草地貪夜蛾分布的影響.